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完整版第一章骨骼
第一章骨骼
第一节骨的发生
胚胎在官内最初几周,经过囊胚期(blastulastage)和原肠胚期(gastrulastage)。
逐渐产生雏形,
发生头、躯干和形成肢芽(limbbud)的外隆凸。
在外胚层和内胚层之间,有一层弥散疏松的细胞组织,称为间充质或间叶(mesenchyme),间充质逐渐分化为骨、软骨、筋膜和肌肉等各种结缔组织结构。
间叶细胞密集的部位将是最早形成肌肉与骨骼结构的部位。
每个密集的间叶雏形将直接或间接地转化为骨。
在胚胎早期,有些肌肉与骨骼单位的发生相当活跃,这个阶段胚胎发育易受外毒察的影响,例如某些先天性畸形,可能与在这个时期受麻疹病毒的感染等有关。
发生和生长是同时进行的,可以通过下列几种方式完成:
①结缔组织细胞分化或调节形成骨骼生成雏形(有多种作用的间叶和骨先质细胞);②已分化的软骨生成和骨生成成分的有丝分裂(即软骨母细胞和骨母细胞);③增加细胞外结构蛋白的合成(如骨样和软骨样组织);④增加细胞内水的摄取,伴随着细胞内和细胞外之间水的流动;⑤在软骨膜和骨样期,增加细胞外基质形成量;⑥细胞坏死的机制尚未完全明了,但是有充分的证据表明,某些细胞的确发生死亡,而后被其饱类型的细胞所替代,骨骺与干骺端交界处原发性骨松质的形成就是如此。
一、软骨的形成
早在第5胚胎周,间叶细胞逐渐增大,变得更为密集,并分化为一层细胞,称为前软骨(precar-
tilage)。
然后,基质沉积在细胞之间。
这种基质含有原纤维(fibril).原纤维是特有的一种类型,具有软骨特有的功能。
在透明软骨内,因为基质显现清晰,而结构相似,原纤维不能用普通的染色方法显示出来。
在弹性软骨内,可见黄色弹性纤维。
在纤维软骨内,可见较粗的白色纤维,并沉积在基质中。
通过内、外生长,可使软骨的厚度增加。
内生长是通过软骨细胞的增殖,产生新的基质;外生长(周围生长)是通过软骨膜内层细胞转化为软骨细胞。
一、骨的形成
自第7胚胎周以后,骨就开始形成,且持续进行至青春期骨发育成熟为止。
膜内化骨一般是直接由密集的间叶雏形转化而成(如颅骨和面骨等)。
多数颅骨是由间叶雏形先转变为软骨雏形,然后再通过下列几种方式形成骨化结构:
①先有原发性骨环(primaryosseouscollar)形成,其后血管侵入,形成初级骨化中心(primaryossifica-tioncentre),初级骨化中心将成为骨干和干骺端;②以后,骺部血臂组织间接地骨化,形成次级骨化中心(secondaryossificationcentre)。
骺与骨干交界处称为生长板(growthplates),在初级和次级骨化中心之间生长,具有较快的横向和纵向生长能力。
最先形成的软骨雏形逐渐被骨化组织代替,称为软骨内成骨或骨化(endochondralossi-fication)。
软骨内成骨和膜内成骨(intramembra-nousossification)是骨形成的两种类型,软骨内成骨含有和骨膜平行生长的膜内成骨。
同样,膜内成骨也可能经历其后软骨内成骨的演变过程进行生长。
(一)膜内成臂
原发性膜内成骨认为是最主要的成骨形式,成骨限制在颅骨、面骨、部分锁骨和下颌骨。
间叶和结缔组织膜先形成颅骨和面骨的原始雏形,然后,膜内成骨在一个或数个骨化中心开始。
这些骨化中心总是邻近血管区,其特征是出现骨母细胞,骨母细胞沉积在骨小梁网中,呈放射状向各处扩散(图I-I-I)。
外周间叶组织分化成为纤维鞘(即骨膜),纤维鞘内壁分化骨母细胞,骨母细胞沉积形成平行的密质骨板(即板层骨),这种膜内成骨构成了颅骨的内板和外板。
骨小梁主要沿最大的应力线(stressline)排列。
某些中轴骨和四肢骨的成分也与膜内成骨有关,骨干和干骺端骨皮质来自内衬软骨雏形的特
殊间叶组织(即骨膜)。
这个过程很能说明小儿骨髓炎,其原始骨干变为死骨,被掀起的骨膜形成由新骨生成的完整性包壳,这完全是原始的膜内成骨过程。
(二)软骨成骨
先是软骨雏形结构被软骨破坏,然后被周围骨替代。
这一过程涉及两个步骤:
①软骨内成骨,即从软骨中心开始成骨。
②软骨膜下和骨膜下成骨,即从软骨膜下或骨膜下自外周开始成骨。
1.软骨内成骨在软骨先质(cartilaginousprecursor)中心,细胞逐渐增大,呈放射状排列。
钙盐沉积在基质内,这种钙化的软骨被分解,被以软骨膜侵入的血管组织胼破坏。
与此同时,侵入的芽状组织块产生骨母细胞,骨母细胞在许多地方,甚至在钙化的软骨内沉积,形成新骨。
这种骨松质形成后,继续向两端发展,替代软骨。
软骨内成骨是中轴和四肢骨成分发生的主要过程,整个过程持续不间断地进行。
最好的例子是胚胎肢芽发生过程。
间叶细胞增殖并密集,形成以后骨的轮廓。
这些细胞很快分化为软骨母细胞,软骨母细胞继而转变为软骨细胞,软骨细胞分泌细胞间软骨物质,这种物质被周围组织包绕,产生骨的软骨雏形,发生软骨雏形周围的间叶组织很快围成一层膜,即软骨膜。
软骨雏形随着间质生长逐渐增加长度,这与软骨细胞的增殖、成熟、增大等因素有关。
同时受到生长激素、甲状腺素、肾上腺皮质激素以及局部生长因子的共同调控。
软骨雏形由于骨干内间质的不断生长,和软骨膜的成软骨细胞形成一层软骨,沉积在其表面,因而,也产生横向发展。
从雏形中心至雏形两端,由于间质主动性生长,使细胞分开,同时,在雏形中心最早形成的
软骨细胞成熟、增大,并分泌碱性磷酸酶进入细胞间组织中,发生软骨细胞钙化。
由于营养物质受到钙化基质的阻碍,软骨细胞发生死亡,故雏形中心的钙化基质分解而形成空腔。
血管侵入软骨膜内,似乎能改变多功能细胞的变化,这些细胞开始分化为骨母细胞,在软骨雏形周围产生一薄层骨组织。
包围雏形的膜称为骨膜(periosteum)。
随着雏形中段钙化软骨的分解,骨膜芽和含有来自骨膜成骨细胞和骨母细胞的血管组织增生,侵入破碎的软骨雏形中间。
骨母细胞被包囤,在残存钙化软骨上面产生新骨,这种新骨为骨松质。
长骨中间成骨进一步扩散,由于成骨细胞的作用,雏形继续生长,产生强有力的密质壁。
中心部分的骨松质多半被吸收,遗留一个腔,即髓腔,被髓样组织填充。
髓腔不会伸人雏形的软骨端。
但是由纵行生长的骨小粱可将每一软骨端分开。
2.软骨膜下成骨与软骨内成骨同时,海绵状中心骨发生,软骨膜内层(称骨膜更确切).产生一层与骨膜相平行的骨密质(compactbone)。
靠近骺部有一层软骨组织,软骨内成骨延续在整个生长期,产生骨结构纵向生长,骨膜下成骨使骨结构增加了厚度。
三、中轴骨骼的形成
最早的神经、肌肉和中轴骨成分的形态发生,与脊索(notochord)和节状排列(metamerism)有密切关系。
脊索是原始的中枢支架,间叶组织形成的生骨节(sclerotome)逐渐向脊索移动,在脊索旁产生成对的节段团块。
每个生骨节的间叶细胞团块,被前方和后方的节段间动脉分开,呈头部和尾部两半,头部一半密度较高,尾部一半密度较低,然后,头部较致密的一半与尾部较松散的一半相连接而形成椎体的前身。
致密区与松散区围绕脊索生长形成椎体,头部致密的一半向背侧延伸,环绕神经管形成椎弓,向前钋侧突出形成相对应的肋突,即为肋骨的前身。
椎间隙的间叶组织构成椎间盘,盘内的髓核由脊索残留物构成。
两部分生骨节的连接,将节段间动脉包裹在椎体中心。
经过细胞分化、密集、转移、再密集等过程,在第3~6胚胎周,逐渐形成中轴骨。
在第6周,间叶原基(anlagen)开始出现软骨成骨中心(centerofchondrification).先在脊索两侧各出现一个成骨中心,然后融合在一起,形成一个完整的成骨中心。
另外两个成骨中心在椎弓,最终向背侧伸延融合在一起而形成结实的椎弓,并逐渐形成棘突。
四个成骨中心先是融合为两个,最后两个成骨中心又融合在一起,并向侧面伸延形成横突,完成一个完整的软骨性脊椎。
脊椎的成骨从第10周开始,直到出生后数年才能完全融合。
完整的软骨性脊椎形成后,逐渐进入初级骨化(primaryossification)阶段,除寰椎和枢椎外,每一椎骨出现3个初级骨化中心,先从下胸椎与上腰椎开始,然后向头尾两端伸延。
随着初级骨化中心增大,在椎体上下缘形成骺板(epiphyseadgrowthplate)和骨骺(epiphyses)。
这些结构经过软骨内成骨使椎体向两端持续生长,与长骨纵向生长相似,大约在20岁前后,骺板被骨小梁取代,在干骺端和骺板间留下的线状痕迹称骺线,其出现代表长骨纵向生长的完成。
早期骨骺通过生长和改建,最终形成内部为骨松质,外围为骨密质的骨骺,构成关节表面终身保留的软骨层,对关节运动和缓冲方面发挥重要作用。
在椎体上下两面,有一突起的软骨环,是脊椎前纵韧带和后纵韧带的纤维附着处,它不参与生长过程。
骨化的时间很长,自胚胎期直至25岁。
1岁时,椎弓的两半相融合,椎弓与椎体形成关节,即神经中央关节,以便脊髓扩大。
3~6岁,该关节发生融合,至青春期后,脊椎出现5个次级骨化中心(secondaryossificationcenter),即棘突尖、两个横突、两块环状骨骺。
骨化中心在椎体上下面出现,并与其相平行,形成一板状物。
到17岁骨化中心与椎体发生融合,但在腰椎区,要到25岁左右才能形成完全融合。
来自软骨膜和韧带的血管可经软骨的小管系统进入生长板,但血供不及长骨的骨骺部丰富。
血管不侵入纤维环组织,因而,在发育过程中是无血供的,一直保持到成年期。
直到6岁时,仍能看到中央动脉,但以后渐消失。
某些情况下中央动脉仍不消失,如脊椎发育不良症(Scheuermann病)。
在峡部不连(spondylolysis)或脊椎滑脱症(spondylolisthesis)患者,腰椎椎弓未发生成骨造成峡部缺损,是先天性化骨中心未融合。
四、肋骨的发生
肋骨起源于肋骨突(costalprocess),肋骨突来自椎弓生骨节的尾部。
大约在第9周接近将来肋骨角处发生第一化骨中心。
软骨性肋骨向近远两端发生进行性化骨,然而远端接近胸骨部的肋骨保留为软骨。
在青春期发生两个第二化骨中心,一个在肋骨结节,一个在肋骨头。
在颈部,肋骨以结节形式存在,并与横突融合,构成椎动脉弓的前半部分,当肋骨突在颈部发育过长时,形成颈肋,压迫神经血管,称胸腔出口综合征。
在腰椎,肋骨突形成横突的一部分。
在骶骨,肋骨突参与荚(alae)的形成。
五、胸骨的发生
胸骨最初起自成对的间叶组织密集处,问叶组织来自环绕胸腔的中胚层外板,与肋骨的形式无关。
初级骨化中心在胚胎5个月开始,直到儿童初期才完全形成。
原始的一对间叶胸骨带分离很宽,先在靠头侧形成的胸骨带连接,至第9胚胎周完成尾部胸骨带连接。
自上而下地逐渐形成融合,形成胸骨柄、体和剑突,并与6对肋软骨相连。
如果这一过程不完全,可能发生胸骨、剑突呈分杈状。
六、四肢骨骼的形态形成
随着原节(somite)形成,神经管闭合,肢形成区或称肢形态形成区经中胚层外侧板的局部分化而产生。
细胞增殖,形成原节层增厚。
间叶细胞密集团块可能产生肢芽。
在6周时,肢芽内间叶细胞形成的原始骨,经软骨化而形成透明软骨模式,在此基础上,形成以后的肢体骨骼。
四肢骨骼包括头端和尾端在内支柱和与之相接的游离附件。
四肢骨骼宜接来自无节段的原节间叶组织。
(一)锁骨
锁骨是骨骼中第一根开始化骨的骨结构,在化骨以前,这块特殊组织既像膜组织,又像软骨组织,所以,很难确定其起源。
它出现西个化骨中心。
(二)肩胛骨
肩胛骨是一块骨板,有两个化骨中心和几个小的骨骺。
初级骨化中心于早期形成肩胛体和肩胛冈;另一骨化中心于出生后形成喙突。
(三)长骨和短小管骨
在长骨,软骨的雏形分为中段的软骨干和两端的骺软骨,随胚胎发育而增大体积;软骨干中心化骨,称为初级骨化中心,均在胚胎期开始。
两端的骨骺化骨大多在出生后发生,也开始于骺软骨中心,称为次级骨化中心。
次级骨化中心出现后,骺软骨内便开始了一个向心性的连续不断的软骨细胞繁殖与肥大,逐渐被细胞间组织分开,基质钙化,并逐渐被分解,形成腔道,血管组织侵入,在残部钙化软骨周围有骨形成,因而骨骺不断增大。
另一方面,邻近干骺侧的软骨也进行着与前者方向相反的软骨细胞繁殖与肥大、基质钙化等过程,使骨干不断沿纵轴方向增长。
因此,骨骺骨化中心与于骺端之间的软骨下,同时存在着两组形式相同、方向相反的软骨增殖与成骨活动。
当骨骺发育到一定程度,骨骺Ⅸ软骨增殖和成骨活动停止,软骨未能全部形成化骨。
部分成为关节软骨(articularcartilage).这是一层永久不化骨的软骨组织。
一部分在骺与骨干之间形成一横行软骨层,称骺板或骺盘(cpiphyscalplateordisk).骺板内的软骨细胞继续生长,软骨基质不断形成,骺板增厚,形成骨的纵向生长。
实际上,骺板没有增厚,因为骺板增厚的同时,又经历成熟、间质钙化,软骨细胞坏死、分解和钙化软骨的溶解(dissolution).逐渐变为骺板侧骨干骨替代的过程,骺板的厚度又下降,因此骨的沉积(appo-sition)形成持续性的骨干纵向生长。
当骺板发育到成熟阶段,其软骨的增殖与成骨活性中止,骺板逐渐完伞被骨化,骨1:
与f骺端融合,长骨的纵向生长则停止。
在小短管状骨,如指、趾、掌、跖骨,最仞自.两个盘状骨骺,但是以后仪有一端的骨骺才有骨生长作用,而另·端透明软骨被逐渐替代,小起骨生长作用。
从骨骺向乍长板的骨f端伸延.可分辨出以下4个区。
1.静止软骨区(zoneofrestingcartilagc)此区紧靠骨骺,等大小的软骨细胞,分散在整个软
骨的细胞问组织tf-。
在某些部位,含有营养血管的腔隙使骨rj软付分隔开来。
在这个平断,骺板牢牢地被附着于骨骺。
此Ⅸ细胞不活跃,处于相对静止状态,是骺板幼稚软骨组织细胞的源泉,故称细胞生发层(zoneofgcrminalccll)。
2.幼稚软骨细胞增殖区(zoncofyoungpro-lifcratingchondrocytes)为堆积辏桂状的游离形或楔形的细胞。
细胞柱的排列与骨的纵轴相平行。
每一细胞柱约有数个至数个细胞。
细胞生长活跃,数日多,有丰富的软骨基质与胶原纤维,因而在骺板中相对较坚韧。
3.软骨细胞成熟区(zoncofmaturingchon-drocytes)舍有软骨细胞,仍以柱状排列。
软骨
细胞逐渐成熟增大,糖原和碱性磷酸酶聚集,细胞间质进一步钙化。
由于细胞体积增大,各细胞柱相对镦近,软骨基质明显减少,因而此层韧性也减弱。
胞质内含有较多的线粒体和发达的高尔基体。
在一般的切片上,胞质中糖原等成分被溶解,呈现许多空泡,软骨基质中开始出现钙盐颗粒沉积,嗜碱性强。
4.软骨钙化区(zoneofcalcificdcartilagc)此Ⅸ很薄,仅由一层或儿层细胞构成,商接附着于
骨干的骨断。
细胞坏死、基质钙化、溶解,形成一些小窝。
在每一细胞柱之间的水平部分和邻近细胞柱之间的垂直部分被溶解。
有小块垂直部分存留下来,作为骨沉积的部位(boneofdeposition)。
软骨肚质被侵入的毛细血管穿成很多的隧道,伴随血管进入问充质细胞分化为成骨细胞,或者由一蝗软骨细胞小退化而转变为成骨细胞。
在未被侵蚀的钙化基质表面,成排的成骨细胞进行造骨活动,开始形成新的骨质,进一步形成纵行的骨小梁。
新形成的骨小梁牢固地和软骨板融合在一起。
此区昀坚韧度较肥大细胞层又有所增强,是骨骺与骨十连接的过渡区,软骨逐渐被骨所替代,即所谓骺端(metaphysis)。
在成股竹区出现的同时,骨骨的原始骨髓腔也不断地向两端扩展,原来一些小的腔隙逐渐扩大。
其中的细胞分裂繁殖,进一步成为骨细胞,继续造骨。
也出现被破骨细胞侵蚀的旧骨质。
另有一些间充质细胞增殖,分化为骨髓的造血细胞。
在肱骨、尺桡骨以及股骨、胫腓骨等长骨,都是从骨干内的初级骨化中心,和骨端的骨骺内的次级骨化中心,使骨逐渐发育成熟。
每一腕骨、跗骨、跖骨、掌骨、指(趾)骨,均各有初级骨化中心。
肱骨下端还有另外一些骨骺。
(四)骨盆
骨盆带的软骨板在开始时与脊柱互成直角,以后逐渐旋转,与脊柱平行。
髂骨、坐骨和耻骨各有一个骨化中心。
这三骨的连接处呈杯状,即髋臼,与股骨头望傥关节。
耻骨和坐骨的骨化中心在中线相遇,中间嵌有纤维软骨组织,称为耻骨联合。
(五)关节
骨与骨之间借纤维结缔组织、软骨或骨相连接,称为关节。
由于骨间的连接组织及其运动情况不同,又可分为不动关节(synarthrosis)和可动关节(diarthrosis)两种。
1.不动关节此类关节运动范围极小或完全不活动,是由间叶组织分化而形成。
根据骨间的连接组织不同,又分为韧带联合(syndesmo-sis)、软骨联合(synchondrosis)和骨性联合(syn-ostosis)兰种。
2.可动关节其特点有一关节腔,关节腔由间叶组织的分权而形成,关节囊由致密的结缔组织构成,和骨膜的外层组织相连接。
衬附在纤维层内面的一层疏松结缔组织称为滑膜(synovialmembrane),通过关节腔的韧带和肌腱,被滑膜包裹,然后在其上反折。
因此,有的韧带和肌腱虽然通过关节腔,实际在火节腔之外。
关节盘是一种纤维软骨板,由间叶组织分化构成。
第二节骨的正常结构
骨的正常结构与其他结缔组织基本相似,也由细胞、纤维和基质三种成分组成。
但骨的最大特点是细胞间质具有大量的钙盐沉积,在代谢上维持体液中钙内环境稳定,起到钙库的作用。
成为很坚硬的组织,构成身体的骨骼系统,保持机体形态,支撑体重。
从小的中轴负重骨到四肢长骨,骨的形状和大小很不同。
这种钙化的细胞结构的骨组织,正
常情况下被包裹在纤维鞘(即骨膜)内,具有丰富的神经和血液供给。
骨骼肌通过肌腱胶原纤维和骨膜附着在骨上。
骨经过塑形与改建,完成其正常结构,使能承受正常情况下不断产生的力,而且能在持续存在地心吸力的情况下维持人的正常功能姿势。
因此,骨不是一种静止的钙化基质的沉积,而是一种动力结构(dynamicstructurc)。
这种绪构的成分和整个结构的设计,要经过骨细胞持续不断的改建。
一般认为,每个骨的轮廓从遗传学上是可以预测的,但是,其内部结构却有很大的不同。
例如:
皮质层厚度的变化,骨膜和骨髓腔
商径的变化,以及骨小梁的质、最和方向等,都要随着所承受的力和环境之不同而发生。
根据骨的动力结构特性.Wolff提出的定律是,骨的形成和改造取决于它所承受的力。
在肉眼观察上,骨骺和千骺端骨松质的构造和密度、骨皮质厚度、髓腔大小和形态以及骨的外形都能反映出骨的力学作用。
同结构的骨质。
表面一层十分致密而峰硬,称为骨密质(compactbone),骨密质见于长骨的骨干和扁平骨的表层,又称骨皮质(corticalbone)。
内层和两端是许多不规则的片状或线状骨质结构,称骨小梁(trabeculae)。
骨小梁在干骺端丰富,虽与骨干在皮质内层是相连续的,但在骨干相对要少。
骨小梁普遍顺最大应力和张力线排列,相互连接呈疏松的海绵状,称为骨松质(spongy或cancellousbone)。
骨松质主要构成长骨的干骺端和扁平骨的深层。
在成年人,这两种骨都具有板层状结构,故称为板层骨(lamellarbone),板层骨内的胶原纤维排列规则,如在骨密质内,胶原纤维环绕血管间隙而呈同心圆排列;在骨松质内,胶原纤维与骨小梁的纵轴平行排列。
许多胶原纤维穿过板间区(interlamellarzone)。
这种排列无疑会增加骨对机械应力的抵抗。
在胚胎或幼儿,以及在成人的某些病理状态,町出现编织骨(wovenbone)的结构。
编织骨是由不规则未机化的胶原类型和陷窝状结构的骨组织构成,其胶原纤维粗短,呈纵横交错的不规则排列。
不同于板层骨,板层骨内的胶原和矿物质结合较为紧密,编织骨内的骨细胞较圆而大,细胞数目也较板层骨多,因而,编织骨比板层骨更处于活跃状态。
在生长时期长骨的干骺端由编织骨构成,通常经过再吸收,最终被板层骨替代。
如果在骨骼发育成熟后,编织骨的持续存在或在成年期出现形成的编织骨,都不是正常现象。
例如:
骨折后新形成的骨痂内和邻近炎性反应区,肿瘤产生的新生骨中,
骨膜最初形成的骨组织中,特别在骨膜遭受异常应力的情况下,均有编织骨的形成。
骨松质的腔隙彼此通连,其中充满小血管和造血组织,称为骨髓(bonemarrow)。
随着儿童
时期的发育,某峰部位的骨髓造血组织被脂肪组织取代而呈黄色,即称黄骨髓(yellowbonemar-row)。
长骨两端的骨骺主要由骨松质构成,长骨的中段称为骨干(diaphyses).呈管状,由骨密质构成管壁,中间的管腔称为骨髓腔(medullarycavity)。
在生长阶段的挺骨,骨骺与骨干之间被一层透明软骨分隔,称骺软骨板(epiphysesplate).骨骺与骨干的过渡区,有时称为千骺端(metaphyses)。
在颅部的扁骨表面,仅有薄层骨密质,中间大部分是骨松质。
一、骨细胞
骨组织内的细胞形态,一般可分为三种类型,即骨细胞(osteocyte)、成骨细胞又称骨母细胞(osteoblast)和破骨细胞(ostcoclast)。
用氚嘧啶标记进行研究,可看到最早的细胞活动是成骨性细胞的增生和成熟,这些细胞又称骨先质细胞(osteoprogenitor),它们主要为间叶细胞(mesen-chymalcell).在生理功能和周围环境影响下,分化成不同形态的骨母细胞、破骨细胞和软骨母细胞。
骨母细胞又可转化为骨细胞和破骨细胞。
在一定条件下也能彼此转化。
在骨的形态结构不断破坏和改建过程中,这三种细胞共同完成吸收旧骨与生成新骨的作用。
这种作用持续整个生命过程。
在骨的生长期和成骨期可同时出现这三种细胞,但分别存在于不同的部位。
(一)骨母细胞(osteoblast)
骨母细胞即成骨细胞,起源于生骨节,常见于生长期的骨组织中,大都聚集在新形成的骨质表面,是由骨肉膜和骨外膜深层的成骨性细胞分化而成。
所有骨基质的有机成分均有骨母细胞合成和分泌。
除合成骨基质外,还有一种引起骨质矿质化和调节细胞外液与骨液(bonefluid)间电解质的流动作用。
骨母细胞形成一单层细胞,通过未矿质化的骨样组织使其与矿质化的骨基质分开。
当骨母细胞生成基质时,被认为是“活跃”的。
活跃的骨母细胞通常是圆形、锥形和立方形,胞质嗜碱性。
嗜碱性与粗面内质网的核糖体有关。
内质网占据了绝大部分蛋白合成细胞的胞质的位置。
显示骨小梁(T)面的骨母细胞(B)和破骨细胞(C)(×230)骨母细胞伸出细短的突起,与相邻的细胞连接。
胞核在细胞的一端,有明显的核仁。
在核仁附近有一浅色区,高尔基复合体即在此区内,胞质内有散在的线粒体。
当与成骨性细胞的功能旺盛时,用组织化学方法可在细胞质中显示碱性磷酸酶活性,町出现过高碘酸希夫(PAS)反应,表明有糖原存在。
在电镜下,活跃的骨母细胞质基本卜由粗面内质网(roughendoplasmicreticulum)占据,形成一些被核糖体(ribosomes)附荷的膜状管(mcm-branoustubes),游离核糖体较易观察。
膜性内质网迷路(labyrinth)包围胱蛋白(cyster-nalprotein)。
胱蛋白是由核糖体直接合成的。
粗面内质网膜能从血浆膜(plasmamcmbrane)附着点中找出,并能查到核膜(nuclearmembranc)。
粗面内质网正常情况下包绕高尔基复合体。
嵌在粗面内质网之间的物质足线粒体(mito-chondia).虽然有时为管形,但通常情况下是圆形。
线粒体形成一双层膜,内膜皱褶并向外突出,形成具有特征的嵴(cristae)。
某些线粒体含自一些小的矿质化颗粒,沉积并附着在嵴外面。
用微探针(microprobe)分析这些街集的颗粒,表明有较高浓度的钙、磷和镁的踪痕,还存在其他一些有机成分。
线粒体在细胞内的能量环(energycycle)足氧化加磷氧基作用(oxidativephosphorylation)的部位,其后产生ATP。
第二个重要的功能现在才认识到:
线粒体具有从细胞骨