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再生稻超高产结构及其调控
再生稻超高产结构及其调控
谢华安1，李义珍1，姜照伟1，卓传营2，张上守2，郑荣和2
（1福建省农业科学院，福州35003；2福建省尤溪县农业局，365100）
摘要：
在福建省尤溪县建立再生稻良种良法超高产示范片6.7hm2，5年平均产量头季12811kg·hm-2，再生季7512kg·hm-2。
研究明确：
（1）头季以每穗粒数变异最大，与产量相关最密切，次为每m2穗数，二者合计对形成超高产的贡献率达99%。
达到产量12~14t·hm-2的单位面积总粒数为每m24.5~5万粒，其穗粒结构，汕优明86为每m2300~340穗，每穗140~160粒，大穗型的Ⅱ优航1号为每m2240~280穗，每穗180~200粒。
（2）再生季以每m2穗数变异最大，与产量相关最密切，次为每穗粒数，二者合计对形成超高产的贡献率达97%。
达到产量7~8t·hm-2的单位面积总粒数为每m23~3.5万粒，其穗粒结构，汕优明86为每m2560~600穗，每穗50~60粒，大穗型的Ⅱ优航1号为每m2440~580穗，每穗60~80粒。
（3）头季超高产的难点是如何在足穗数基础上，进一步培育大穗，突破每m2总粒数的瓶颈。
主要调控技术是：
早播早栽，延长本田营养生长期；壮秧密植；畦厢式种稻结合间歇性沟灌；改进施肥技术。
（4）再生季超高产的关键是大力提高腋芽萌发率，形成比头季多一倍的穗数，以多穗补小穗之不足。
主要调控技术是：
种好头季稻；提高根系后期活力；高留稻桩；重施芽苗肥。
关键词：
再生稻；超高产；产量结构；调控技术
我国1600多年前就有再生稻零星栽培的记述。
但从上世纪80年代起，随着一批具有高再生力的杂交水稻新组合的问世，利用单季杂交稻的茎生腋芽萌发成穗又收成一季再生稻，才成为一种新的种植制度悄然崛起。
1997年我国再生稻发展到75万公顷，头季单产7.5t·hm-2左右，再生季平均单产2.04t·hm-2。
福建省农业科学院近期育成多个强再生力的超级杂交组合，在尤溪县作再生稻栽培。
6.7公顷中心示范片5年来头季平均产量超过12t·hm-2，再生季平均产是达到7~8t·hm-2，由此辐射带动全县6000公顷再生稻生产，头季和再生季5年平均产量分别达到9062kg·hm-2和4413kg·hm-2。
显示了再生稻良种良法的巨大增产潜力。
估计我国南方有300多万公顷稻田适宜种植再生稻。
这是一个确保未来粮食安全的亟待开发的宝藏。
现将近期关于再生稻超高产结构及其调控技术的研究结果，报告如下，骥为提升大面积的生产力提供参考。
作者简介：
谢华安，1941年生，研究员，院长，主要从事杂交水稻育种
基金项目：
国家科技攻关计划子课题（2004BA520A12-2，5）
1材料与方法
1.1示范片的产量验收及产量构成调查
2000~2004年在示范片种植的超级杂交稻组合，先后有汕优明86、Ⅱ优明86和Ⅱ优航1号。
每年在头季成熟期和再生季成熟期，都组织专家对示范片按产量高中低水平抽样验收产量，每丘抽样田收割不少于67m2，称湿谷后取1kg晒干扬净称重，计算扬净晒干率，再按含水量13.5%核算干谷量，最后按各级产量水平所占面积比率，计算出示范片的加权平均产量。
验收产量同时，每丘抽样田分5点计数50丛穗数，取10丛考种。
2000年还在头季调查30丘，再生季调查25丘汕优明86的不同产量水平田块的产量及其构成。
方法是每丘田分5点收割2m2稻株，计数穗数后脱粒晒干，扬净称重，另取10丛稻株考种。
1.2氮肥水平试验
2001年在尤溪县西城镇麻洋村进行。
头季设6种施氮水平（每m2施N0g，7.5g，15g，22.5g，30g和37.5g），按基蘖肥与穗粒肥8︰2分施。
试验田的再生季各处理每m2统一施N17.25g。
每处理3次重复，随机区组，小区面积18m2。
再生季也设6种施氮水平（每m2施N0g，5.75g，11.5g，17.25g，23g和28.75g），按促芽肥与促苗肥8︰2分施。
试验田的头季每m2统一施N22.5g，P2O515g，K2O22.5g。
每处理3次重复，随机区组，小区面积18m2。
观察记载项目及方法见参考文献4、6，其他试验设计及方法见参考文献2、3。
1.3统计方法
按以下标准化方程求算各产时构成因素对产量的通径系数（P）：
P1+r12P2+r13P3+…+r1nPn=r1y
r21P1+P2+r23P3+…+r2nPn=r2y
r31P1+r32P2+P3+…+r3nPn=r3y
……
在通径分析中，产量的总变异，等于各产量构成因素对产量的相关系数与直接通径系数乘积之和，并标准化为1：
∑（y-
）2=r1yP1+r2yP2+r3yP3+…+Pe2=R2+Pe2=1
由方程看出：
r1yP1、r2yP2、r3yP3等表达了x1、x2、x3等构成因素引发产量总变异所占的份额，即贡献率。
式中R2是各构成因素对产量的总决定系数（总贡献率），Pe2是机误（未知因素）对产量的作用力。
2研究结果
2.1再生稻示范片历年产量水平
从2000年起，福建省农业科学院与尤溪县农业局合作，在尤溪县建立再生稻良种良法超高产示范片，经专家验收（表1），在西城镇麻洋村的6.7公顷中心示范片（26°10′N，118°04′E，海拔280m），历年头季平均每公顷产量12811kg（12231~13925kg），再生季平均每公顷产量7512kg（6642~8394kg），5年平均每公顷两季年产量达20323kg。
其中最高产量田块的产量，头季为13565~14579kg·hm-2，再生季为7737~8742kg·hm-2，5年平均两季年产量达成22361kg·hm-2，两次创再生季单产世界纪录（8727，8742kg·hm-2）。
在周过几个千亩示范片，历年头季平均每公顷产量都超过10t，再生季平均每公顷产量都超过6t，5年平均每公顷两季年产量达16.88t。
其中最高产量田块的产量，达到中心示范片平均产量水平。
表1再生稻中心示范片历年产量及其构成（福建省尤溪县麻洋村）
Yieldanditscomponentinmainandrationriceatthecenterdemonstrationfieldareasforthepastyears（MayangvillageYouxicountyFujianprovince）
季别
年份
品种
面积（hm2）
平均产量（kg·hm-2）
每m2穗数
每穗粒数
每m2总粒数
结实率（%）
千粒重（g）
头季
2000
汕优明86
6.74
12423
315.0
144.3
45455
93.7
29.5
2001
汕优明86
6.73
12765
307.1
150.7
46280
93.8
29.6
2002
Ⅱ优明86
6.91
12711
253.9
189.1
47899
91.7
29.0
2003
Ⅱ优航1号
6.74
12231
244.9
191.4
46957
92.5
28.6
2004
Ⅱ优航1号
6.74
13925
277.1
183.2
50765
94.8
28.9
平均
—
6.77
12811
279.6
171.7
48007
93.3
29.1
再生季
2000
汕优明86
6.74
6642
542.4
49.8
27012
92.8
26.6
2001
汕优明86
6.73
7106
563.0
51.0
28713
93.8
26.8
2002
Ⅱ优明86
6.91
7596
495.2
64.9
32138
92.9
26.3
2003
Ⅱ优航1号
6.74
8394
429.6
81.7
35102
94.3
25.7
2004
Ⅱ优航1号
6.74
7821
544.4
60.0
32664
90.7
25.9
平均
—
6.77
7512
517.9
61.5
31851
92.6
26.3
2.2再生稻各产量构成因素的变异及对形成超高产的贡献
2000年调查了汕优明86不同产量水平田块的产量及其构成，计算出各构成因素的变异及对产量的相关、通径和贡献率，结果如表2看出：
表2再生稻各产量构成因素的变异及对产量的相关、通径和贡献率
Thevariationofyieldcomponentinmainandratoonriceaswellastheircorrelationcoefficient,directpathcoefficientandcontributionratetoyield
季别
构成因素
变异系数（c.v）（%）
与产量的相关系数（r）
对产量的通径系数（P）
对产量的贡献率（rP）
头季
每m2穗数
9.3
0.4061
0.5199
0.2111
每穗粒数
16.8
0.8434
0.9312
0.7854
结实率
1.5
-0.1585
0.0827
-0.0131
千粒重
2.4
0.0707
0.1568
0.0111
再生季
每m2穗数
13.7
0.7452
0.9053
0.6746
每穗粒数
10.1
0.4435
0.6744
0.2991
结实率
1.4
-0.1995
0.0880
-0.0179
千粒重
1.5
0.2784
0.1319
0.0367
*头季N=30，R2=0.9945；再生季N=25，R2=0.9928。
在头季，以每穗粒数的田块间变异度最大，与产量呈极显著正相关；每m2穗数的田块间变异度次之，与产量呈显著的正相关；结实率和千粒重比较稳定，与产量无显著的相关性。
进一步计算表明，每穗粒数对产量的通径最大，对形成超高产的贡献率达78%；每m2穗数对产量的通径次大，对形成超高产的贡献率为21%；二者合计对形成超高产的贡献率高达99%。
在再生季，以每m2穗数的田块间变异度最大，与产量呈极显著正相关；每穗粒数的田块间变异度次之，与产量呈显著的正相关；结实率和千粒重也比较稳定，与产量无显著的相关性。
进一步计算表明，每m2穗数对产量的通径最大，对形成超高产的贡献率达67%；每穗粒数对产量的通径次大，对形成超高产的贡献率为30%；二者合计对形成超高产的贡献率高达97%。
2.3再生稻的超高产结构
综观上述，无论是头季还是再生季，结实率和千粒重相对比较稳定，依靠提高结实率和千粒重的增产潜力是有限的。
超高产田总是穗多穗大，单位面积总粒数多；中、低产田总是穗少穗小，单位面积总粒数少。
但是，头季制约产量的主要因素是每穗粒数，再生季制约产量的主要因素是每m2穗数。
表1、3、4显示：
头季，汕优明86每公顷产量12~14t的产量结构，是每m2300~340穗，每穗140~160粒，每m24.5~5.0万粒，结实率92~95%，千粒重29~30g；大穗型的Ⅱ优航1号每公顷产量12~14t的产量结构，是每m2240~280穗，每穗180~200粒，每m24.5~5.0万粒，结实率92~95%，千粒重28.5~29g。
在同等产量水平中，大穗型品种所需的穗数少，每穗粒数多，但每m2总粒数相近。
再生季，汕优明86每公顷产量7~8t的产量结构，是每m2560~600穗，每穗50~60粒，每m23~3.5万粒，结实率92~94%，千粒重26~27g；大穗型的Ⅱ优航1号每公顷产量7~8t的产量结构，是m2440~580穗，每穗60~80粒，每m23~3.5万粒，结实率90~94%，千粒重25~25g。
在同等产量水平中，大穗型品种所需的穗数少，每穗粒数多，但每m2总粒数相近。
比较两季的产量及其构成状况看到：
再生季的穗数为头季的170%~200%，每穗粒数为头季的1/3，产量为头季的50%~60%。
看来，大力提高再生分蘖萌发率，以多穗补小穗之不足，是再和生季取得超高产的关键。
表3汕优明86不同产量水平的产量结构
YieldcomponentofShanyou86atdifferentyieldinglevel
季别
调查田块
产量（kg·hm-2）
每m2穗数
每穗粒数
每m2总粒数
结实率（%）
千粒重（g）
头季
8
13434±456.8
319.8
152.5
48833
93.8
29.5
6
11252±472.8
308.6
133.1
41075
93.6
29.4
11
9660±463.7
296.2
120.5
35692
94.4
29.1
5
8034±425.8
293.0
97.5
28568
94.6
29.8
再生
季
2
8022±705.8
596.1
53.1
31653
93.7
27.1
6
6206±167.6
524.5
48.7
25543
92.5
26.4
7
5664±243.6
479.9
47.4
22747
93.5
26.7
10
4860±247.9
442.4
45.2
1999.6
93.6
26.6
表4Ⅱ优航1号不同产量水平的产量结构
YieldcomponentofⅡyouhang1atdifferentyieldinglevel
季别
田块
户主
产量
（kg·hm-2）
每m2穗数
每穗粒数
每m2总粒数
结实率（%）
千粒重（g）
头季
曾凡辉
14579
288.6
186.5
53824
93.9
29.0
邓国扬
14517
276.5
188.4
52093
95.8
29.1
严朝高
14148
285.3
184.0
52495
94.6
28.6
曾凡煜
13533
284.4
175.6
49941
94.5
29.0
汤祖樟
13487
257.6
189.3
48764
95.2
28.9
田奇善
12935
270.3
175.2
47357
94.5
29.0
再生
季
曾凡辉
8195
594.9
56.9
33850
92.6
26.1
邓国扬
8285
575.5
63.6
36602
89.7
25.8
严朝高
6837
512.0
57.9
29645
90.3
26.0
曾凡煜
7872
578.6
59.1
34195
90.2
25.7
汤祖樟
6431
462.5
59.7
27611
90.7
25.9
田奇善
7761
542.7
62.5
33919
90.9
25.8
2.4头季超高产调控技术
分析再生稻头季不同产量水平的产量结构趋势看出，达到每公顷产量12~14t的超高产，依靠足额的穗数，培育大穗，形成巨量的每m2总粒数，即形成巨大的库容量。
穗数与每穗粒数往往负相关。
超高产的难点是如何在足额穗数基础上，进一步培育大穗，突破每m2总粒数的瓶颈。
总结历年研究结果，主要的调控技术是：
●早播早栽，延长本田营养生长期近年来采用早播（3月上旬）早栽（4月中旬）的方法，本田营养生长期由以往的30d延长至50d。
这就为有效分蘖孕育大穗，提供充裕的时间打好营养生长的基础。
●壮秧密植主茎和秧田分蘖的成穗率高，穗子大。
采用稀播和多效唑调控的方法，培育出每株带3~4个茎蘖的壮秧，加上适当密植，每m2栽植30株100个茎蘖，就为超高产提供较多份额（占预期穗数的30%~40%）的可长成大穗的茎蘖。
●畦厢式种稻，结合间歇性沟灌水稻地上下部保持着形态与机能上的综合平衡，建立超高产群体必须培育形态发达、机能高而持久的根系[2]。
推行畦厢式种稻结合间歇性沟灌，使耕层土壤保持湿润透气状态，可为培育强大根系创造良好的土壤环境。
具体方法是：
稻田耙平后按幅距1.8m开沟，沟深20cm，沟宽30cm，畦宽1.5m，畦上种稻，畦沟灌水。
移栽后20~25d的有效分蘖期内，灌浅水淹畦，茎蘖数达到预期穗数的80%开始排水烤田，烤至畦面足踏有印而不陷为止，随后进行间歇性沟灌，每次灌半沟水，渗干后露田2、3d再灌半沟水，只在抽穗开花期灌淹畦浅水。
●改进施肥技术改变偏施N、P肥和前重式施肥的习惯。
按每生产100kg稻谷施N2kg、P0.5kg、K1.8kg控制总施肥量。
P肥作基肥，K肥作接力肥和穗肥分施。
N肥按3︰3︰1︰2︰1的比率，作基肥、促蘖肥（移栽后5~7d施）、接力肥（烤田后施）、穗肥（枝梗分化期施）、粒肥（剑叶露尖期施）分施。
表5显示，采用以上施肥技术，水稻前期早发稳长，移栽后30d的叶面积指数（LAI）控制在3左右，避免茎蘖间剧烈竞争，达到优生优育；中期则形成大而姿态直立的冠层叶片，齐穗期LAI达8~9；后期不早衰，成熟期尚有3片绿叶。
从而中、后期有较大的光合势和较高的光合生产率，群体生长率（CGR）达25~27g·m-2·d-1，积累了高额的干物质。
表5再生稻超高产群体的N素吸收和光合生产
Nabsorptionandphoto-productionofsuperhigh-yieldingpopulationinmainandratoonrice
季别
生育阶段
持续日数（d）
积N量（g·m-2）
吸N速率（mg·m-2·d-1）
平均LAI
光合势（m2·d·m-2）
NAR
（g·m-2·d-1）
CGR
（g·m-2·d-1）
W
（g·m-2）
头季
移栽~分蘖末
30
4.99
166.3
1.57
47.1
3.19
5.01
150.3
分蘖末~颖花分化
32
10.39
324.7
5.68
181.8
3.67
20.86
667.4
颖花分化~齐穗
21
8.60
409.5
8.84
185.6
3.11
27.49
577.3
齐穗~成熟
32
6.54
204.4
7.86
251.5
3.19
25.10
803.3
合计
115
30.52
265.4
5.79
666.0
3.30
19.12
2198.3
再生季
头季收割~齐穗
31
6.32
203.9
1.75
54.3
11.24
19.67
609.9
齐穗~成熟
31
1.51
48.7
2.59
80.3
7.12
18.43
571.4
合计
62
7.83
126.3
2.17
134.6
8.78
19.05
1181.3
*LAI叶面积指数；NAR净同化率；CGR群体生长率；W干物质净积累量。
2.5再生季超高产调控技术
再生分蘖多无独立根系，在头季成熟期即已进入一、二次枝梗分化，先天不足，难于长成大穗。
大力提高再生分蘖萌发率，以多穗补小穗之不足，是再生季取得超高产的关键。
如表4所示，在头季每公顷产量12~14t基础上，提高再生分蘖萌发率，形成比头季多一倍的穗数，再生季就有望达到7~8t。
主要的调控技术是：
●种好头季稻据定田观察（表4），再生季穗数是头季穗数的1.8~2.1倍，再生季产量是头季产量的50%~60%。
种好头季稻，培育足额的穗数和健壮的稻株，可为萌发比头季穗数多一倍的再生分蘖穗，提供足额而粗壮的母茎。
●增强根系后期活力除少数贴近地表的倒6节位的分蘖有少量根系外，再生分蘖依赖头季残留的根系吸收水养分，合成根源激素和多种氨基酸，再生分蘖成穗数与头季成熟期和再生季齐穗期的根系活力，呈极显著正相关。
增强根系后期活力的主要措施，一是做好畦沟清淤，坚持间歇性沟灌，不断向耕层土壤导入新鲜氧气；二是提高再生分蘖萌发和生长期间的N素营养水平。
●高留稻桩籼稻具有顶芽生理优势。
除剑叶节无腋芽发育外，倒2、倒3节位的腋芽萌发率最高，构成总穗数的70%~80%。
因而，头季收割必须高留稻桩，以保留倒2节位优势芽，也保留较多份额的稻桩贮藏性物质，日后源源输往再生分蘖，促进再生分蘖的萌发和生长。
适宜的留桩高度为倒2节间的中部，约为40~50cm。
●重施芽苗肥最佳经济效益的芽苗肥施用量为每公顷施N180kg，其中的80%在头季齐穗后20d当腋芽开始萌发时，作促芽肥施用，20%在头季收割后1~3d当腋芽旺盛伸长时，作促苗肥施用。
表6显示：
在不施N区，有限的营养首先被顶部优势芽夺取，倒2、3节位分蘖穗占总穗数的87%。
但随施N水平的提高，顶端生理优势对中下部腋芽萌发的抑制作用逐渐减弱，萌发成穗数逐渐增加。
如施N23g·m-2的处理比空白对照处理，倒2、3节位的分蘖穗数只增加了17%，而倒4、5、6节位的分蘖穗数却增加260%，从而使再生穗数增加49%，产量提高了60%。
表6氮素芽苗肥施用量对各节位分蘖穗数及产量的影响
EffectofNapplicationratestopromotebudsandtillersonratoonspikesofdifferentnodeandyield
施N量（g·m-2）
每m2各节位分蘖成穗数
稻谷产量（kg·hm-2）
倒2
倒3
倒4
倒5
倒6
合计
0
165
160
30
15
5
375
4607
5.75
170
165
60
15
10
420
5315
11.50
190
180
90
25
20
505
5741
17.25
200
189
100
45
30
564
5978
23.00
200
180
95
45
40
560
6253
28.75
205
180
95
40
20
540
6066
3结论与讨论
（1）在再生稻头季的产量构成因素中，以每穗粒数的田块间变异度最大，与产量呈极显著正相关，对产量的通径系数最高，对形成超高产的贡献率达78%；每m2穗数的田块间变异度次之，与产量呈显著的正相关，对产量的通径系数次高，对形成超高产的贡献率为21%。
穗数和每穗粒数二者合计对形成超高产的贡献率高达99%。
结实率和千粒重比较稳定，与产量无显著的相关性。
头季产量达到12~14t·hm-2的单位面积总粒数为每m24.5~5.0万粒，其穗粒结构，汕优明86为每m2300~340穗，每穗140~160粒；大穗型的Ⅱ优航1号为每m2240~280穗，每穗180~200粒。
结实率都为92~95%，千粒重28.5~29.5g。
众多研究表明[1，5]结实率和千粒重比较稳定，依靠提高结实率和千粒重的增产潜力是有限的，提高单产必须依靠增加单位面积总粒数，即扩大库容量。
然而增加单位面积总粒数，靠主攻穗数，还是靠主攻每穗粒数，尚有不同看法。
分析多份研究资料，似乎看到这样一种趋势：
从中低产到高产，增加穗数的贡献大
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