感受器的一样生理特性.docx

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感受器的一样生理特性

感受器的一样生理特性

（一）感受器官适宜刺激

　　各类感受器的一个一起功能特点，是它们各有自己最灵敏、最容易同意的刺激形式；这确实是说，用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，只需要极小的强度（即感觉阈值）就能够引发相应的感觉。

这一刺激形式或种类，就称为该感受器的适宜刺激，如在必然波长的电磁波是视网膜光感受细胞的适宜刺激，必然频率的机械震动是蜗毛细胞的适应刺激等。

正因为如此，机体内、外环境中所发生的各类形式的转变，老是先作用于和它们相对应的那种感受器。

这一现象的存在，是因为动物在长期的进化进程中慢慢形成了具有各种特殊结构和功能的感受器和相应的附属结构的结果，使得它们有可能对内、外环境中某些成心义的转变进入灵敏的感受和精准的分析。

不同动物所处的生活环境和条件不同，因此在进化中有可能形成一些异于人体的特殊感受装置，这在广大的动物界不足为奇，早已引发人们极大的爱好和注意。

研究这些可能是极低等动物的特殊感受装置，不仅对明白得感受器活动的一样规律有帮忙，而且有专门大的仿生学意义。

（二）感受器的换能作用

　　各类感受器在功能上的另一个一起特点，是能把作用于它们的各类刺激形式，转变成为相应的传入神经末稍或感受细胞的电反映，前者称为发生器电位（generatorpotential），在后者称为感受器电位（receptorpotential）。

发生器电位和感受器电位的显现，事实上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换进程的结果。

和体内一样细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换，也主若是通过两种大体方式进行的，如声波振动的感受与蜗毛顶部膜中与听毛受力有关的机械细胞对外来中与听毛受力有关的机械门控通道的开放和关闭有关，这使毛细胞显现与声波振动相一致的感受器电位（即微音器电位）；视杆和视锥细胞那么是由于它们的外段结构中视盘膜上存在有受体蛋白（如视紫红质），它们在吸收光子后，再通过特殊的G-蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用，引发光感受器细胞外段胞浆中cGMP的分解，最后使外段膜显现感受器电位。

在其他一些研究过的感受器，也看到了类似的两种信号转换机制。

由此可见，所有感受性神经末稍和感受器细胞显现电位转变，确实是通过跨膜信号转换，把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电位化的结果。

　　如前，发生器电位和感受器电位同终板电位和突触后电位一样，是一种过渡性慢电位，它们不具有“全或无”的特性而其幅度与外界刺激强度成比例；它不能作远距离传播而可能在局部实现时刻性总和和空间性总和。

正因为如此，感受器电位和发生器电位的幅度、持续时刻和波动方向，就反映了外界刺激的某些特点，也确实是说，外界刺激信号所携带的信息，也在换能进程中转移到了这种过渡性电转变的可变更的参数当中。

　　发生器电位和感受器电位的产生并非意味着感受器功能作用的完成，只有当这些过渡性电转变最终触发散布在该感受器的传入神经纤维上产生“全或无”式的可作远距离传导的动作电位序列时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成；但主观感受的产生、对外界刺激信号的精细分析和最后引发整个机体显现应答性反映和信息贮存等进程，那么是传入神经纤维所输的神经信号抵达各级脑中枢以后的反映。

　　（三）感受器的编码作用

　　感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时，不单单是发生了能量形式的转换；更重要的是把刺激所包涵的环境转变的信息，也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列当中，即编码作用。

编码（encoding）一词，本是工程通信理论中的一个概念，指一种信号系统（如莫尔斯电码）如何把必然的信息内容（如电文内容）包涵在少量特定信号的排列组合当中。

因此，感受器将外界刺激转变成神经动作电位的序列时，同时也实现了编码作用；中枢确实是依照这些电信号序列才取得对外活着界的熟悉的。

问题是外界刺激的质和量和其他属性，是如何编码在特有的电信号序列中的？

这一问题十分复杂，目前还远远没有弄清楚，下面先从最简单的方面加以表达。

　　第一考虑外界刺激的“质”，如听觉或视觉等刺激在性质上的不同是如何编码的。

众所周知，不论来自何种感受器的传入神经纤维上的传入冲动，都是一些在波形和产生原理上大体相同的动作电位；例如，由视神经、听神经或皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位，并无本质上的不同。

因此，不同性质的外界刺激不可能是通过某些特异的动作电位波形或强度特性来编码的。

实验和临床体会都说明，不同种类的感觉的引发，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，也决定于传入冲动所抵达的大脑皮层的终端部位。

例如，用电刺激作用于病人视神经，使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引发光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位；一样，临床上碰到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的病症，这是由于病变刺激引发的神经冲动传到了皮层听觉中枢所致；而某些痛觉传导路或相应中枢的刺激变，也会引发躯体必然部位的疼痛。

这些都说明，感觉的性质决定于传入冲动所抵达的高级中枢的部位，而不是由于动作电位的波形或序列特性有什么不同；也确实是说，不同性质的感觉的引发，第一是由传输某些电信号所利用的通路来决定的，即由某一专用线路（labeledline）传到特定终端部位的电信号，通常就引发某种性质的主观感觉。

事实上，即便是同一性质的刺激范围内，它们的一些次级属性（如视觉刺激中不同波长的光线和听觉刺激中不同频率的振动等）也都有特殊分化了的感受器和专用传入途径。

在自然状态下，由于感受器细胞在进化进程中的高度分化，使得某一感受细胞变得对某种性质的刺激或其属性十分灵敏，而由此产生的传入信号又只能循特定的途径抵达特定的皮层结构，引发特定性质的感觉。

因此，一样无需疑心，某种主观感觉是不是是由一些非适宜刺激引发的“非真实”的感觉，只是在病理情形下有例外。

　　在同一感受系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度是如何编码的呢？

既然动作电位是“全或无”式的，因此刺激的强度不可能通过动作电位的幅度大小或波形改变来编码。

依照在多数感受器实验中取得的实验资料，刺激的强度是通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加这一信息传输的神经张纤维的数量的多少来编码的。

图9-1表示在人手皮肤的触压感受器所进行的实验，说明在感受器的触压重量和相应的传入纤维的动作电位发放频率之间，存在着某种对应关系。

重量太轻时，神经纤维全无反映，抵达感受阈值时开始有冲动产生；以后随着触压重量的增大，传入纤维上的冲动频率也愈来愈高。

不仅如此，在触压刺激继续加大的情形下，同一刺激有可能引发较大面积的皮肤变形，使一个以上的感受器和传入纤维向中枢发放冲动。

如此，刺激的强度既可通过每一条传入纤维上冲动频率的高低来反映，还可通过参与电信号传输的神经纤维的数量的多少来反映。

固然，任何一个天然刺激在空间和时刻上的属性都是极为复杂的（例如一个彩色电影画面所包涵的信息内容），因此，感受器的编码进程也是极为复杂的。

还应该明白的是，感觉进程的编码进程并非只是感受器部位进行一次，事实上信息每通过一次神经元间的突触传递，都要进行一次从头编码，这使它有可能同意来自其他信息源的阻碍，使信息取得不断的处置，这固然属于中枢神经元网络的功能。

图9-1不同重量的触压刺激是在单一传入纤维上引发的冲动频率的改变

　　至于刺激的物理强度如何转变成为传入神经纤维上频率不同的冲动，目前以为是由于强的刺激能引发幅度较大而持续时刻较长的发生器电位，而后者引发神经末稍较高频率的冲动。

　　（四）感受器的适应现象

　　当刺激作用于感觉器时，常常看到的情形是尽管刺激仍在继续作用，但传入神经纤维的冲动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应（adaptation）。

适应是所有感受器的一个功能特点，但它显现的快慢在不同感受器有专门大的不同，通常可把它们区分为快适应和慢适应感受器两类。

快适应感受器以皮肤触觉感受器为代表，当他们受刺激时只顾刺激开始后的短时刻内有传入冲动发放，以后刺激仍然在作用，但传入冲动频率能够慢慢降低到零；慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器为代表，它们在刺激持续作历时，一样只是在刺激开始以后不久显现一次冲动频率的某些下降，但以手能够较长时刻维持在这一水平，直至刺激撤除为止。

感受器适应的快慢各有其生理意义，如触觉的作用一样在于探讨新异的物体或障碍物，它的快适应有利于感受器及中枢再同意新事物的刺激；慢适应感受器那么有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行长期持续的监测，有利于对它们可能显现的波动进行随时的调整。

适应并非疲劳，因为对某一刺激产生适应以后，如增加此刺激的强度，又能够引发传入冲动的增加。

　　感受器产生适应的机制比较复杂，有的发生在刺激引发发生器电位这一时期；有的发生在发生器电位诱发神经动作电位这一时期。

有很多感受器，适应发生的快慢一感受末稍所具有的附属结构有关。

一个有趣的例子是，作为触压感受器的皮肤（如肠系膜）环层小体，其环层结构的存在与它适应有快速显现有关：

实验中若是细心剥除环层结构后，直接轻压袒露的神经末稍仍可引发传入冲动发放，而且在这种情形下感受末稍变得不易适应，与剥除环层结构前表现的快适应明显不同。

那个现象的说明是，当压力直接作用于环层结构表面时，压力要通过此结构才能传递到感受末稍表面，但因为环层结构具有必然的弹性，它受压后的弹性变形和回弹有可能使末稍表面实际受到的压力减轻或消失，使刺激的实际作用减弱以至全不起作用。

　　在人体的主观感受方面，也常常体验到类似“入芝兰室，久而不闻其香”之类的感觉适应现象。

感觉适应的产生机制可能更为复杂，其中只部份地与感受器的适应有关，因为适应的产竹敢与传导途径中的突触传递和感觉中枢的某些功能改变有关。