发育对进化的限制PPT资料.pptx

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,表型发育对进化形成的限制发育限制（developmentalconstraints）,目录,1,物理限制physicaconstraint,形态限制morphologicalconstraint,2,3,系统发生限制phyleticconstraint,现在动物只有大约35种形态模式。

这是因为动物形态发生受到进化选择的压力，限制了它的发育命运。

发育制约进化的因素至少有3种：

一、物理限制physicaconstraint,1、扩散、渗透压、物理支撑使形态发生具有固定的趋势例如：

血液不可能在一个旋转的器官循环带有旋转附肢的脊椎动物不可1能出现。

2、构造力学和流体力学使世界上不可能形成5尺高的巨型蚊子或者25尺长的大牙。

3、组织的可塑性和拉伸强度,例如：

二裂果蝇的精子有58mm长的鞭毛，睾丸完全发育要17天。

多种假说可以解释巨型精子的进化这种精子为受精卵的发育提供营养，作为直接的亲代投资；

它们大到可以封锁雌性的生殖道，防1止精子竞争；

它们每一个都大到能被传递给雌性，因而雄性只需要生产数量足够使可用的卵子受精的精子。

因为这种精子如此巨大，受精的成功率增加了（Mry&

Joly2002）。

为了形成这些异常长的鞭毛，构成染色体轴丝的微管蛋白就要受到某种物理属性的限制。

形态发生的6种细胞行为（细胞分生裂长、形态变化、迁移、死亡、基质分泌）都受到物理因素的制约,例1,例一：

细胞形态的稳定性是由细胞-基底系统的最小自由能来调控的。

TheEffectsofSubstrate/CellSystemRigidityonHepaticandHepatocellularCarcinomaCellMigration重庆大学博士学位论文,例二：

机械拉伸可通过骨架的重排调整细胞形态,例2,血液循环系统组织工程流变学基础研究生物医学工程学杂志2004,对-actin的免疫组织化学染色结果表明：

应变100.6%7H，z的周期拉伸6小时后，血管平滑肌细胞内的-actin含量上升，且呈束状沿细胞长轴排列，随时间的延长，束状结构（应力纤维）逐渐增粗。

不同基底拉伸过程对细胞生长、取向影响及其骨架重排机制探讨重庆大学博士学位论文图3.7最大应变1的0周%期拉伸作用下血管平滑肌细胞的取向调整（10）对照组拉伸3小时拉伸6小时拉伸12小时,例2,例3,例三、基底/细胞系统刚度对肝细胞和肝癌细胞迁移的调节作用,在肿瘤生长环境中的非细胞因素如改变细胞外基底的硬度也直接或间接的影响肿瘤进程。

一个关于基底刚度诱导肿瘤发生的经典实验发现，将一小块硬金属或是塑料植入动物体内时会诱导癌症的形成。

同样的材料，如果是以粉末的形式植入体内的就不会形成肿瘤。

我们知道正常细胞和肿瘤细胞都可以在硬基底上增殖，但是正常细胞长到融合状态后，细胞相互接触后细胞的分裂行为就停止了，而肿瘤细胞的生长则丢失了这种“接触抑制”行为。

材料的力学特性是如何变细胞生长状态，破坏组织结构和诱导肿瘤形成的内在机制需要了解基底力学特性对相关信号通路的影响。

无论在软基底还是在硬基底上，L02（正常肝细胞）的杨氏模量都高于M3（肝癌细胞）。

这些结果提示M3细胞柔韧度增加，这一方面将提高它们的形变能力以利于肿瘤细胞的跨膜侵袭；

另一方面，还可能影响与迁移相关的蛋白表达。

TheEffectsofSubstrate/CellSystemRigidityonHepaticandHepatocellularCarcinomaCellMigration重庆大学博士学位论文,硬胶原基底不利于细胞的侵袭，而软胶原基底则促进L02和M3细胞的侵袭。

但是无论在硬基底上还是软基底上，M3细胞的侵袭率都显著高于L02细胞。

胚胎发育如果偏离正常发育途径，那么它们偏离的方式是有限的。

脊椎动物附肢的形成，为形态限制提供了范例。

在过去漫长的3亿年中，脊椎动物附肢发生存在许多变异，但是有些变异从未发生过，比如：

中指比两边侧指短。

这说明脊椎动物的附肢发育遵守一定的法则并受其限制。

限制附肢发育的法则之一可能是“反应扩散模型”。

二、形态限制,反应-扩散模型由计算机科学创始人之一的AllenTuring于1952年提出，在他的模型中，两种均匀分散的物质P、S相互作用，物质P能够诱导产生更多物质P和物质S的产生，而物质S则能抑制物质P的产生。

反应扩散模型预测某物质的高浓度和低浓度会存在交叉现象，当物质浓度高于一定的阈值时，细胞便会接受指令沿某一特定方向分化。

Turing模型已经在复制的极性结构以及哺乳动物和与的色素模型中得到验证。

内容页,tion,Reaction-DiffusionModelasaFramewoUnderstandingBiologicalPatternFormaThereaction-diffusion（RD）modelproposedbyAlanTuringisamasterpieofmathematicalmodeling,onethatcanexplainhowspatialpatternsdevelautonomously.,“themutual,rinkterafcotiornof,elementsresults,inspontaneouspatternformatio,cne.o”fthTihsesRorDtompodelisnowrecognizedasastandardamongmathematicaltheoriesthatdealwithbiologicalpatternformation.,内容页,TheelementsselectedbyTuringwereatheoreticalpairofinteractingmoleculesdiffusedinacontinuousfield.Inhismathematicalanalysis,Turingrevealedthatsuchasystemyieldssixpotentialsteadystates,dependingonthedynamicsofreactiontermandwavelengthofthepatternandSupportingOnlineMaterial（SOM）,内容页,Suchphaseunificationisseeninsuchsystemsascircadianrhythmsandthecontractionofheartmusclecellsthesystemformssalt-and-pepperpatterns,suchasaremadewhendifferentiatedcellsinhibitthedifferentiationofneighboringcells,atravelingwaveisgenerated.BiologicaltravelingwavescausedbythismechanismincludethespiralpatternsformedbythesocialamoebaDictyosteliumdiscoideumonaggregation,andthewaveofcalciumionsthattraversestheeggofthefrogXenopuslaevisonspermentry.,内容页,Theintricateinvolutionsofseashells,theexquisitepatterningoffeathers,andthebreathtakinglydiversevarietyofvertebrateskinpatternshaveallbeenmodeledwithintheframeworkoftheTuringmodel,xanthophoreznf:

n.细胞黄色素细胞,内容页,例1、TuringPatternsinVertebrateSkin,Fig.F3o.lMloowvinegmleansteorfazbelabtriaofnisohfsptirgipmeesnatncdeltlhseininatepraicrtioofnbnlaectkwohrokriazomnotanlgthepigmsterinptecse,ltlhs.eTlohweeprilginmeesnhtifptsatuteprwnaorfdzbeebfroarfeisshtaisbciliozminpgoisneadBoeflbl-llaikcekcpuigrvmeentcells（me（lFaingo.p3hAo）reAss）aanredsyueltl,lothwepsigpmateianltincteelrlsva（xlabnetwoepehnotrhees）li.nTesheispmatateinrtnainsemda,debytheemvuetnuawlhinetnertahcetiirodnirbeecttwioenecnhtahnegseesc.eTlhlsi.s（sAt）rikMineglabneohpahvoiroersisinptrheeditcwteodbblayckstripeswerseimabullateiodnb（yFilga.s3eBr,）a.ndtheprocessofrecoverywasrecorded.（B）ResultsofsimulationbytheTuringmodel.,内容页,Worktodatehasshownthattheskinpatternsofthisfisharesetupandmaintainedbyinteractionsbetweenpigmentedcells.Nakamasuworkedouttheinteractionnetworkamongthepigmentcells.AlthoughtheshapeofthenetworkisdifferentfromthatoftheoriginalTuringmodel,itfitstheshort-rangepositive,long-rangenegativefeedbackdescription（Themutualinhibitionbetweenblackandyellowcellsbehavesasapositivefeedbackloop,astheexpansionofblackcellsweakenstheircounterpart.）,例2、Otherwell-studiedexamplesincludetheregulardispositionoffebudsinchickandofhairfolliclesinmice.Jungetal.showedth