我所认识的进化生物学.docx
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我所认识的进化生物学
我所认识的进化生物学
进化生物学是对生物进化的历史历程进行研究，并且要在此底子上进一步揭示进化的原因、机制、速率、偏向。
生物科学生长至今已成为自然科学一个庞大的分支，并渗透到人们生活各个方面。
生物科学的探索与生长有助于自然科学的生长，更好地资助人们了解生命是什么，生命是怎样行使其功效的，生命为什么是这样的。
而进化生物学就是解决“为什么”的，其理论是生物学中最大的统一理论，正如杜希赞斯基所说的“没有进化理论的指导，生物学就不成其科学”。
进化理论的思想和看法渗透到生物学的各个领域，它又同时吸收与综合生物学各学科的研究结果。
学科历史（主要流派及小我私家认识）
综观进化理论形成生长的历程，我们可以人为的分为三个阶段：
一、进化思想的产生
进化思想的形成经历了原始社会、奴隶社会到封建社会，我们把对自然现象的朴素的认识，认为自然界不是恒定稳定的，而是可相互演化的思想，称为进化思想。
封建社会时，对自然观出现了“创世说”，以安那尼萨哥拉为代表。
认为世间万物都是造物主所创造的，所有的事物都是上帝摆设，并且进一步延伸出了两个看法即神学的“目的论”和“物种稳定论”。
神学的“目的论”是由中世纪神学理论家（主要是托马斯·阿奎那）创建的，主要主张万物是上帝创造，一切现象又被这个全能全知的上帝掌控。
对神学目的论，恩格斯曾讥笑性说：
“凭据这个理论，猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，而整个自然界被创造出来是为了证明造物主的智慧。
”托马斯·阿奎那并还认为在地球形成时，全能的上帝创作出了几多物种，至今照旧这些种。
他不光没有视察和认识到物种的形成和绝灭，并且认为自然界是恒定稳定的，这可能由于其时生产力的低下，人们无法进一步打仗和认识自然界与揭示自然界的秘密。
从十五世纪后期的文艺再起到十八世纪是西方近代自然科学产生与生长的时期，其代表人物是现代生物分类学的首创人——卡尔·冯·林奈（Carlvonlinné1707～1778年）和第一个提出遍及而具体的进化学说的博物学家——乔治·布丰（GeorgeBuffon,1717~1788年）。
林奈早期时一直刚强田主张物种稳定论，他认为物种的数目同最初所产生的各物种数目是相同的，并主张物种通过繁殖产生子女，但其子女永远都其母代相似，不存在从一个物种可以演变为另一物种的可能。
其学说不光否定了物种进化性和可变性，并且更对种的形成与绝灭加以否定。
但同时在这一阶段，与林奈看法相斗争的布丰的“变革论”，在他的《博物学》一书中认为物种是可变的，并且特别强调生存情况对生物有直接影响，生物处在差别的生存条件下可引起机体差别的改变。
二、进化论的形成
戈尔德（S.Gould）说：
“科学生长史不能简朴地归结为正确与错误的斗争。
”新旧理论的替代并不绝对地代表正确的取代错误的，因为没有永恒绝对的正确，也没有永恒绝对的错误。
拉马克（Jean-BaptisteDeLamarck1744~1829年）是法国伟大的博物学家，是布丰嫡系学生，其学说受布丰的物种是可变的看法和老达尔文的看法影响比力大。
老达尔文即艾拉斯姆·达尔文（ErasmasDarwin1737~1802年），其主要思想有物种可变论和差别物种可能起源于配合祖先，并对生物体有得到性遗传的倾向进行了简朴论述，这些思想在其《动物生物学或生命规则》（1794年伦敦出书）中体现。
拉马克在1801年颁发《无脊椎动物系统》和1809年颁发《动物哲学》的这两本书是拉马克学说确立的标记。
其内容比布丰和老达尔文的论述更系统。
拉马克进化学说首先肯定物种不是稳定的，每个物种都是从原来存在的类型演变来的，遗传决定了物种的形态特征，并且生物多样性是由情况多样性作用于生物体内部造成的结果，情况条件的改变可引起机体的变异，对进化解释的原因更多的强调是生物内部因素起主要作用，其提倡的进化机制有两点：
一是用进废退；二是得到性遗传。
关于适应的起源也是通过“用进废退”或“得到性遗传”一步适应，即变异是定向的来论述。
与其其时“灾变论”进行过辩说，而“灾变论”是法国地质学家、古生物学家乔治·居维叶（GeogeCuvier1769~1832）提出，在1812年颁发的《四足兽化石的研究》中对“灾变论”进行了论述。
查理士·达尔文（CharlesDarwin1809~1882年）是英国著名生物学家，在1859年颁发了《物种起源》，用富厚的事实说明生物变异的普遍存在和变异与遗传的干系。
达尔文进化论根本思想是生存斗争和自然选择学说，并对物种的形成与绝灭的机制进行了系统的论述。
达尔文进化论不光发扬了前人的看法，如物种是可变的，并且更通过自己的考察和研究得出自己的新看法。
其内容主要包罗三个方面：
一是主张物种是演变的和配合起源的；二是生存竞争和自然选择；三是适应是自然选择的产物。
该学说认为生物的内在因素（突变）与情况自然选择作用相结合是进化的原因。
主张进化机制是自然选择；进化趋向是逐渐的和连续的，多向分支进化，由情况控制；对种的形成的原因可归纳为变异、选择和遗传等主要因素，最终导致性状分歧，形成新的类型；种的绝灭是由于自然选择和生存斗争的结果。
达尔文的看法认为适应起源是两步适应，也是间接适应，第一步是变异的产生，变异是不定向的，第二步是通过生存斗争的选择。
拉马克学说肯定了物种的可变，对神创论以及物种稳定论进行批驳，但其学说中一些到现在仍不被证明的看法，如用进废退和得到性遗传。
而达尔文进化论对一些事例也接纳了得到性遗传来解释，如对家鸭与野鸭相比，家鸭的翅骨减轻而腿骨加重，达尔文解释为家鸭少飞多走的结果，并提出泛生说来解释得到性遗传。
达尔文进化论中对一些问题没有给出证据证明，如进化是基因、个别照旧群体，并且对遗传变异的机理没有作出本质的答复，如安康羊是一种短腿的绵羊，从长腿的绵羊中突变产生的，而达尔文对此认为是原因不明产生的变异。
拉马克学说与达尔文进化论有本质的区别，拉马克学说创建在用进废退和得到性遗传上，而达尔文进化论创建在不定变异和适应之上。
例如对猎豹的生长的描述，拉马克认为猎豹在捕食中熬炼了自己的肌肉，通过繁殖把这种强健的身体结构通报给它的子女，子女又在此底子上熬炼，这样往复造就了猎豹奔驰最快。
而达尔文认为在暴虐的现实中只有跑得最快的猎豹才有富足的食物，才气更好地繁殖与抚养子女，而奔驰较慢的可能得不到富足的食物而逐渐被淘汰。
三、进化论的生长
进化论形成以后，自然科学家仍在进一步探讨生物是怎样进化的、进化的动力、适应的起源、物种怎样形成与绝灭等问题，由此又产生了种种新的学派。
现代综合进化论也称现代达尔文主义，是以美国粹者杜布赞斯基（T.Dobzhansky）在1937年出书的《遗传学与物种起源》为代表，并在1942年英国生物学家赫胥黎（J.S.Huxley）首次称它为现代综合进化论。
其理论是对达尔文选择论和新达尔文主义基因论的综合，其主要内容有以下几个方面，第一，主张生物进化的偏向由自然选择决定，遗传与变异这一对矛盾是推动生物进化的原因；第二，认为种群是生物进化的根本单元，进化的实质是种群内频率和基因型频率的改变；第三，主张突变、选择、断绝是物种形成和生物进化的机制，进化速度是渐变的，根本上是匀速的。
分子进化中性论是日本群体遗传学家木村资生（KimuraMotoo,1934~）提出的，在1983年木村资生写成一本专著《分子进化的中性学说》，对中性学说进行了一次全面系统的总结，其全名是“中性突变漂变假说”。
其主要内容可以分为三点：
第一，突变大多是“中性的”，它不影响核酸和卵白质的功效，对生物个别的生存既无害处也无利益；第二，中性突变通过随机漂变在种群中牢固下来，在分子水平进化上自然选择不起作用；第三，进化速率是由中性突变的速率决定。
生物进化的主要原因是中性突变和飘移牢固，进化偏向是不定向的、随机的。
进化的速率便是分子进化的速率，且恒定的，与情况无关，以通过随机的遗传漂变在种群中得到牢固和逐渐积聚到达种群的分化和新种的形成。
中断平衡学说在1972年由美国古生物学家N.Eldredge和S.J.Gould等学者为代表提出，其主要内容认为：
生物进化的速度不是匀速的渐进的，而是突变和渐变的结合，新种只能以跳跃的方法快速形成，一旦形成绩处于停滞状态。
目前，地球已经存在了46亿年之久了，地球生命已经从单细胞生命生长到多细胞结构庞大的生物，固然包罗现代的人。
其中经历了多次生物适应性辐射，又面临了多次物种大灭绝，但进化不管以什么样形式进行生长，也岂论其经历了几多曲折，终究生物在进化，进化在产生。
现在我们看以下三个表，表Ⅰ是生命史的部门进化事件及人类进化事件，表Ⅱ是五次最大的物种大绝灭，表Ⅲ是七次大冰期的时间表。
表Ⅰ（参考：
生物进化/张昀编进化生物学/沈银柱编）
时间（百万年前）
事件
4600~3800
地壳形成；生命起源的化学演化
3800~2500
细胞形式的生命开始出现并进行演化，即有蓝藻与细菌的出现
2500~1000
真核细胞出现，原生生物繁盛
1000~570
开始出现性分化
570~505
寒武纪生命大发作，形成生物多样性和生物的适应辐射，出现差别门类的动物和原生生物，具有外骨骼无脊椎动物占统治职位
505~438
无脊椎动物遍及漫衍和多样性；无颌鱼类及脊椎动物首次出现
438~408
有颌鱼类首次出现
408~360
两栖类首次出现；较多的三叶虫等海洋动物灭绝
360~286
两栖类多样性；爬行类出现
286~245
爬行类多样化；两栖类退化；三叶虫全部灭绝
245~208
恐龙和哺乳类出现
208~144
恐龙繁盛；鸟类出现
144~66
胎盘哺乳类出现；末期：
出现恐龙大灭绝
58~37
所以现代哺乳纲的目出现
37~24
类猴灵长类出现
24~6
类猿哺乳类繁盛
6~2
人科灵长类出现
4~1
南方古猿阶段，脑容量：
430~485ml
2.5~1
能人阶段，脑容量：
♀500~600ml♂700~800ml
2~0.5
直立人阶段，脑容量：
700~1100ml
0.28~0.04
智人早期，脑容量：
1300~1500ml
0.04~今
智人晚期，脑容量：
1300~1500ml
表Ⅱ
第一次生物大灭绝
4.4亿年前
奥陶纪末期
80%的物种灭绝
第二次生物大灭绝
3.65亿年前
泥盆纪后期
海洋动物遭灭顶之灾
第三次生物大灭绝
2.5亿年前
二叠纪末期
凌驾95%的地球生物灭绝
第四次生物大灭绝
2亿年前
三叠纪晚期
爬行类动物遭重创
第五次生物大灭绝
6500万年前
白垩纪末期
恐龙灭绝
表Ⅲ
名称
时间（亿年前）
新太古代大冰期
26~25
前寒武纪早期大冰期
9.5
寒武纪中期大冰期
7.7
寒武纪晚期大冰期
7~6.5
奥陶纪--去留纪大冰期
4.7~4.1
石炭—二叠纪大冰期
3.5~2.7
第四纪大冰期
0.02亿年前以来
对表Ⅰ中5.7亿年前~5.05亿年前的寒武纪产生了“寒武纪生命大发作”，在这个时期生物多样性迅速增大，多细胞生物快速出现，约莫有50个门形成。
在我国，1984年7月发明的澄江动物化石群是证明“寒武纪生命大发作”的证据之一。
但是什么原因造成的寒武纪大发作的问题一直困扰人们。
如果不考虑其他方面，肯定在寒武纪时间内一定产生了生命大发作的话，达尔文进化论是无力解释此次事件，而分子进化中性论对生物进化的作用是逐渐积聚的，中断平衡学说对总的形成认为是跳跃的快速形成，其学说是可以解释生命大发作现象，但是其具体机制并没有得到证明其是怎样形成的。
而我小我私家认为，由于这些地质年代是由化石数据测得，而化石形成与生存都是需要特定条件的，实际上生存在岩层中的化石只是生命史的一小部门，这就是生命史记录的不连续性，并且在同一化石层中体现的生物多样性只能说明它们可能同时遭受了某个大灾难，并不能说明它们在同一时间段起源的。
我认为寒武纪的生物多样性的形成可能同时存在达尔文主义的进化和中断平衡理论，因为5.7亿年前~5.05亿年前其相差6500百万年，而其时地球才形成十几亿年，地球情况相当不稳定，并且可能臭氧层还没有完全形成，这样就有可能有大量的紫外线、电子辐射等可能造成生物体的基因突变和染色体畸变，这些变异中有的可能适应其时的情况可迅速形成新种，而其中的突变是微小的，就需要逐代累积，而在这6500万年中的某个时间段造成质的奔腾形成新种。
表Ⅱ中的大灭绝事件可能与表Ⅲ中的大冰期、另有大陆漂移、冰川移动、火山发作、地球磁极翻转等有关，这些事件可能造成某些生物致死性的灾难，而有些造成的情况变革凌驾生物的适应而造成生物在几百万年内逐渐绝灭，例如：
现在全球变暖将导致世界上四分之一的陆地生物在未来五十年内灭绝，也就是说半个世纪后约100万个物种将从地球上消失。
而有些物种幸存下来并保存了新的变异基因或基因组，并随着对情况的适应而造成生物的适应辐射。
当恐龙灭绝后，也造就了哺乳动物的迅速生长的时机，而这时人类的起源与进化也开始进行了，经历了约莫5000万年时间形成了今天的人。
人从人科灵长类进化了几百万年的时间，并且每个阶段的时间都有重复（表Ⅲ所示），就从南方古猿到智人的脑容量变革来看，南方古猿到能人的脑容量平均相差约莫200ml，能人到直立人阶段脑容量平均相差约莫250ml,直立人到智人的脑容量平均相差约莫500ml，而其中共经历约莫400万年的时间，而南方古猿到智人的脑容量平均相差1000ml，而平均到每一百年时间内增大0.025ml，而这增加并没有显著变革，脑容量与体重的比值的增大可以让原始人的感觉更灵敏、行动更敏捷，有助于原始人在原始森林的生活，通过自然选择可以让感觉灵敏行动敏捷的原始人更好地生存下来。
其实不管是中断平衡学说认为这个生长历程中的一个到另一个阶段是突变产生的，一步跳跃形成，其实质照旧强调变异的重要性，而达尔文也主张变异与自然选择的作用。
岂论何种学说最终归结于基因与基因组的突变。
可以是自发突变或情况造成的基因突变的逐渐积聚或造成某个发育调控基因或新基因的出现或基因组的畸变造成物种快速形成，这些结果都与自然情况相互作用，协同进化。
学科理论中存在的一些问题
随着科学的生长，进化论逐渐变得富厚，特别是近年来，随着分子遗传学、分子生物学、比力基因组学以及生物各分支学科的生长，进化论的研究已取得很大的成绩，但对付生物进化的原因、机制、驱动因素、偏向以及适应的起源等问题直到今天人们仍没有完全弄清楚，并且从目前来说，我们还没有一个为差别进化学说都能担当的生物进化的界说。
对同一个问题，人们有差别的假说，目前我们仍没有充实证据肯定谁对谁错。
例如就进化速度而言，达尔文学说和现代综合论认为是渐变的，根本上是匀速的，分子进化中性论主张是恒定的，而中断平衡论认为是跳跃的、不匀速的。
另有对进化动力来说，拉马克学说把生物进化只归结为生物内部因素，但是现在凭据所掌握的大量历史证据与实验数据更多地支持地球生命与地球情况是协进化的。
正如前文所说，科学生长史不能简朴地归结为正确与错误的斗争。
由于其时条件限制，差别学说从差别角度、差别条理论述富厚的、多样性的、多条理的生物系统的进化。
例如，论述分子进化的分子中性论，论述小进化的达尔文进化论，而中断平衡学说是对大进化的解释的一种学说。
对付生物进化理论的现状，真可谓是“百家争鸣”。
由于历史是有偏向的、不可逆的历程，无法从实验室里得出真实确凿的科学证据来论断谁是谁非。
而迈尔曾说：
“进化是生物学中最重要的看法，如果不考虑进化的话，对生物学中任作甚什么问题都无法得出确切的答案。
”一个如此重要又火急得到的理论来指导进化生物学或整个生物科学生长，而目前仍没有一个完全统一的理论令各人所信服，这应该是进化生物学理论中存在需要解决的重要问题之一了。
对付一些细小问题仍存在许多争议：
如对苔藓植物的起源的看法有两种，一是认为起源于藻类，而另一种看法认为苔藓植物由裸蕨退化而来；另有生物体的结构与功效的统一，到底是功效决定结构照旧结构决定功效呢？
小进化的底子是突变、选择、遗传、漂变等，是否可用小进化这个理论解释大进化的现象呢等一系列需要今世生物进化学解决的问题。
我认为，面对多变性的地球情况与多样性、多条理的生物种群不应只有一套统一的死板的理论解释，而是要具体到某个特定时期、特定情况中进行探讨。
以上各个学说可能对某个差别问题的解释是公道的，我们不应肯定其中一个而否定其他的，而是要综合考虑。
学科现状与其中重要生长偏向（对基因与基因组的研究）
随着进化生物学的生长，人们已进入新的研究阶段，进一步揭示形态进化与表型进化，表型改变与基因突变之间的干系，更进一步 解释生物进化的机制。
我认为现在进化生物学的生长偏向一是逐渐步入分子偏向，即逐渐进行基因与基因组的研究，如新兴的进化基因组学；二是进一步深入研究与人类生存有关的问题，因为唯物辨证者认为事物都有产生、生长、死亡的历程，而重要的是随着全球变暖，人口的急速膨胀，情况和生物多样性的破坏等问题，人类将面临着一场生存危机以及人类遗传病，所以为了我们人类更好地生存下去，我们必须要进行彻底地研究生物进化纪律，以造福人类。
生物进化只有以生物大分子为底子，从分子水平上研究的进化才气触及生物进化的焦点本质，在分子水平上研究进化主要体现为基因与基因组的进化。
基因和基因组是生物遗传和变异的底子，对其深刻的认识势必将有助于对进化的理解。
基因组的进化是遗传物质在总体上的进化，主要是通过重组和转座造成的大范畴重排的累加结果。
如果没有重组，基因组将是少有变革的相对稳定的结构。
研究表明：
基因组的巨细并不随着物种的进化而增大，而只是在低等生物中随着进化、生物体庞大性增大，基因组也随着增大。
而高等生物中这一现象并不创建，同一物种之间庞大水平相当，而基因组巨细变革特别大，这些现象被称为C值悖理（Cvalueparadox）。
这种现象的可能原因可能是由于大量的不编码重复序列造成。
基因组重组的主要方法可以分为四种根本类型：
（1）同源重组（homologousrecombination）;
（2）位点特异性重组（site-specificrecombination）;（3）转座重组（transpositionrecombination）;（4）异常重组（illegitimaterecombination）。
对付这四种方法，以同源重组为例作以介绍。
同源重组是指产生在同源染色体之间的DNA序列重组，其特点是产生在同源序列之间，产生两种对应的重组体，其结果可以维持种群的多样性。
对同源重组解释的分子机制假说有许多种，现以Holliday模型作以介绍。
1964年RobinHolliday提出了一个同源重组的杂合DNA模型（hybridDNAmodel）其内容如下图
基因的进化是单个基因的演变，基因包罗有外显子（exon）和内含子（intron），内含子的进化是基因结构进化的一个重要方面。
一般来说，基因组大则含有较多的内含子，基因组小则含有较少甚至没有内含子，在真核生物中内含子存在于外显子之间，不编码卵白质，但有些内含子对选择性剪接和基因重排起主要作用，通过某种调控，按某种差别剪切位点，可形成差别的成熟的mRNA，翻译成差别的卵白质，例如免疫球卵白的形成历程如下图示。
基因进化不光包罗基因结构和功效的进化，并且更重要的是新基因的产生。
新基因的产生方法包罗基因重复（geneduplication）、基因延长（geneelongation）、外显子改组（exonshuffing）和基因水平转移等。
基因重复又称为基因倍增，其机制可分为；
（1）同源染色体不等互换（unequalcrossing-over），
（2）姐妹染色单体互换，（3）复制滑动（replicationslippage）。
具体机制参考下图：
外显子改组又称为外显子混编（exonshuffing），由两个或两个以上基因的外显子重新组合成一个具有新功效的基因，这种形式有两种方法：
一是通过内含子的断裂而组合；二是通过转座因子编码的转座酶，进行一段序列的剪切，并由DNA连接酶连接。
如上图组织纤溶原激活因子（TPA）的形成：
基因水平转移多在细菌内产生，有三种方法：
接合、转化、转导。
通过上述的方法中，基因重复是基因起源的主要方法，基因重复的结果就是基因的复制，可产生两个或两个以上相同的基因，这样只要有一个基因保持原来功效，而余下的的在无选择压力条件下可随机产生突变并累积，虽然多数突变是倒霉的，可能造成假基因（pseudogene）的形成。
但有些突变是有利的，这样的突变被积聚后随着序列趋异，最终可得到新功效基因。
一个基因经过基因复制并经突变与序列趋异可形成基因家属（genefamily）或超基因（supergene）。
同源基因的形成也是这样的，1970年Ohno在“EvolutionbyGeneDuplication”中首先提出了直系同源基因（ortholog）和旁系同源基因（paralog）的看法，直系同源基因是指差别物种的但源于同一祖先基因由于物种分化造成的，旁系同源基因是指物种自己基因的进化历程中复制形成的基因家属，因此在基因注释中使用直系同源干系来通报基因注释。
例如：
果蝇的同源异型基因复合体Hom-C由8个分别可编码一种DNA结合序列的基因组成。
Hom-C的基因和果蝇中其他含有同源异型域的基因都是由十亿年前的一个基因重复倍增而来的，而在脊椎动物中的4个Hox基因族中每一个基因族与Hom-C的基因处在相同位置的基因，有相似的DNA序列。
这就表明了脊椎动物的Hox基因与果蝇的Hom-C是直系同源，而脊椎动物的4个Hox基因族，则可能由Hom-C重复产生的Hox基因由重复整体倍增产生（即旁系同源基因）。
一个基因的命运不但包罗了新基因的产生和基因的复制，还存在基因的死亡，在人类基因组和其他已知的动物基因组上都发明了大量的假基因，这些基因与行使功效的基因序列间存在同源性，然而它们却不再表达。
因此基因的进化更像一个动态的历程，基因通过复制产生多个拷贝，一些拷贝行使原有功效，包管生物体的稳定性，有些拷贝通过突变或其他方法的改变产生新的基因序列，在选择的作用下，产生新的有利的功效的拷贝的个别更适应情况，生存在群体中，而产生了致命突变的个别从种群中消失，那些近中性突变的拷贝可能在种群中保存，逐渐产生假基因或新的功效基因。
基因与基因组的进化能否在下代和群体中体现出，也便是基因与基因组的突变对生物群体是否有意义，要害在于生物体繁殖时，这些改变是否得以遗传。
对付单细胞生物所有非致死性的不可逆的基因与基因组的改变都被其子细胞继续并成为最初产生改变的细胞的子女的表型，而在多细胞生物中只有产生在生殖细胞的改变才与基因和基因组的进化相关。
而基因与基因组产生进化的动力是突变和重组，而这些又经常产生于DNA复制时期，并且产生改变过的基因与基因组也必须经过DNA复制才气得以遗传下去，对DNA复制的机制的研究，将有助于我们对基因与基因组进化的理解。
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