第三章独立分配自由组合规律.docx

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第三章独立分配自由组合规律

第三章独立分配（自由组合）规律

§1二对性状的遗传试验及其特点

孟德尔在研究一对性状提出分离规律之后，又进行了两对性状的杂交试验。

他利用具有两对相对性状的纯合豌豆品种，作为亲本进行杂交。

P圆粒黄子叶×皱粒绿子叶

↓

F1圆粒黄子叶

↓

F2圆粒黄子叶圆粒绿子叶皱粒黄子叶皱粒绿子叶总数

株数31510810132556

比例9：

3：

3：

1

这四种性状组合的株数不同，但基本上成9:

3:

3:

1的比例关系。

如果用以上的株数据每对性状进行归纳分析，则可得如下结果：

圆粒种子株数：

315+108=42376.1%3/43

种子形状:

皱粒种子株数：

101+32=13323.9%1/4

黄子叶株数：

315+109=41674.5%3/43

子叶色:

绿色子叶株数：

108+32=14025.2%1/41

这说明上述两对基因相对性状的遗传分别由两对等位基因控制，它们的传递符合分离规律。

另一例：

P无芒红穗×有芒白穗

↓

F1无芒红穗

↓

F2无芒红穗无芒白穗有芒红穗有芒白穗

株数2999710536

比例9：

3：

3：

1

无芒：

299+97=3963/4

从一对性状来看：

芒的有无

有芒：

105+36=1411/4

红穗：

299+105=4043/4

穗的颜色

白穗：

97+36=1331/4

从上面的试验中可以看到的几个特点是：

1．F1杂种都表现为一致性，说明圆粒黄子叶（无芒红穗）是显性性状。

与只有一对性状差别的亲本杂交结果是完全相同的。

2．F1自交之后，产生四种表现型。

其中两种性状为亲本型，而另外两种类型不同于亲本型，即是原来亲本的重组类型。

（极为重要的特性）

3．F2出现的四种表现型的比率是9:

3:

3:

1，即双显性占9/16，双隐性占1/16，两种重组型各占3/16。

4．如果只考虑一对性状的表现时，每对相对性状都符合分离定律。

这足以说明一对性状的分离与另一对性状的分离是无关的，二者在遗传上是独立的。

即每对性状并不因为另一对性状的存在而改变其分离的比率（3:

1），上述的这种现象叫独立分配现象。

如果把这两对性状合并考虑，则四种性状的比例关系9:

3:

3:

1的比例在数学上恰恰是（3:

1）2,即：

3圆：

1皱

×3黄子叶：

1绿子叶

9圆黄子叶：

3黄皱：

3圆绿：

1皱绿

以此可推，如有三对相对性状时。

F2将有（3:

1）3的分离比例27:

9:

9:

9:

3:

3:

3:

1，共8种表现型组合。

n对性状分离时，将有（3:

1）n分离比例，有4n组合方式。

（n对性状必须是独立遗传的）

独立分配规律的基本要点是：

不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰、各自独立分配的配子中去的。

§2独立分配现象的解释

在上述的杂交试验中，两对相对性状是由两对基因控制的，以Y代表黄色籽粒，y代表控制绿色基因；R代表圆粒，r代表皱形基因。

已知Y对y为显性，R对r为显性，这样圆形黄子叶亲本的基因型为RRYY，皱形绿色子叶的基因型为rryy。

根据分离规律，在亲本形成配子时的减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因分离，即R与R、Y与Y分离，独立的分配到配子中去，因此R和Y组合起来形成RY型配子，同样rr、yy分离也组成ry配子。

杂交之后RY和ry结合形成基因型为RrYy的F1，由于RY显性，所以F1表现型为圆形黄色；杂合型的F1自交，产生配子的时候，按照分离规律，同源染色体上的等位基因至分离，即Rr必定分离，Yy也必定分离，各自独立的分配到配子中去，因此两对同源染色体上的基因可以同等的机会自由组合。

R+r→Rrr+Y→rY这样形成四种关系型的雌雄配子

R+y→Ryr+y→ryRYryRyrY

由于在受精过程中四种类型配子的结合机会是随机的，那么F2将出现16种组合，9种基因型的合子，表现型为四种，而且比率为9:

3:

3:

1。

独立分配的实质：

控制不同相对性状的等位基因位于不同的同源染色体上，在形成配子时，每对同源染色体上的等位基因是各自独立、互不干扰的分配到配子中去，而且他们之间的结合又是随机的。

例如：

圆粒黄色（RRYY）×皱粒绿色（rryy）F2在自由组合情况下

P5页表

那么圆粒黄色×皱粒绿子叶F2的表现型、基因型比例。

4种表现型圆黄圆绿皱黄皱绿总数

比例933116

实际观察数31510810132556

预期数312.25104.25104.2534.75556

9种F2基因型及RRYY:

1Rryy:

1rrYY:

1rryy:

1

其比例RRYy:

2Rryy:

2rrYy:

2

RrYY:

2

+RrYy:

4

R_Y_:

9R_yy:

3rrY_:

3rryy:

1

§3独立分配规律的验证

一、测交法：

孟用测交的方法对独立分配的规律进行了验证，F1×隐性亲本能推测出F1的配子的类型，对相对性状而言，按着分离及独立分配的原理，F1应产生四种类型的配子，F1和隐性纯合的亲本测交时，由于隐性纯合的亲本只能产生一种具有隐性基因的配子，因此应得出四种表现型的测交后代，而且数目相等，其比率为1:

1:

1:

1，实验的结果和预期的结果完全一样，这就证明了独立分配规律的真实性。

P7页表

二、自交验证

孟同样用F2自交得到F3，并由F3得到的结果来验证F2基因型，并以此来说明基因的分离及自由组合。

F2的组合中可以分为三类：

第一类：

基因型为纯合的类型即YYRR、yyRR、Yyrr、yyrr它们自交之后不再发生分离。

第二类：

基因型中一对等位基因是纯合的，而另一对是杂合的，例如YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr自交后的荚1对性状是稳定的，而另一对性状发生3:

1分离。

第三类：

基因型中的两对基因都是杂合的，如YyRr自交后的F3发生9:

3:

3:

1的分离。

以上三类自交得到F3的结果是根据分离和自由组合做理论分析的，而孟的实验完全符合这一规律。

P9页表和图

同一植株上出现下列四种类型的F2，表现型为9:

3:

3:

1，对事物的偏爱成为习惯。

人类：

某些性状的遗传表现为独立分配，例如：

眼色及手的癖性遗传。

已知眼色棕色（B）对蓝色（b）为显性。

右癖（R）对左癖r为显性，如果一个棕眼右癖男性×蓝眼右癖女性，第一个孩子→蓝眼左癖，可知父亲为BbRr，母亲为bbRr，这样其后再生子女所表现特征将会按自由组合规律可能的概率表现出某种性状来。

♀bbRr×BbRr♂

BRBrbRbr

br

BbRr

棕右

Bbrr

棕左

BbRr

蓝右

Bbrr

蓝左

bR

BbRr

棕右

BbRr

棕右

BbRR

蓝左

BbRr

蓝左

独立分配在人类遗传中的表现

多对相对性状的遗传分析：

两对相对性状的遗传是在一对相对性状的基础上开展的，如上例F1的基因型为RrYy形成四种配子是恰是22，F1自交后所形成的基因型恰是32九种，表现型则是22四种类型，比率恰是（3:

1）2，由此可见基因的对数恰是2、3、2的次方。

据推论，三对基因的F1配子数为23，F1自交F2的基因型为33=27种，表现型为23→8种，其比率为（3:

1）3，同理n对基因的F1配子数为2n，F1自交F2基因型则为3n，表现型为2n，比率为（3:

1）n。

两对以上基因的遗传分析（理论数字）

P11页表

实际数字可能有差异，这种差异可由X2测验来检查。

F2纯合基因型种类为2n

F2杂合基因型种类为3n-2n

可以根据概率的原理，把多对基因拆开，按一对基因的概率来计算。

基因型概率表现型及概率

AA1/4A_：

3/4

Aa2/4

Aa1/4aa1/4

用分枝法把它们联系起来进行推算。

§4配子、基因型、表现型的计算

一、配子的计算

原则1：

配子形成时相对基因分开，不同对的基因必须进入到同一个配子中去，而且是自由的、随机的。

因此只要按各对基因进行逐对分析，问题就比较清楚了。

2：

纯合的基因只产生一种类型配子，杂合的基因产生两种类型的配子。

AA→Aaa→a

例1：

AABBaaBBCCdd各产生几种配子

AA→A

AABB

BB→B

aa→a

BB→BaBCd

AaBBCCddCC→C

dd→d

P13页图

二、基因型计算

①先进行逐对基因的分析，然后组合基因型的比例为各对基因系数的乘积。

②一对基因在自交、杂交、回交时，基因型的变化情况。

杂交AA×aa→Aa

纯种杂交产生一种基因型

aa×AA→Aa

自交AA→AA×AA→AA

纯种自交产生一种基因型

aa→aa×aa→aa

Aa→Aa×Aa→1AA:

2Aa:

1aa三种基因型

回交：

Aa×AA→AA:

Aa

Aa×aa→Aa:

aa

例1：

AABBcc×aaBBCC→几种基因型

解：

AA×aa→纯种杂交Aa

BB×BB→纯种杂交BBAaBBCc

CC×cc→纯种杂交cc

例2：

AaBBCC×AaBBcc

解：

Aa×Aa→杂种自交1AA:

2Aa:

1aa

Bb×BB→显性回交1BB:

1Bb

CC×cc→纯种杂交Cc

∴BB—Cc——1AABBCc

1AA

Bb—Cc——1AABbCc

BB—Cc——2AaBBCc

2Aa

Bb—Cc——2AaBbCc

BB—Cc——1aaBBCc

1aa

Bb—Cc——1aaBbCc

例3：

AaBbCc×AaBbCc求出AaBbCc比例

3×3×31/2×1/2×1/2=1/8

三、表现型的计算

1．杂交：

AA×aa→A_1种

aa×AA→A_1种

2．自交：

AA→A_1种

Aa→3A_:

aa2种

aa→aa1种

3．回交：

Aa×AA→A_1种

Aa×aa→1A_:

1aa2种

例1AAbb×aabb

AA×aa→A_

bb×bb→bbA_bb

例2AABbCC×aaBbcc

解：

AA×aa→A_

Bb×Bb→3B_:

1bb

Cc×cc→C_

3B_——C_→3A_B_C_

A_

1bb——C_→A_bbC_

例3AABbCc×aaBbcc

AA×aa→A_六种基因型：

1×3×2

Bb×Bb→3B_:

1bb四种表现型：

1×2×2

Cc×cc→1C_:

1cc

C_→3A_B_C_

3B_

cc→3A_B_cc

A_

C_→A_b_C_

bb

C_→A_bbcc

例4AaBbCc×AaBbCc基因型：

27组成方式（2×2×2）×（2×2×2）

表现型：

2×2×2=8

§5基因的相互作用

非同源染色体上的基因在遗传时互不干扰，可以自由组合，这并不意味着他们所控制性状的表现上也完全是孤立的，没有联系的，生物的某些性状是由一对基因控制的，但孟德尔之后，又发现基因和性状之间远远不只是“一对一”的关系，实际上任何性状都是受许多对基因控制的，表现型为9:

3:

3:

1，说明这是由两对基因自由组合的结果，但是两对基因自由组合，却不一定会出现9:

3:

3:

1的分离比例。

进一步的研究证明：

这是由于不同对的基因相互作用的结果，即基因互作（inferactionofgenes是指两对或两对以上基因的相互作用）。

一、基因互作的表现

基因的互作广泛的存在动植物之中，大致归为两类，一类是不同对基因对某一性状的表现起互补累积作用，另一类是对某一性状起抑制作用效应。

（一）互补和累加类型

1．互补作用（complemenfaryeffect）

两对基因在显性纯合（或显性杂合时）共同决定新性状的发育，只有一对显性基因或两对基因都为隐性时，则表现某一亲本的性状，这种基因的互作称为互补作用，发生作用的基因称为互补基因。

P17页图

F1、F2紫花的植株和它们祖先的花色相同，这是典型的返祖现象。

（afarism）

说明香豌豆的祖先的紫花是需要两种显性基因互补，这两种显性基因在生物进化过程中已经分开，当C→c时产生第一种白花亲本类型，当P→p时产生第二中白花的类型，那么紫花需要的两个显性基因，C、P分系两个不同的类型里去啦，把这两个类型杂交之后，两个显性基因重新的组合，通过C_P_的互补作用表现祖先的紫花性状，生理方面的研究又认为：

C是产生色素原的基因，P是决定能否产生氧化酶的基因，因此只有色素原而无氧化酶的促进氧化是不能表现颜色的，只有氧化酶没有色素原也是不能表现颜色的，只有两者并存，才能表现紫色。

先驱物→色素原→色素

↑↑

酶酶

↑↑

CP

2．重叠作用（duplicategenes）

不同对的基因互作时对表现型的作用产生相同的影响，并且具有重叠作用，F2的表现型比为15:

1，相互作用的基因叫重叠基因（duplicategenes）。

荠菜蒴果形状的遗传就是重叠的最简单的例证之一，常见的是结三角形蒴果，极少数的植株结卵形蒴果。

P19页图

由上可知，每一对显性基因对控制果型有相同的作用，即T1、T2同时都可以决定Δ蒴果，只要任何一对是显性，蒴果为Δ，两对都为t1t1t2t2——呈现卵形，起重叠作用的显性基因，并不表现累积效应，有一个即表现显性，当有n个显性基因共同存在时，也不改变性状。

3．累积作用（additiveeflect）

在基因互作中，当两种显性基因共同作用时表现型出现量的积加作用，每个显性基因单独作用时，分别表现出两种相似的性状，当两个显性基因都不存在时，又产生与上不同的另一种表现型，F2的表现型比9:

6:

1。

南瓜的果型遗传：

南瓜有圆形、扁盘形、长圆形。

P20页图

（二）相互抑制类型

在影响同一性状的两对基因相互作用时，其中一对基因抑制或掩盖了另一对非等位基因的作用，这种不同对基因间的抑制或遮盖作用称为上位作用（episfasis）。

起抑制作用的基因称为上位基因，被抑制的基因称为下位基因，如果起上位作用的基因是显性时称显性上位，如果是隐性时称隐性上位。

1．显性上位（dominaniepisfasis）

在两对基因相互作用中，某一显性基因能抑制另外一对基因的作用，且本X表现性状，F2表现型比为12:

3:

1。

西葫芦皮色遗传白色WWYY×绿皮wwyy

白色的W→Y有上位作用F1白皮WwYy

∴W存在时阻碍Y的作用F212白皮（9W_Y_,3W_yy）

表现白色，缺少W时，Y表现3黄皮（wwY_）

作用即黄色，如果W、Y都不1绿皮（wwyy）

存在，表现y→绿色。

2．隐性上位作用（episfaficrecessiveness）

在两对基因相互作用肿，其中一对隐性基因对另一对基因起上位作用，F2表现型为9:

3:

4。

例如玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传，当基本的色泽因子C存在时，另一对基因Prpr都表现各自的作用，即Pr→紫色，pr→红色，缺少C因子，隐性基因c对Pr和pr起上位作用，使得Pr、pr不表现性状。

P红色蛋白质层CCprpr×白色蛋白质层ccPrPr

F1出不穷紫色CcPrpr

F29紫色（C_Pr_）:

3（C_prpr）:

4白色3ccPr_

1ccprpr

3．抑制作用：

两对基因相互作用时，其中一对显性基因，本X并不能控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，F2表现型为13:

3，起抑制作用的基因叫抑制基因，小麦条锈病的抗病遗传：

小麦抗病的碧玉麦×染病的成都光头麦杂交

PrrS1S1（抗）×RRS1S1（染病）

F1RrS1S1（抗病）

F2抗13（9R_S1_+3rrS1_+1rrS1S1）

染3（R_S1S1）染

S：

抑制基因

r：

抗病基因R：

染病基因

玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验：

P白色CCII×白色ccii

F1CcIi（白色）

F213白色（9C_I_+3ccI_+ccii）:

3有色（C_ii）

C：

基本色泽因子I：

抑制基因

C_I_→白色是因为I抑制了c的作用，ccI_也是白色，ccii虽然有I但不起作用，而cc也不能使蛋白质层表现颜色，因此为白色。

只有C_ii表现有色。

显性作用

上位作用

抑制作用

同源染色体等位基因之间的作用

非同源染色体两对基因作用，两基因都表现性状

非同源染色体两对基因作用抑制基因本身，不决定性状

基因互作表面看来虽然大大改变了孟的分离比率，但仔细的分析可以看出他们都是9:

3:

3:

1比率的变形，因此可以认为，基因的互作是在两个规律的基础上发展与补充，六种形式可以归纳为如下表：

基因互作类型

比率

相当于自由组合比率

显性上位

隐性上位

显性互补

重叠作用

累加作用

抑制作用

12:

3:

1

9:

3:

4

9:

7

15:

1

9:

6:

1

13:

3

（9:

3）:

3:

1

9:

3:

（3:

1）

9:

（3:

3:

1）

（9:

3:

3）:

1

9:

（3:

3）:

1

（9:

3:

1）:

3

P24页图

基因互作与F2表现型比率的变化

由下图可以清楚的见到两对基因互作后的比率是在9:

3:

3:

1的基础上演变而来。

两对独立基因相作用模式图

P25页图

二、基因相互作用的机理

生物体内基因表达的过程是一个非常复杂的生化反应过程，玉米糊粉层颜色这一性状有关基因有A、C、R、P，隐性基因为a、c、r、p，实验证明至少存在为A和C基因（无论纯合还是杂合）的情况下，玉米籽粒糊粉层才能出现颜色，有A和C+R<也无论纯合或是杂合>就能促糊粉层产生红色素，如果有A、C、R+P就能合成紫色素，否则将是无色，这种情况反应基因互作挖制性状发育必须的生化步骤

P26页图

即A物质转变成B，B转变成C等，A、B和这三种化合物是无色的，D是红色的，而E为紫色的，进行上述反应时各步骤均需要一定的酶，而且酶的合成则是在基因A、C、R、P的控制下进行的，由于隐性基因不能合成上述酶，因此aa、cc、rr、pp不能形成色素，如果基因型为AACCRRpp（杂合也是一样）那么它们的糊粉层为红色，因为整个反应只能进行系D而不能进行系E；如果基因型为AACCRrPp（纯合也是一样），那么反应即可以进行系E，玉米糊粉层为紫色。

如果基因型为aaccRRPP，由于无有合成色素的前体物→无色。

§6基因的作用与性状的表现

从上面基因互作的分析中可以看见，某一性状的发育受许多的基因的控制，这种现象称为多因一效（multigenieeflect），另一方面，一个基因又可以影响许多性状，这种现象称一因多效。

（pleiotropism）

多因一效现象普遍的存在于动植物中。

例如：

玉米正常叶绿素的形成就与50多对相对的显性基因有关，任何一个发生变化都会引起叶绿素的异常，果蝇中已经知道有40个不同位置的基因影响果蝇眼睛的颜色，有43个基因将影响翅膀的形成。

由此可知，任何表现型都有多基因的基础，都是由许多的基因相互制约、相互调节决定的，生物是一个有机整体，每个基因都不能脱离整体而单独地独立的影响性状的发育，每个基因在整个基因的协调系统中，在和其它基因的相互联系中发生作用的。

但是在这些联系中也有一对基因对某一性状的发育起着主要的决定作用，这就是主基因（majorgene），这主基因的作用往往是当其它基因作用相同的情况下，两个个体间某一性状的差异将由它的差异来决定，因此我们在杂交试验中书写其基因型时候只写出与分离比例有关的那些基因就可以啦。

一因多效也同样普遍的存在于动植物中，记在的豌豆植株同时结褐色种子，而且叶腋上有一墨斑，开白花的种子结淡色种子，叶腋内无有黑斑，在杂交后代中，这三个性状总是一起出现，好象是一个遗传单位。

由此决定豌豆花色的基因，同时也影响种子的颜色和叶腋上的黑斑的有无。

在动物中果蝇的残翅的基因不仅影响翅膀的大小，而且也使平衡棒的第三节大为缩小；使某些刚毛竖起和生殖器官的某些部分改变形状，甚至影响寿命及幼虫的生活力等。

这样看来一个基因不仅控制着形态结构，而且也控制生理上某些性状。

总之，基因互作和基因的多效应的发现，进一步的充实和发展了孟的第二定律，分离规律、自由组合规律、基因互作和多因一效性都反映了基因和性状之间的复杂关系，概括的说基因的作用是通过一系列的生化反应来影响个体的发育的方式来决定性状的发育及形成。

这些生化反应按着特定的步骤进行。

每一个基因控制一个生化反应，因此一个性状的表现是很多基因共同作用的结果，同时一个基因的改变也会影响其它生化过程的正常进行而引起其它性状的改变，而且这些过程都常常受到内外环境的影响。

我们可以用三叶单氰化物的含量的例子，说明基因相互作用的生化基础。

白三叶牧草体内含有氰化牧，不同体系之产间的氰化物的含量有多少之差，而且又知高含量与低含量这一对性状之间是由一对等位基因所控制。

在F2分离出有3/4的高含量，1/4的低含量，有时氰化物的含量涉及到两对基因遗传，高含量又是两种显性基因相互作用的结果。

如果用L-l和H-h代表这两对基因，氰化物含量的遗传是如下：

亲本：

LLhh（低含量）×llHH（低含量）

↓

F1LlHh（高含量）

F29/16（H_L_）:

3/16（L_hh）:

3/16（LlH_）:

1/16（llhh）

高低低低

由于H_和L_的共同作用，表现氰化物的含量高，缺少一个显性基因，表现出氰化物含量低。

生化分析证明：

氰化物是一种含氰的葡萄糖苷，在氰酸酶（H酶）的作用下产生出来的。

含氰葡萄糖苷又是由一种前驱物在产氰糖苷酶（L酶）作用下形成的。

P47页式子

分析的结果表明：

低含量植物中含有H酶，但不含有氰葡萄糖苷，说明这类植物能合成H酶，但不能合成L酶，因此不能使前驱物合成含氰葡萄糖苷。

另一类低含量个体虽含有含氰葡萄糖苷，但仍不能合成氰化物，说明这类植物不能合成H酶，也不能合成L酶。

而高含量的植物既有H酶，又有含氰葡萄糖苷，说明这类植物中两种酶都能合成。

若把生化过程和遗传试验的结果联系起来，假定基因H控制H酶的形成，而hh不能合成，基因L控制L酶的形成而ll不能形成。

由此可推论，上述的第一类低含量的植物的基因型是llHH，第二类低含量的基因型为LLhh，第三类低含量的基因型为llhh，高含量的基因型为LLHH。

上述的实验表明：

性状的表现决定于基因间的相互作用，而基因间的相互作用是通过具体的生化过程而实现的，通过控制同一生化过程中的不同步骤影响性状的表现。

基因的作用又是在一定环境条件下进行的，因而性状的形成是基因和基因，基因和内外环境条件共同作用的结果。

深入的分析上述基因和性状间的关系，对于我们掌握和利用性状的遗传规律是具有重要意义。

§7独立分配规律的意义

1．独立分配的规律表明，一个杂合个体，必须存在有基因分离的现象。

在两对和两对以上的基因的遗传分析中，无论是配子的类型、基因型及表现型都将随基因对数的增多而递增，这就是生物多样性的基础。

一种生物，特别是高等生物，它的染色体及染色体上的基因的数目是大量的。

因此它的组合数目也就相当大，除亲本类型外，新类型的数目也就相应增多，生物的多样性有利于进化增加，适应了各种不同条件的可能性——这是独立分配的理论意义。

2．独立分配对育种有指导意义，在良种工作中，常常利用两个亲本的优良性状综合于一个新类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品种的某一缺点，这都是利用基因的分离及重组，例如水稻无芒抗病的选育，已知有芒A→a无芒为显性，抗病R→r染病为