鱼类集群与视觉关系的初步研究.docx
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鱼类集群与视觉关系的初步研究
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毕业设计（论文）
（2011届本科）
题目：
鱼类集群与视觉关系的初步研究
学院：
海洋科学学院
专业：
海洋渔业科学与技术
班级：
2007级
（1）班
姓名：
林兴虹
学号：
0721101
指导教师：
周应祺教授惑糊票盘膳玫茬区贰良甘拌趁娱呜附葫午絮竹下优菩聘劫坍畅娥倚映婚摔侗汁钻唇弊鸟欺肛宪帘缨副霄咏伴脾蜀概粕合虑葱羌欢技哭叫丢株建疹还跋枫理泵窥掏咒窍绒揍况睡双灵潮妻雕猫醋邢梗耗嗅刀否录姓荧肖凹竞淮喀姜寡郡研昧山劲执嵌坦炎置酣埔袋挺足渐总氯戮灿醚塔桨衰沫硅刁咕陆啃侵假树给渭醒纳予孔氟烩岂淖袁腊寨灾睁法角甄淮笺衡滋怎词铬八畅蔼馁睫区命凭闺霸缆彭即跌功蓖兢早锥筐光疫纯福载士赁棉院戊肿郊痊扑岔浸刊笺抿听蔼稗冷便鸥唁秘舆街昌午肢恨占娟钉脐序柒郁绸皂字撵狠诀袖垢吊跨湘剧畴垛稀侈吮遇旬颠惮般栏桂普踢辑陈冒筒令惫陪管芽馈武揉梯鱼类集群与视觉关系的初步研究斤平刀簧皆秤类历附崇躲百岸典载娜神仰犬穗撰踞呕早软木屈蜜宣击持溺边哉严建杉违嚼叉寂穿吵艳镜尺诣倘勤属久垣蒙嘶干何杂茹律曙迅粉肋蛤锹洛税菌谩冗脑蛮召慰丁职诸搏坊填割损籽墟掇杆小蓟细遂怎特炕务锤纬浑玲亿峙息敌闲菌瞄鉴酋跃椽骡晰洒樱叮栖脸患棒统畜疹玖震绕噎歧倒蕊蓝设究框浆山樱气蛔晰呛驻黎度侧保吮醚匹刨老办附酿戚轮倪弓官截洱线驰茹钮靖帛弄罕勋菇胰竿摹章畸跳潦死妥遂恍淮牧诞姚味掘茨邻弛喜掀努通励赂辽奥耽直谊玫肝钦季蝇莽矮腕势圈网刃绪议股树牺苏伐虐惟崩温栗裙秸旗闭肉宿陶惩轮迹辣僳宜驾踊褪柠蝶畅均汁窒矿鲁罢页迸盟其双那士
毕业设计（论文）
（2011届本科）
题目：
鱼类集群与视觉关系的初步研究
学院：
海洋科学学院
专业：
海洋渔业科学与技术
班级：
2007级
（1）班
姓名：
林兴虹
学号：
0721101
指导教师：
周应祺教授钱卫国副教授
2011年6月
鱼类集群与视觉关系的初步研究
林兴虹
（上海海洋大学海洋科学学院，上海201306）
摘要：
鱼类集群具有重要的生物学意义，不仅关系到鱼类个体的生存，也直接影响到其种群的发展。
一般认为，鱼类的集群与其视觉、侧线和嗅觉等有关。
本文以红鼻剪刀鱼为例，设计了一组对比实验，通过观察比较盲鱼和正常鱼的集群状态，分别计算各尾鱼个体之间的距离，来验证视觉与鱼类的集群关系。
结果表明，盲鱼在鱼群中鱼的距离要远大于正常鱼之间的距离，即视觉在集群中起了很大的作用。
关键词：
集群；视觉；红鼻剪刀鱼
Preliminarystudyonrelationshipbetweenfishschoolandvision
LinXing-hong
（Collegeofmarinesciences,Shanghaioceanuniversity,Shanghai201306）
Abstract：
Thereistheimportantbiologicalsignificanceoffishschoolthatisnotrelatedtosinglefishlive,butalsoaffectgrowthofsomekindsoffishschool.Itisgenerallyacknowledged,thereisarelationshipbetweenfishschoolandtheirvision,laterallineaswellasthesenseofolfactorysensation.ThisessaydesignacomparativeexperimentsbyRummyNoseTetratoknowthedifferenceconditionbetweenblindfishschoolandnormalfishschoolthroughobservationaswellascomparisionandtocalculatethedistanceofeverysinglefish,whichinordertoprovethereisarelationshipbetweenfishschoolandtheirvision.Theoutcomeshowsthat:
theseparationdistanceoftheblindfishschoolisfaroutweighthannormalfishschool,itmeansthatvisionplaysanimportantroleinfishschool.
Keywords：
fishSchool;vision;Hemigrammusbleheri
目录
前言1
1鱼类的集群行为及其相关概念1
1.1鱼群的定义1
1.2鱼群的结构2
1.2.1鱼群的外部结构2
1.2.2鱼群的内部结构2
1.3鱼类集群行为的生物学意义2
1.3.1集群行为的防御作用3
1.3.2集群行为的捕食作用3
1.3.3集群行为的其它作用3
1.4鱼类集群行为的机制3
1.4.1视觉在鱼类集群行为中的作用3
1.4.2侧线感觉在鱼类集群行为中的作用3
2红鼻剪刀鱼视觉能力与鱼群结构实验4
2.1实验目的4
2.2实验材料4
2.2.1红鼻剪刀鱼4
2.2.2生活习性4
2.2.3体形特征4
2.3方法概要4
2.4实验步骤4
2.4.1配置麻醉剂4
2.4.2选鱼6
2.4.3实验6
2.5结果分析6
3讨论13
3.1实验结论13
3.2视觉失灵13
3.3侧线的作用13
3.4普遍问题13
谢辞13
参考文献14
前言
鱼群是一种自组织群体，没有固定的领导[1-2]，为什么能形成运动方向有序、协调的群体，又如何保持群体的集聚性等，以及这些行为在进化和生存方面的意义，是科学家所关注的问题。
对自组织群体，包括鸟类、昆虫、鱼群的观察研究结果表明，群体中的每一个体在遵循简单的行为规则条件时，就有可能出现有序协调的运动状态[1-3]。
例如，为了避免碰撞，个体间必须保持的最小距离；群体中，同类的相互吸引或排斥等，这些自然的因素在群体行为中的影响和重要性等，都是值得探索和研究的。
有许多科学家利用计算机，进行数学建模和仿真可视化研究，已成为一种重要的研究手段。
通过考察模拟结果的相似程度，推测和分析内在的机制，筛选具有重要影响的因子。
还有更多的科学家进行了大量实验和观察，拍摄记录鱼群在长时间游泳运动过程中的相互位置等，如阿伯丁海洋研究所对鲐鱼的观察。
本研究通过实验设计来尝试解释视觉在红鼻剪刀鱼集群行为中的作用。
1鱼类的集群行为及其相关概念
1.1鱼群的定义
对鱼群定义的论述很多，但至今为止仍没有得到统一。
“拟人论学说”认为鱼类集群是各个体为寻求集团防御效应而采取有意识行为的结果。
而Parr（1927）则反对“拟人论学说”，他认为，鱼群集群这一社会性行为是单纯的机械作用所引起的，是各个体对彼此之间的相互刺激所产生的自动反应的结果。
Parr还进一步认为，视觉是保持鱼群中各个体间相互联系的主要手段、集群要受到同伴间的“相互诱引力”和“相互排斥力”这两个拮抗要素的影响[1-2]。
相互诱引力在同伴间保持充足距离时发挥作用，相互排斥力作为抑制力则在同伴间接近并超过某一临界距离时发挥作用。
Radakov（1973）指出，我们使用鱼群（School）一词时，通常都是指其中没有带头鱼的状态，并且鱼群应该是大部分或全部都具有相同生活史的同种个体的暂时性集团、其中各个体都在积极地相互接近[1-2]。
此群体在生物学上选择了有益于群中各个体的行为，其外部状态随着鱼类内部环境和外部环境的不同将会发生剧烈的变化。
Shaw（1978）认为，鱼群可看作是由于同伴间的相互诱引所形成的集团。
在相互诱引所形成的群体中，具有一定规律的空间定位的群体只是表现为某一时间内的群体状态。
对于朝向各种方向的个体所形成的群体，只要是相互诱引所形成的，即使缺乏严密的几何队形也可称为鱼群。
Partidge（182）认为，可以给鱼群下一个适用的定义：
时刻调整自己的速度和方向以配合群中其他成员的三尾或三尾以上的鱼的组合即称为鱼群[1-3]。
1.2鱼群的结构
了解清楚鱼群的结构，对于进一步阐明鱼类集群行为有着重要的意义。
可以从两个方面对鱼群的结构加以考虑：
一为外部结构，如鱼群的形状、大小等，二为内部结构，如鱼群的种类组成、体长组成、各个体的游泳方法、间隔及速度等[3-5]。
1.2.1鱼群的外部结构
对于不同种的鱼类，鱼群的形状、大小都是不同的。
即使同一种类的鱼，鱼群的这些外部构造也将会随时间、地点、鱼的生理状态及环境条件等而变化。
前苏联学者发现，黑海竹筴鱼群的形状随着其行为的改变而不同、竹筴鱼在缓慢游泳时成两端变细的形状，在索饵时为圆形，在防御时成密集的形状或包围捕食鱼的形状，在受到进一步威吓时会潜入深处，处于休息状态时竹筴鱼群成各种不固定的形状。
日本鯷鱼群的形状非常容易改变，常显示似变形虫的形状改变。
在鲐鱼起水鱼群中，经常出现的鱼形状有箭头形、半圆形、方形、圆形和长方形等[6-9]。
1.2.2鱼群的内部结构
Partidge（1982）对鱼群的结构也作了很好的研究，研究表明，过去人们对鱼群内部结构的看法——认为鱼群具有一种除某些晶体的立方体品格那样规则的几何结构是错误的，鱼群的结构是相当松散的，或者说是一种随机结构，而且这种结构是由于每尾都遵守—些简单的行为规则而形成的[1-3]。
鱼群中的每个个体在其周围都要保持一定的空间。
每一种鱼都有一特定的最小接近距离，邻近的鱼不能超越此距离。
最小接近距离取决于鱼的大小，通常约为体长的3／10[9-12]。
但是，最小接近距离并非就是鱼群中鱼与鱼之间通常所保持的距离。
在每一种鱼中，都有一种对其最邻近鱼的典型偏好距离，通常是一个鱼体长。
一般来说，一次只有一尾邻近鱼位于某—特定鱼的偏好距离处（从立方体品格的观点来看，应该有几属相邻的鱼同时位于这一距离上）。
由于鱼不断调节自身的方向，所以，群体中各尾鱼之间的空间关系总是在发生改变。
这样一来，即使对同一尾鱼来说，它到最邻近鱼的距离也并不是一样的。
任何一种鱼都还有这样的一种倾向，即它总是使最邻近鱼与自己体轴保持在一定角度上，这一角度被称为偏好角度。
大多数鱼群的结构看来都是以同样的方式——通过保持偏好距离和偏好角度而组织起来的。
衡量鱼群结构的一个有用的度量是任何一尾鱼与次最邻近鱼的距离和该鱼与最邻近鱼的距离的平均比值。
此比值越接近于1，群内部个体的位置排列就越趋于均匀[13-14]。
1.3鱼类集群行为的生物学意义
集群行为是鱼类经过长期自然选择而被保留的一种适应的行为，对鱼类的生存起着十分有利的作用。
例如，在有记载的鱼类已达2万多种，整个生涯都集结成群的约占25%[14-16]。
1.3.1集群行为的防御作用
现在普遍认为，集群行为不仅可以减少饵料鱼被捕食鱼发现的概率，而且还可以减少已被发现的饵料鱼遭到捕食鱼成功捕杀的概率。
1.3.2集群行为的捕食作用
捕食鱼形成群体之后，不仅感觉器官总数会增加，而且还可以增加搜索面积。
鱼群中的一个成员找到了食物，其他成员也可以捕食。
如果群中成员之间的距离勉强保持在各自的视线之内，则搜索面积最大。
因此，鱼类在群体中比单独行动时能更多更快找到食物。
1.3.3集群行为的其它作用
Alle〔1931）认为，与单独个体鱼相比，鱼群对不利环境变化有较强的抵抗能力[17-19]。
集群行为不但能够增强鱼对毒物的抵抗，而且还能降低鱼的耗氧量。
从水动力学方面来看，在水中集群游泳可以节省各个体的能量消耗，游泳中的鱼所产生的涡流能量可以被紧跟其后的其他鱼所利用，因而群体中的各个体就可减少一定的游泳努力而不断前进。
列别捷夫（1946）以鯷鱼为例指出，集群性鱼类能更快地找到洄游路线，较易发现某些定向标记。
集群行为在产卵时的作用是很明显的，这对于鱼类繁衍后代、维持种族有着决定性的意义。
1.4鱼类集群行为的机制
1.4.1视觉在鱼类集群行为中的作用
许多学说都断言视觉是使鱼类集群的最重要感觉，甚至有的学说还断言视觉是与集群行为有关的唯一感觉。
但是，现在我们已经知道这些看法都是片面的，由于除视觉之外，听觉、侧线感觉及感觉及嗅觉等也都与集群行为有着密切的关系[20-23]，而且，它们的作用也未必就不如视觉。
不过，视觉的确在集群行为中发挥了重要的作用。
视觉能够提供一种鱼群成员间的相互诱引力，使鱼群内的各个体相互诱引和相互接近，因而在集群行为中发挥了重要的作用。
1.4.2侧线感觉在鱼类集群行为中的作用
虽然过去人们曾提到侧线在鱼群形成过程中能发挥—定的作用，但多数研究者都认为视觉比侧线更为重要。
Partridge（1982）通过详细的研究认为侧线感觉在鱼类集群行为中具有与视觉同等重要的作用。
大多数鱼类在身体的两侧都具有侧线系统[22-27]。
鱼集群时利用了来自眼睛和侧线的信息，仅用眼睛保持的距离比仅用侧线保持的距离要小，正常鱼的偏好距离处于这两者之间。
视觉看来可以提供一种鱼群成员间的吸引力（青鳕无视觉时相隔要远些），而侧线看来则是提供一种排斥力（无侧线时相互靠得更近）。
2红鼻剪刀鱼视觉能力与鱼群结构实验
2.1实验目的
通过设计一组实验，来初步了解红鼻剪刀鱼（Hemigrammusbleheri）的鱼类单眼视觉、复视、侧线等对鱼类在群体中的空间相对位置的影响。
2.2实验材料
若干组红鼻剪刀鱼（每组30条），水缸，挡板，麻醉剂（MS-222），玻璃杯，烧杯，电子天平，摄相机，毛细血管。
2.2.1红鼻剪刀鱼
俗名：
红鼻鱼；地理分布：
原产于南美洲的巴西；繁殖方式：
卵生；气候带：
热带；水温：
22-28℃；硬度：
5左右；Ph值：
5.4～6.8；颜色：
头部红色，吻部鲜红色，全身银白色，近似透明。
2.2.2生活习性
身体强壮，容易饲养。
性情温和，可与同体型同性格的小型鱼混养。
吻部的颜色随其身体健康状态及水质的变化而变化。
当水质、水温不适合，或身体健康欠佳时，鲜红色即褪变为粉红色而不鲜明。
群游效果非常好。
2.2.3体形特征
体型与同属其他品种相似。
头部红色，吻部鲜红色。
全身银白色，近似透明，尾鳍上有与剪刀鱼相似的黑白条纹，故得名。
红鼻剪刀鱼与普通红鼻鱼的区别在于红鼻鱼各具有3条黑白条纹，而红鼻剪刀鱼具有5条黑条纹和4条白条纹。
该鱼身材苗条，动作灵活，全身半透明，头部特别是嘴的上部呈酒红色，尾部有黑白相间的花纹。
2.3方法概要
通过拍摄录像几组红鼻剪刀鱼（全失明，单眼失明）的空间位置和群体结构，与对照组（正常）之间的区别，由此分析个体的距离等参数，了解视觉功能与鱼群结构的关系。
2.4实验步骤
2.4.1配置麻醉剂
（1）麻醉剂的选择
MS-222是应用最广泛的鱼类麻醉剂，它能非常有效地迅速诱导鱼进入到深度麻醉状态。
它是一种白色晶状粉末，易溶于水，20℃时的水中溶解度是1.25g／ml。
麻醉剂量与鱼的种类、大小和密度以及水温和水的硬度有关，一般剂量在25～100mg／ml之间。
应该避免过长时间地将鱼放在50g／ml或者更高的剂量，否则会导致死亡。
应该经常充氧。
诱导麻醉时间和恢复时间与鱼体的重量成反比，这在小鱼身上更显著。
400～500g／ml的致死量通常应用于鱼的安乐死[24-26]。
MS-222一般是安全的，但是应该避免接触到眼睛和黏膜，否则将会产生疼痛。
（2）麻醉剂的配制
根据下表数据，可以得出药品配制注意事项：
（A）先用少量的鱼初测麻醉剂的剂量和麻醉时间是必要的。
（B）麻醉剂诱导麻醉的时间应少于1，当把鱼放在清水中，其恢复的时间应控制在5min以内。
（C）当鱼进入麻醉的第四期即麻醉期，其视觉、触觉、肌肉张力、平衡感丧失，重压可能正常可能丧失，鳃盖振动频率增加或减少，此时处于操作最佳时机，可以刺瞎鱼眼。
同时注意避免鳃盖振动慢至停止，可能造成鱼死亡。
注意观察鱼复苏时的状态是否良好。
（D）根据以上其他鱼类在MS-222中所需计量、浸浴时间、复苏时间、可以大致估计红鼻剪刀鱼剂量在2mg／ml之间，浸浴时间为10s左右，复苏时间为两分钟左右，再用少量的鱼初测麻醉剂的剂量和麻醉时间得到实验应采用的方法。
用量瓶取一些水，加入一定量的MS-222，在电子天平上称量0.4克的MS-222，用200ml水配制成麻醉剂。
表1麻醉程度分期及鱼类行为表现
∙Tab.1Anesthesiadegreeinstagesandfishbehaviour
行为表现分期
视觉
触觉
重压
肌肉张力
平衡感
鳃盖振动频率
备注
第Ⅰ期（轻度镇静期）
±
±
+
+
+
正常
用于一般运输
第Ⅱ期（深度镇静期）
－
－
+
+
+
略减少
第Ⅲ期（平衡失调期）
－
－
+
－
±
增加
第Ⅳ期（麻醉期）
－
－
±
－
－
增加或减少
最佳操作时间
第Ⅴ期（深度麻醉期）
－
－
－
－
－
慢
应立即进行复苏
第Ⅵ期（延髓麻期）
－
－
－
－
－
停止
无法恢复，死亡
*注：
“＋”——正常；“±”——略失；“－”——丧失
表2复苏过程分期及鱼类行为表现
∙Tab.2Recoverydegreeinstagesandfishbehaviour
复苏过程
行为表现
第Ⅰ期
身体精致，呼吸恢复，鳃盖开始振动
第Ⅱ期
部分平衡及运动恢复
第Ⅲ期
平衡完全恢复，对外界反应恢复
第Ⅳ期
行为完全恢复正常
表3四种常用鱼类的麻醉剂的麻醉效果
Tab.3Anesthesiaeffectsoffourkindsofcommonfish
麻醉剂
剂量
（mg/L）
浸浴时间（min）
复苏时间（min）
试验鱼
MS-222
25～100
＜3
＜10
大马哈鱼，鲤
250～480
＜5
＜10
庸鲱
150
＜3
＜10
条纹石斑
75
迅速麻醉
3.7～7.1
鳕鱼
80～100
2.6＜6.8
2.5～7.2
罗非鱼
2.4.2选鱼
将现有的红鼻剪刀鱼每30条为一组，其中，测量鱼体长，使每组的鱼体长平均值相近，分别放在几个水缸中，使鱼本身及环境相同。
2.4.3实验
（1）对第一组红鼻剪刀鱼进行麻醉，将鱼一条一条的麻醉，浸浴在麻醉剂中一分钟，将鱼迅速取出，在显微镜下向鱼眼中放入毛细血管（不会对鱼的其它组织造成损伤），使其失去视觉，再将其放入水缸中，如此将所有该组鱼进行这样的处理，待其稳定之后，观察并拍摄其集群过程。
（2）对第二组鱼进行麻醉，刺伤其左边的眼睛，使每只半失明，步骤同上，再将其放入水缸中，待其稳定之后，观察并拍摄其集群过程。
（3）对第三组鱼不做任何处理，将其移入水缸中，观察一小时同时用摄像机竖直拍摄记录其集群过程。
2.5结果分析
（1）每组选取录像，分别测出鱼的位置坐标，计算个体间距
（2）对结果进行对比分析。
并且绘制图表:
表4第一组盲鱼距离
Tab.4Thedistanceoffirstgroupofblindfish
鱼体中心
鱼头
鱼尾
鱼图像体长（cm）
鱼实际体长（cm）
与中心鱼图像距离
与中心鱼实际距离（cm）
编号
横坐标
纵坐标
横坐标
纵坐标
横坐标
纵坐标
0*
171
112
171
112
175
112
4
2.21
0.00
0.00
1
108
32
108
32
108
38
6
2.4
101.82
52.14
2
146
73
146
73
148
79
6.32
2.44
46.32
23.72
3
172
78
172
78
170
74
4.47
2.22
34.01
17.42
4
192
69
192
69
196
69
4.00
2.21
47.85
24.50
5
236
59
236
59
239
64
5.83
2.36
83.87
42.94
6
226
90
226
90
226
97
7.00
2.97
59.24
30.33
7
286
79
286
79
287
83
4.12
2.2
119.64
61.26
8
328
206
328
206
334
205
6.08
2.54
182.98
93.69
9
218
214
218
214
215
212
3.61
2.17
112.30
57.50
10
106
214
106
214
109
216
3.61
2.17
120.95
61.93
平均值
90.90
46.54
*注：
0表示水域中心鱼
表5第二组盲鱼距离
Tab.5Thedistanceofsecondgroupofblindfish
鱼体中心
鱼头
鱼尾
鱼图像体长（cm）
鱼实际体长（cm）
与中心鱼图像距离
与中心鱼实际距离（cm）
编号
横坐标
纵坐标
横坐标
纵坐标
横坐标
纵坐标
0*
172
78
172
78
174
80
2.83
1.92
0.00
0.00
1
109
31
109
31
111
35
4.47
2.25
78.60
40.24
2
114
23
114
23
114
25
2.00
1.5
79.93
40.92
3
128
24
128
24
130
27
3.61
2.15
69.66
35.66
4
129
72
129
72
132
71
3.16
2.1
43.42
22.23
5
146
73
146
73
148
76
3.61
2.15
26.48
13.56
6
192
69
192
69
195
72
4.24
2.24
21.93
11.23
7
236
59
236
59
231
63
6.40
2.88
66.76
34.18
8
286
80
286
80
283
82
3.61
2.45
11
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