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08叶绿体与光合作用
第八章.叶绿体与光合作用
叶绿体（chloroplast）是植物细胞所特有的能量转换细胞器（图8-1）,其功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同时产生分子氧。
图8-1叶绿体的结构域功能俯瞰
8.1叶绿体的来源、形态与分布
8.1.1叶绿体与质体
叶绿体是质体的一种,由光诱导前质体而来。
●前质体（proplastid）
前质体的直径约为1μm，或更小一些，它是由双层膜包被着未分化的基质（stroma）所组成。
植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的质体（plastid）。
●质体（plastid）是植物细胞中一类膜结合细胞器的总称,这类细胞器都是由共同的前体:
前质体分化发育而来（图8-2）。
图8-2前质体分化途径
■白色体（etioplast）
质体的一种，不含色素,具有制造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。
这类质体是由于前质体在发育分化过程中一直处于黑暗中，发育的顺序发生了改变，使内部的膜结构形成了片层体。
■有色体（chromoplast）
有色体含有叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素，不含叶绿素,无类囊体结构。
分布于高等植物的某些器官,如花瓣、果实和根细胞中,使其呈现黄色或桔黄色。
不进行光合作用,功能是富集淀粉和脂类。
■光诱导前质体分化成叶绿体
叶绿体是惟一含有类囊体膜结构的质体,是前质体在光照条件下诱导发育而来。
（图8-3）。
叶绿体是怎样形成的?
与其他质体的主要差异是什么?
（叶绿体是怎样形成的?
与其他质体的主要差异是什么?
（答案）
答:
叶绿体是前质体在光照条件下诱导发育而来。
在光的诱导下,激发了叶绿体蛋白的合成,并跨过前质体的内膜运输到前质体内。
同时内膜向内出芽形成膜泡,这些膜泡能够自我成堆排列,通过摄取必要的蛋白和叶绿素,最后形成成熟的类囊体。
详细过程包括:
（a）光触发叶绿素、磷脂、叶绿体基质蛋白和类囊体蛋白的合成,然后从叶绿体内膜出芽形成小泡;（b）前质体变大,某些球形的小泡融合,最后形成连成一体的扁平的类囊体小泡,某些类囊体小泡堆积起来并在光诱导下大量合成LHC蛋白;（d）叶绿体进一步变大,当更多的类囊体小泡形成基粒时,叶绿体成熟。
叶绿体是惟一含有类囊体膜结构的质体,能够进行光合作用,这是叶绿体与其他质体的根本区别。
）
图8-3光诱导前质体分化成叶绿体的过程
8.1.2叶绿体的形态大小、数量和分布
■形态大小
●形态:
高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。
有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大（图8-4）。
图8-4植物叶细胞中的叶绿体
●大小
叶绿体的大小变化很大,高等植物叶绿体通常宽为2～5μm,长5～10μm。
对于特定的细胞类型来说，叶绿体的大小相对稳定,但受遗传和环境的影响。
例如多倍体细胞内的叶绿体就比单倍体细胞的要大些。
■数量和分布
●数量
不同植物中叶绿体的数目相对稳定,大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体,可占细胞质体积的40%。
●分布
叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的，但有时也常集聚在核的附近，或者靠近细胞壁。
叶绿体在细胞内的分布和排列因光能量的不同而有所变化。
叶绿体可随植物细胞的胞质环流而改变位置和形状。
8.2叶绿体的结构与化学组成
叶绿体是由叶绿体膜（chloroplastmembrane或称之为外被outenvelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）组成（图8-5）。
叶绿体的结构比较特殊,它含有3种不同的膜（外膜、内膜和类囊体膜）以及3种彼此分隔的区室（膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔）。
图8-5叶绿体的膜与区室
8.2.1叶绿体被膜的结构及特性
叶绿体是由外膜、内膜和类囊体膜等3种不同类型的膜将其内部分隔成3个不同的区室:
膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔。
因此,叶绿体是一种特别的膜结合细胞器。
■叶绿体膜的结构与化学组成
●被膜:
叶绿体的外膜和内膜合称为被膜（membraneenvelope）。
每层膜的厚度为6～8nm,内外两膜间有10～20nm宽的间隙,称为膜间隙。
叶绿体的内膜并不向内折成嵴,但在某些植物中，内膜可皱折形成相互连接的泡状或管状结构，称为周质网（peripheralreticulum）。
这种结构的形成可增加内膜的表面积。
叶绿体内膜含有较多的膜整合蛋白,因此内膜的蛋白与脂的比值比外膜高（表8-1）。
表8-1菠菜叶绿体膜的脂含量
总脂的百分数
脂
外膜
内膜
类囊体膜
糖脂
单半乳糖二乙酰甘油
17
55
40
二半乳糖二乙酰甘油
29
29
19
硫醌二乙酰甘油
6
5
5
磷脂
磷脂酰甘油
10
9
5
磷脂酰胆碱
32
0
0
磷脂酰肌醇
5
1
1
光吸收色素
叶绿素
0
0
20
类胡萝卜素
〈1
〈1
6
醌
0
0
3
蛋白质/脂的比值
0.35
0.9
1.5
●内膜参与脂的合成
内膜上的蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成有关的酶类。
研究结果表明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞的脂合成的主要场所。
这一点与动物细胞有很大的不同,在动物细胞中,脂类的合成主要是在光面内质网上进行的。
●膜间隙
叶绿体膜间隙将叶绿体的内外膜分开，间隔约为2～10nm。
由于外膜的通透性大，所以膜间隙的成分几乎同胞质溶胶的一样。
尚不了解在膜间隙中有哪些蛋白的存在。
■叶绿体被膜的通透性与内膜转运蛋白
●外膜的通透性
叶绿体外膜上也有孔蛋白的存在,不过与线粒体外膜中的孔蛋白稍有不同,叶绿体孔蛋白的通道孔径要大一些,最大可允许相对分子质量在10000～13000道尔顿的分子通过。
由于胞质溶胶中的大多数分子都能通过孔蛋白,所以叶绿体膜间隙的环境与细胞质中的环境相差无几。
●内膜的通透性
叶绿体内膜的通透性较差,是叶绿体的界膜。
除了叶绿体功能必需的三种分子,即氧、水和二氧化碳能自由通过内膜外,其他都不能自由通过。
●转运蛋白（translocator）与磷酸交换载体（phosphateexchangecarrier）
在叶绿体内膜上有很多运输蛋白,称为转运蛋白。
叶绿体中转运蛋白的一个重要运输机制是通过交换进行的,叶绿体内膜中的转运蛋白-磷酸交换载体能够通过交换将细胞质膜中的无机Pi转运到叶绿体基质,并将叶绿体基质中形成的3PGAL释放到细胞质（图8-6）。
图8-6叶绿体内膜中Pi-3PGAL转运蛋白
●二羧酸转运载体（dicarboxylateexchangecarrier）
这种运输蛋白的主要功能是参与各种穿梭活动。
叶绿体基质和细胞质间NADP的电子传递就是靠这种穿梭作用进行的,主要是将叶绿体基质中的苹果酸和细胞质中的延胡索酸进行交换,将叶绿体膜两侧的反应结合起来就形成了NADP的氧化和还原的反应对（图8-7）。
图8-7叶绿体内膜中苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白
苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白是典型的二羧酸交换载体。
通过穿梭交换含有两个羧基的不同有机酸,并且是一对一的交换。
交换的结果是将叶绿体基质中的高能电子转运到细胞质膜中。
叶绿体内膜中还有其他一些转运载体和穿梭转运载体（表8-2）。
表8-2叶绿体内膜中的运输系统
载体
功能
ADP/ATP交换载体
进行细胞质和叶绿体基质间的ADP/ATP交换
二羧酸交换载体
进行细胞质和叶绿体基质间二羧酸的交换
葡萄糖载体
将叶绿体基质中的葡萄糖运输到胞质溶胶
乙醇酸载体
将叶绿体基质中的乙醇酸运输到胞质溶胶
磷酸交换载体
将细胞质中的无机磷与叶绿体基质中的三碳糖进行交换
什么是交换载体?
运输时有什么特点?
（什么是交换载体?
运输时有什么特点?
（答案）
答:
存在于叶绿体内膜中一类转运蛋白,参与叶绿体的物质运输。
此类蛋白运输的主要特点是通过交换进行的,并且不消耗能量,而是靠浓度梯度进行的。
交换是一对一的交换,如磷酸交换载体、二羧酸转运载体（dicarboxylateexchangecarrier）等。
）
8.2.2类囊体（thylakoid）
与线粒体不同,叶绿体基质中有第三种膜结构系统,称为类囊体,是由内膜发展而来的,由单位膜封闭而成的扁平小囊。
它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素,是光合作用的光反应场所。
●类囊体的结构
叶绿体中的类囊体有两种类型∶基粒类囊体（granumthylakoid）和基质类囊体（stromathylakoid）（图8-8）。
基本上,所有参与光合作用的色素、光合作用所需的酶类、参与电子传递的载体、以及将电子传递与质子泵和ATP合成偶联的蛋白都定位在类囊体膜上。
图8-8基粒和基质类囊体立体结构
（a）切开的叶绿体模式图;（b）两种类型的类囊体模式图
由类囊体膜封闭的区室称为类囊体腔（thylakoidlumen）,类囊体腔与叶绿体基质是分隔的,它在电化学梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。
在光反应过程中,由光驱动的电子传递释放出的能量将氢质子泵进类囊体腔从而建立氢质子梯度。
■类囊体膜的化学组成
●类囊体膜脂
主要是含半乳糖的一些糖脂和具有光吸收功能的脂类色素,而磷脂只占5%～20%（线粒体中为90%,内质网中为80%）。
叶绿体膜脂中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸,约占87%,因此,类囊体膜的脂双层流动性特别大。
●类囊体膜膜蛋白
类囊体膜上的蛋白质与脂的比值很高（表8-1）。
类囊体的蛋白分为内在蛋白和外周蛋白两类。
外周蛋白在类囊体膜的向叶绿体基质面的较多。
内在蛋白镶嵌在脂双层中,如质体兰素、细胞色素等。
■叶绿体基质（stroma）
叶绿体内膜与类囊体之间的区室，称为叶绿体基质。
基质中含有大量的可溶性蛋白,其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量的60%。
此外,基质中还含有CO2固定反应的所有酶类。
叶绿体基质中还有核糖体、DNA和RNA等。
叶绿体的DNA大约编码100种多肽,涉及叶绿体DNA的复制、转录、遗传信息的翻译。
基质是光合作用固定CO2的场所。
8.2.3叶绿体蛋白的定位
构成叶绿体的蛋白质,大约有90%是由核基因编码的,10%是叶绿体DNA编码的。
所有叶绿体DNA编码的蛋白质都是在叶绿体基质中合成后再运送到目的地。
而核基因编码的蛋白质则是在细胞质中合成后,通过与线粒体蛋白类似的转运方式运入叶绿体。
■叶绿体基质蛋白的转运
●Rubisc的分子组成
核酮糖1，5-二磷酸羧化酶（ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase,Rubisco）是叶绿体基质中进行CO2固定的重要酶类，总共有16个亚基,其中8个大亚基含有催化位点,8个小亚基是全酶活性所必需的。
Rubisco的小亚基由核基因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运送到叶绿体基质中。
●Rubisc的信号肽结构
小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列,长为44个氨基酸残基,作为定位运输的信号;
●Rubisc小亚基蛋白转运受体
在Rubisco小亚基蛋白运输中,与通道形成和打开有关的受体蛋白有三种:
Toc86主要是识别信号序列,Toc75是通道蛋白,Toc34是调节蛋白,与GTP结合后可改变Toc75的构型使通道打开（图8-9）。
●Rubisc小亚基蛋白转运的能量
与线粒体基质蛋白转运不同的是,叶绿体基质蛋白转运的能量仅仅是ATP,不需要电化学梯度的驱动。
图8-9Rubisco小亚基蛋白的转运及全酶装配
举例说明叶绿体基质蛋白定位的机理与特点。
（举例说明叶绿体基质蛋白定位的机理与特点（答案）
答:
核酮糖1，5-二磷酸羧化酶（ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase,Rubisco）是叶绿体基质中进行CO2固定的重要酶类，相对分子质量为550kDa，总共有16个亚基,其中8个大亚基（每个相对分子质量为55kDa）含有催化位点,8个小亚基（每个相对分子质量12kDa）是全酶活性所必需的。
Rubisco的大亚基由叶绿体基因编码,而小亚基则由核基因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运送到叶绿体基质中。
通过离体实验表明,小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列,长为44个氨基酸残基,运输过程也需要分子伴侣Hsc70的参与,运输到叶绿体基质后,引导肽要被切除,最后8个小亚基与叶绿体基因编码的8个大亚基结合形成全酶。
在Rubisco小亚基蛋白运输中,与通道形成和打开有关的受体蛋白有三种:
Toc86主要是识别信号序列,Toc75是通道蛋白,Toc34是调节蛋白,与GTP结合后可改变Toc75的构型使通道打开。
与线粒体基质蛋白转运不同的是,叶绿体基质蛋白转运的能量仅仅是ATP,不需要电化学梯度的驱动。
）
■类囊体蛋白的定位
定位于类囊体膜或腔的蛋白质除了要有叶绿体基质引导序列外,还须有插入类囊体膜或跨过类囊体膜的引导序列。
类囊体蛋白的转运需要两个导肽,进入叶绿体基质后切除一个,另一个引导肽进入类囊体。
已知有四种转运方式,图8-10给出了两种,其中质体蓝素（plastocyanin,PC）一直保持非折叠状态,直到进入类囊体腔。
而金属结合蛋白（metal-bindingprotein）进入叶绿体基质后要进行折叠,然后以折叠的方式进入类囊体腔。
图8-10质体蓝素和金属结合蛋白在类囊体腔中的定位过程
8.2.4叶绿体组分的分离
为了更好地研究和了解叶绿体的结构和功能，分离叶绿体的各个结构组分是必要的。
已经发展了几种方法从植物细胞中分离叶绿体及其各部分结构。
请你设计一种方法分离叶绿体的各个组分（被膜、类囊体、基质）,并简要说明原理？
（请你设计一种方法分离叶绿体的各个组分（被膜、类囊体、基质）,并简要说明原理?
（答案）
答:
叶绿体组份的分离首先要考虑用何种方法破碎细胞壁。
有些分离方法使用了剧烈的匀浆技术，例如通过研磨破坏细胞壁让叶绿体释放到溶液中，然后通过差速离心分离叶绿体。
也可用纤维素酶或果胶酶水解细胞壁获得原生质体，再用温和的方法破坏细胞质膜，然后通过离心分离叶绿体。
用剧烈方法分离的叶绿体能够在光诱导下产生氧、ATP、NADPH、但是不能固定CO2。
在电子显微镜下观察这种有缺陷的叶绿体，发现它含有很少或者根本没有叶绿体基质，并且叶绿体外被是破损的或者没有外被,将这种叶绿体称为Ⅱ型叶绿体。
相比之下，用温和方法分离的叶绿体具有完整的被膜，将它称为Ⅰ类叶绿体，它能够完成整个光合作用，包括CO2的固定。
可以用Ⅰ型或Ⅱ型叶绿体作为分离叶绿体各组分的出发材料，常用Ⅰ型叶绿体分离叶绿体的亚组分。
将叶绿体悬浮在低渗溶液中，破裂外被，接着用等密度离心分离叶绿体基质、外被、类囊体。
如果用Ⅱ型叶绿体作为分离叶绿体亚组分的出发材料，需要弗氏细胞压碎器（Frenchpressurecell）,分离到组成叶绿体的亚组分之后，便可对这些组分化学组成和功能进行分析。
实验流程见图8E-1。
图8E-1叶绿体各组分的分离
用温和匀浆技术分离Ⅰ型叶绿体,这种类型的叶绿体保留完整的被膜。
然后在低渗条件下破坏叶绿体,使叶绿体的膜、叶绿体基质、类囊体相互分开。
）
8.3光合作用的光反应
叶绿体的主要功能是进行光合作用（photosynthesis）,它是绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，然后固定CO2，并与H2O同化成有机物,同时释放出氧的反应过程。
8.3.1光合作用概述
18世纪末就已经知道光合作用能够将水和CO2转变成有机物和氧，并很快确定了光合作用的反应式∶6CO2+6H2O+光→C6H12O6+6O2+化学能（674000千卡）。
早在1905年，F.Blackman就提出光合作用可分为两个不同的阶段，即光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction）。
光反应是对光的吸收，并产生氧。
暗反应涉及到CO2的固定（图8-11）。
图8-11光反应与暗反应间的关系
光合作用利用光能和动物释放的废气CO2合成糖作为其他反应的能源和结构分子,光合作用释放的O2则是好氧生物生存的基本条件。
据估计,地球上的植物每年将600×1012公斤的CO2转变成糖,同时释放400×1012公斤的O2。
8.3.2光吸收（lightabsorption）
●概念
光吸收又称原初反应,指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。
即光能被聚光色素分子吸收,并传递至作用中心,在作用中心发生最初的光化学反应,使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。
●光子（photon）
光吸收就是固定光子,光子是光线中携带能量的粒子。
一个光子能量的多少与波长相关,波长越短,能量越高。
●基态（groundstate）与激发态（exitedstate）
当一个光子被分子吸收时,就有一个电子获得足够的能量并从内轨道跃迁到外轨道,具有电子跃迁的分子就从基态变成了激发态。
激发态的分子是不稳定的,推测只能维持10-9秒。
这样,由于环境的不同,激发的电子会有几种不同的结果。
以叶绿素为例,如果激发态的叶绿素分子的电子又回到低能轨道,它就必须释放所吸收的能量。
如果能量是以热或光（荧光）的形式被释放,叶绿素分子就会恢复到原始的基态,那么吸收光子的能量就没有被利用。
实际上,叶绿素分子由激发态变为基态时,它的高能电子并没有回落到低能轨道,而是在叶绿素分子回落到基态之前被传递给了受体,时间约为10-12秒。
这实际上将吸收的光子的光能转变成了电能。
■光合作用色素
色素（pigments）是含有特定化学基团的分子,这些化学基团能够吸收可见光谱中特定波长的光，能够吸收光的色素称为捕光色素（light-harvestingpigment）或光吸收色素（light-absorbingpigment）,此类色素位于类囊体的膜上，只具有吸收聚集光能的作用,而无光化学活性,故此又称为天线色素。
●叶绿素（chlorophylls）
植物中进行光合作用的主要色素是叶绿素（图8-12a）,它是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赋予植物的绿色。
叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是绿色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用。
●类胡萝卜素（carotenoids）
类胡萝卜素（图6-12b）也是一个含脂的分子家族,类胡萝卜素吸收紫色和蓝色光（400～500nm）,它可帮助叶绿素提高对光吸收的效应。
●藻胆素（phycobillins）
藻胆素（图8-12c）,存在于红藻和蓝细菌中。
图8-12叶绿素、类胡萝卜素和胆红素的结构
类胡萝卜素和藻胆素吸收了一些叶绿素不能吸收的杂色光,起了过滤作用（图8-13）,同时,这些色素吸收的光能也能转移给叶绿素,从而帮助叶绿素提高了光吸收效应。
图8-13光合作用的作用光谱
图中的作用光谱是指不同波长光对植物叶光合作用的影响;吸收光谱是三种色素联合起来的吸收光谱,三种不同色素的吸收光谱用不同的线表示。
■光合作用单位和反应中心
●叶绿素必须组成功能单位才能吸收足够的光能用于固定CO2
实验发现叶绿体在光合作用中，每固定一个CO2分子（或者说每释放一分子O2）需要2500个叶绿素分子，也就是说2500个分子的叶绿素吸收的光能才能用于一分子CO2的固定，后来发现每固定一分子CO2，需要消耗8个光子，由此推算固定一个光子大约需要300个分子的叶绿素（2500÷8≈300），
为什么说在进行光合作用时，叶绿素分子必须组成功能单位?
（为什么说在进行光合作用时,叶绿素分子必须组成功能单位?
（答案）
答:
因为在实验中发现每固定一个CO2分子（或者说每释放一分子O2）需要2500个叶绿素分子，也就是说2500个分子的叶绿素吸收的光能才能用于一分子CO2的固定，后来发现每固定一分子CO2，需要消耗8个光子，由此推算固定一个光子大约需要300个分子的叶绿素（2500÷8≈300），
由此看来，叶绿素分子单枪匹马是不行的,必须由几百个叶绿素分子组成的功能单位才能进行光子的固定和进行光能的吸收。
）
●光系统（photosystem）
进行光吸收的功能单位称为光系统,是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。
每一个光系统含有两个主要成分∶捕光复合物（light-harvestingcomplex）和光反应中心复合物（reaction-centercomplex）。
光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。
●捕光复合物
典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组成。
当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类胡萝卜素分子吸收时,就有一个电子被激活，激发状态从一个色素向另一个色素传递,直到传递给反应中心：
一对特别的叶绿素a（图8-14）。
捕光复合物中色素激发状态的传递,实际是光能的传递,这种能称为共振能（resonanceenergy）。
●光反应中心复合物
反应中心复合物是由几种与叶绿素a相关的多肽，以及一些与脂相连的蛋白质所构成，它们的作用是作为电子供体和受体。
图8-14天线色素和反应中心叶绿素间的关系
■光能吸收、传递与转变
光的吸收和光能的传递是由光系统完成的,整个过程如图8-15所示。
图8-15光系统对光能的吸收、传递与转变
（a）反应中心的起始过程。
一对特别的叶绿素分子紧紧地与色素-蛋白复合物结合在一起,左右两侧分别是低电动势和高电动势的供体和受体。
一旦叶绿素中的电子被光能激发,就能传递到电子受体,并作为高能电子被稳定下来。
带正电荷的叶绿素分子很快从供体中获取一个低能电子,从而回复到静息状态。
整个反应不到10-6秒。
（b）从低能电子到形成高能电子过程。
在此过程中使整个反应中心回复到静息状态,其中需从水中获得低能电子并使之成为类囊体膜中的高能电子。
8.3.3电子传递
电子传递是光反应的第二步。
通过电子传递,将光吸收产生的高能电子的自由能贮备起来,同时使光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失去的电子,回复静息状态。
在电子传递过程中,涉及水的光解、还涉及两对偶联氧还对:
O2-H2O、NADP+-NADPH。
其中H2O作为原初电子供体,NADP+作为最终电子受体。
水被光解释放电子的同时还释放O2和H+,因此伴随电子传递的同时也会建立H+质子电化学梯度,以供ATP的合成。
■电子载体和电子传递复合物
光合作用的电子传递是通过光合作用电子传递链（photosyntheticelectrontransferchain）传递的。
该传递链是由一系列的电子载体构成的，同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。
光合作用的电子传递链与氧化磷酸化作用的电子传递链有什么异同?
●电子载体
象线粒体的呼吸链一样，光合作用的电子
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