山东农业大学时鑫老师生物多样性课件.docx
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山东农业大学时鑫老师生物多样性课件
第二章生物多样性概念
1生物多样性定义
“生物多样性biodiversity”一词是20世纪80年代初出现于自然保护刊物上
1.1《生物多样性公约》第二条中对“生物多样性”作了如下解释：
“生物多样性是指所有来源的活的生物体中的变异性，这些来源除其他外，包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体，这包括物种内、物种之间和生态系统的多样性”
1.21995年，联合国环境规划署（NNEP）发表的关于全球生物多样性的巨著《全球生物多样性评估》（GBA）给出了一个较简单的定义：
“生物多样性是生物和它们组成的系统的总体多样性和变异性”
1.3生物多样性是由地球上所有的植物、动物和微生物，它们所拥有的全部基因以及各种各样的生态系统共同构成的（全球）
1.4生物多样性是指一定范围内多种多样活的有机体（动物、植物、微生物）有规律地结合所构成稳定的生态综合体（区域）
1.5生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和
2生物多样性层次
2.1遗传多样性（分子层次）——内在形式
遗传（基因）多样性是指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性
基因多样性提供了栽培植物和家养动物的育种材料，使人们能够选育具有符合人们要求的性状的个体和种群
遗传多样性是物种多样性的基础
种群之内的基因多样性——基因型多样性
同一个种的不同种群遗传特征有所不同
这种种群之内的基因多样性就是进化材料。
具有较高基因多样性的种群，可能有某些个体能忍受环境的不利改变，并把它们的基因传递给后代
种群之间的基因多样性——基因库多样性
在一个种群中某些个体常常具有基因突变
宏观：
个体——种群——群落——生态系统
微观：
个体——器官——细胞——分子
2.1.1遗传——亲代与子代之间的相似性
个体——器官——细胞——分子
细胞——细胞核——染色体
2.1.1.1染色体结构
体结构=染色臂＋着丝粒＋染色臂
染色体100=核酸33＋蛋白质66＋拟脂和无机物1
核酸33=脱氧核糖核酸（DNA）27＋核糖核酸（RNA）6
核酸=核苷酸×n
核苷酸=五碳糖＋磷酸＋环状含氮碱基
环状含氮碱基=嘌呤（双环2种）＋嘧啶（单环3种）
嘌呤（双环2）=腺嘌呤＋鸟嘌呤
嘧啶（单环3）=胞嘧啶＋胸腺嘧啶（DNA独有）＋尿嘧啶（RNA独有）
脱氧核糖核酸（DNA）——双链
核糖核酸（RNA）————单链
每条DNA分子含有104—1010对核苷酸（101—107个DNA片段）
每个DNA片段平均含有1000对核苷酸（41000个组合）
DNA大分子（螺旋）=核小体（缠绕8个组蛋白1.75圈）——螺线管（缠绕）——超螺线管（卷曲）—染色体
蛋白质=组蛋白质（碱性）＋非组蛋白质（非碱性）
2.1.1.2染色体数目（1——600多对）
整倍体：
单倍体；双倍体；三倍体；四倍体
非整倍体：
染色体有缺失或多余
高等生物含双倍染色体
体细胞所含的染色体对，每对均为同源染色体
性细胞所含的染色体对，雄性为非同源染色体
常见生物染色体数目
植物：
水稻24；小麦22；茶树30
动物：
家蚕56；鸡78；猪38；马64；驴62；骡63；牛60
人类：
46（同源染色体22对＋非同源染色体1对）
染色体对数的多少与进化程度无关
2.1.2变异——亲代与子代、子代个体之间的差异性
染色体结构变异（缺失；重复；倒位；易位）
设：
正常染色体为ABC·DEFG或abc·defg
缺失：
ABC·DE；C·DEFG
重复：
ABC·DEFEFG；ABC·DEFFEG
倒位：
ABC·DFEG；ABED·CFG
易位：
ABC·defg；abc·DEFG；
染色体结构变异（整倍数性变异；非整倍数性变异）
变异有利于进化
没有遗传，就没有相对稳定的生物界
没有变异，生物界就不可能进化和发展
两者对生物的共同作用，几亿年的累积，使得地球原本单调的生物世界有了今天生物多样性的面貌
2.1.3杂交
纯合体——AA；aa
杂合体——Aa
自交：
——同缘杂交（雌雄同株；自花授粉）
AA×AA——AA；aa×aa——aa
回交：
——近缘杂交（近亲结婚）
AA×Aa——AA+Aa；aa×Aa——aa+Aa
远交：
——远缘杂交
AA×aa——Aa
近交（近缘杂交）——远交（远缘杂交）
自交——回交——远交
自交产生纯合体——有害（隐——显）
回交产生1/2n杂合体——有害（隐——显）
远交产生杂合体——有利（隐——隐）
杂交优势的类型：
营养型；生殖型；适应型（抗逆）
杂交优势取决于基因差异和显性基因互补
显性互补：
AAbb×BBaa——AaBb
超杂合：
a1a1×a2a2——a1a2
杂交优势=基因主效应＋基因主效应与环境互作
基因主效应：
加性；显性；上位性
基因主效应与环境互作：
加性与环境互作；显性与环境互作；上位性与环境互作
2.2物种多样性（物种层次）——基本形式
2.2.1物种
物种，简称“种”，是生物分类学研究的基本单元与核心，也是物种多样性研究的基础与前提
关于物种概念的定义有：
神创物种概念——认为物种是不变的，是上帝按照特定模式创造的，物种的所有成员都保持上帝造物之初的特征而永不变化（林奈）
生物学物种概念——物种是个体间可以自由交配和生殖繁衍（或潜在地具有这种能力）的一组自然种群，通过某种隔离机制，使得它们在遗传上同其它类似的一组种群相互隔离着（赫胥黎）
进化物种概念——物种是一个独立的进化支系，与其它同样的支系相比，经历了自己独特的进化历史，有独有的进化特征、进化潜力和进化发展趋势，是具有祖裔关系的一系列自然种群的进化事件的概括（达尔文）
物种的生物学本质（又变又不变）
物种是生物多样性描述与分类的基本单位
物种指具有一定形态、生理和生态特征，占有相应的自然地理分布区域，以一定的生活方式进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群
这样的类群与其它同样的类群在生殖上相互隔离，即一个物种中的个体一般不与其它物种中的个体交配，或交配后一般不能产生有生殖能力的后代
物种是生物进化的基本单元，物种的产生是生物进化中的一种本质性的飞跃，现今地球上的生物物种存在和多样化的构成，是在地球演化背景下长期的物种形成、进化发展和自然选择的结果
物种的客观性
生物物种作为生态适应、繁衍分化和物种保护的单元，是客观存在的自然现象，无论门类之间的差别有多么大，每个物种作为独立生物单元是客观存在的
为了认识生物种的多样性变化，生物学家提出了不同的物种定义，都在一定程度上反映了生物物种的客观属性
物种概念的局限性
自从达尔文以后，人们不再认为物种是固定不变的，而且正是由于生物物种的时空变化和门类差异，反映了物种的丰富多样性，因此用单一的概念来概括所有的生物物种是不可能的
理论上的物种定义和实践中可操作的物种概念不可能完全等同，这方面的困惑是非常明显的
首先，无性繁殖的生物物种（无性种agamospecies）是无法应用生殖隔离标准来区分它们的，只能从形态或生态上进行界定。
因而，无性生物物种不是形态种就是生态种。
无性繁殖并不等于在个体之间无基因交流，很多细菌和原生生物要定期地聚在一起完成遗传物质交流，这也就是基因种（genospecies）概念提出的原（Quick,1993）
其次，由于生物进化谱系的连续性，生物物种之间存在过渡类型，有时物种之间的间断并不能明显地反映在形态结构上；镶嵌进化和平行进化导致性状镶嵌，也很大程度上模糊了物种间的界限
所有这些原因，不仅给分类学理论与实践工作带来极大的困难，也在很大程度上影响了物种多样性研究，特别是影响物种数量统计的精确性和可靠性
2.2.2物种起源
先天假说：
上帝创造物种
星球外跳物种（雷元星）
后天假说：
地球进化物种（达尔文）
中和假说：
星球外跳物种+地球进化物种（彭卫东）
达尔文进化论
宇宙“大爆炸”
具有原始细胞结构的生命
纷繁的生物界
地质年代简表
物种大爆发3次
物种大灭绝5次
2.2.3物种多样性
2.2.3.1物种多样性的概念
物种多样性（speciesdiversity）
指动物、植物及微生物种类的丰富性，是生物多样性在物种水平上的表现形式
物种多样性的产生——物种形成
地理成种（异域成种）
在地理上更远的群体较之邻近的群体更能通过不育或行为差异而形成隔离，这是因为群体两端的亚种已高度分化，远距离的群体如果相互接触，可能不发生杂交繁殖
非地理成种（同域成种）
在不经过地理隔离的情况下，在原来的区域内产生新种。
这样的例子主要有杂交成种和多倍化成种
物种多样性的丧失——物种灭绝
当环境变得不利时，一个种群或者适应变化了的环境；或者迁移到更有利的地区；或者绝灭
当一个种的全部种群用进化或迁移方法与不利环境斗争而失败时，此种就趋于绝灭
引起绝灭的环境变化可以是物理的、化学的或生物的
突发事件和种间相互作用可能是引起物种绝灭的主要原因，通过过度捕食，也可以导致一个类群绝灭
例如：
恐龙的绝灭就是突发事件的典型事例
一个有适应优势的种群替代另一个种群就是种间相互作用
白鳍豚濒临灭绝主要是过度捕食
物种多样性的科学认知
物种多样性内涵（不变）
实质上是关于生物物种的生物学多样性，物种数量是物种多样性最直接也是最重要的度量
生物物种多样性外延（变）
生态尺度的物种多样性——物种的生态功能多样性
物种组合的变化——物种多样性在生态演替与进化演替中的变化
生物物种的形态多样性——物种多样性的形态学变化规律，生物物种的生命周期多样性，进化历史背景下的物种多样性变化
物种多样性的系统发育格局——系统发育多样性
2.2.3.2物种多样性的科学属性
2.2.3.2.1物种多样性的科学含义
①区域物种多样性：
是指一定区域内物种的总和。
②群落物种多样性：
特定群落或生态系统单元的物种多样性，指物种分布的均匀程度
2.2.3.2.2物种数目的绝对度量与相对估计
绝对度量：
数目是物种多样性程度的直接量度，也可能是相对可靠的量度。
搞清生物物种种类和数目，是生物多样性研究的关键和前提。
方法：
生物分类
相对估计：
在比较精确的数量级上寻求物种数目估计的科学途径与方法。
方法：
简单的地域类比和类群类比
从已经描述的物种数目推算可能存在的物种数目
2.2.3.3研究物种多样性的意义
可以反映出群落或生境中物种的丰富度、均匀度的变化
可以反映不同自然地理条件与群落的相互关系
可以定量地表征群落和生态系统的特征，包括结构类型、发展阶段、稳定程度、生境差异等
2.2.4物种多样性的几个指标
物种的特有度（特有性）
当物种自然分布范围有一定的限制时，称为特有现象或特有性
物种的丰富度（丰富性）
物种的均匀度（均匀性）
物种的优势度（优势性）
物种的威胁度（威胁性）——受威胁程度
特有性举例
中国的特有种
植物：
珙桐；水杉
动物：
大熊猫；中华鲟；华南虎；扬子鳄；白鳍豚；大鲵
澳大利亚
袋鼠；鸸鹋；考拉；鸭嘴兽
2.3生态系统多样性（系统层次）——外在形式
2.3.1生态系统的概念
生态系统是指在一定空间内的生物成分和非生物成分，通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个功能单位。
2.3.2生态系统的类型及其分布
1、根据人类活动的影响大小可以分为：
自然生态系统和人工生态系统。
2、按系统与外部环境联系程度分为：
封闭系统和开放系统。
3、按能量来源分为：
太阳供能的自然生态系统、燃料供能的城市工业系统。
4、按生境性质分为：
陆地生态系统、水生生态系统。
建群树种与伴生树种
寒温带针叶林区（不典型）
建群树种：
典型（阴暗）—云杉；冷杉
不典型（明亮）—兴安落叶松（我国独有）
伴生树种：
蒙古栎
（中）温带针阔混交林区（不典型）
建群树种：
针叶树：
红松
阔叶树：
水曲柳；黄菠萝；胡桃楸
伴生树种：
赤杨；白桦
暖温带落叶阔叶林区（典型）
建群树种：
栎类（Quercus）—壳斗科
伴生树种：
杨；柳；榆；槐；椴
亚热带常绿阔叶林区（典型）
建群树种（四大科一亚科的常绿树种）：
壳斗科；樟科；木兰科；山茶科
竹亚科——禾本科
热带季雨林（雨林）林区（不典型）
地球上的热带季雨林有三大区：
美洲雨林区——豆科
非洲雨林区
东非雨林——棕榈科
西非雨林——楝科
印度—马来雨林区——龙脑香科
雨林与季雨林的五大共有特征
木质藤本植物——绞杀植物
气生根——桑科榕属
板状根——树干基部板状
老茎开花——树干开花结果
植株胎生——木麻黄（海岸树种）
雨林与季雨林的四大不同
平均树高：
70~80米（季）；70~90米（雨）
林冠层次：
3~4层（季）；3~5层（雨）
共有特征：
较少（季）；普遍（雨）
旱季落叶：
特有（季）；没有（雨）
水平分布于垂直分布的关系
名称：
×××区；山地×××带
山地基带：
与水平分布植被名称相同
对应关系：
高海拔植被对应高纬度植被
山地寒温带针叶林带：
建群树种一定是云杉、冷杉（阴暗）；分布上限为高山树木线
3生物多样性格局（空间变化）
3.1生物多样性空间变化规律
随纬度增高而逐渐降低
随海拔增高而逐渐降低
随深度增加而逐渐降低
3.2生物多样性空间变化解释（学说）
3.2.1时间学说
3.2.1.1进化时间
进化时间越长，生物多样性越高
3.2.1.2生态时间
分布区的扩大，既需要足够的时间，也需要畅通的途径
3.2.2空间异质学说
空间异质（环境复杂）性增加，生物多样性增加
3.2.3气候稳定学说
气候越稳定，狭生态位物种越多，生物多样性增加
3.2.4竞争学说
竞争导致物种生态位狭窄，食性特化，生态位重叠较多，生物多样性增加
3.2.5捕食学说
捕食者抑制被捕食者，允许存在更多的被捕食者物种，反过来供养新的捕食者
竞争与捕食是互补的：
生态系统复杂时，捕食起主要作用；生态系统简单时，竞争起主要作用
3.2.6生产力学说
生态系统生产力越大，提供的食物越多，生物多样性增加
3生物多样性格局
3.2.7综合作用学说
上述各因子（实际上可能还不止这些因子）不仅相互作用，而且同时作用于生态系统，影响着生物多样性变化
上述各因子对于生物多样性变化都是外因；内因是生命自组织系统一个最基本属性——物种由少到多地自动涌现；外因对物种的保存只是起着限制作用或促进作用
4生物多样性评价
4.1生物多样性评价指标（3个）
物种丰富度——某个生态系统中物种数目的多少
物种均匀度——某个生态系统中全部物种个体的分布状况
种间差异度——某个生态系统中物种之间的结构和功能的差异程度
某个生态系统中物种越丰富，分布越均匀，则种间差异度也就越大
4.2生物多样性指数（两个经典模型）
4.2.1辛普森（Simpson）指数
D=1-∑（Ni/N）2
式中：
Ni——种i的个体数；
N——所有物种的个体数
i=1~s
s——物种数
4.2.2香农-威纳（Shannon-Weiner）指数
H=-∑Pilog2Pi
式中：
Pi——种i的个体数占全部个体数的比例；
log——对数的底可取2；e;10
单位：
log2为nit;loge为bit;log10为dit
i=1~s
s——物种数
4.3生物多样性指数计算例题
生态系统甲有两个物种（A个体99；B个体1）
生态系统乙有两个物种（A个体50；B个体50）
分别用两个经典模型计算两个生态系统的生物多样性指数
辛普森（Simpson）指数
D甲=1-∑（Ni/N）2
=1-[（99/100）2+（1/100）2]=0.0198
D乙=1-∑（Ni/N）2
=1-[（50/100）2+（50/100）2]=0.5000
香农-威纳（Shannon-Weiner）指数
H甲=-∑Pilog2Pi
=-[（0.99×log20.99）+（0.01×log20.01）]
=0.081nit
H乙=-∑Pilog2Pi
=-[（0.50×log20.50）+（0.50×log20.50）]
=1.000nit
2.5生物多样性价值
2.5.1直接价值——生产生物产品
问题一、有哪些直接价值？
当地消费使用价值（食物、烧柴、建筑材料、渔业）
马来西亚东部Sarawak土著人每年野猪肉的直接使用价值约为4000万美元
生产使用价值（野外收获进入贸易市场）
纸浆、树脂、松香、橡胶、木柴和木炭等燃料、木材、食品、布料和医药等
通常可以在国家的经济统计资料，如GDP中体现
1988~1996年间中国每年的商品木材生产量平均为6230×104m3。
根据1999年进口原木的价格（每立方米1020元）计算，中国商品原木价值约每年635×108元。
竹子90年代，中国每年生产约1000×104t竹竿和近200×104t竹笋，总价值为57.9×108元。
以竹子为主要原料的建筑板材，到1994年，其年产量达到225000m3，价值8.27×108元
美学价值
激发灵感
陶冶情操
山清水秀，山穷水恶
2.5.1间直接价值——改善环境条件
生态过程
生态服务功能
教育、科学
环境监测预警者
备择价值
存在价值
问题二、有哪些间接价值？
（以森林为例）
间接价值包括：
水土保持
气候调节
控制污染
控制生物灾害
种间关系
休闲和生态旅游
可更新能源
2.5.1.1水土保持作用
地表径流减少——树冠截流降水
枯枝落叶吸水
林内植物拦水
土壤疏松渗水
1.1水源保持
树冠拦截的雨水量一般高达15%~40%。
灌木与草本植物层拦截并保留的雨水更多。
枯枝落叶层是森林海绵效应最重要的组成部分，最低有效厚度为0.5~1.0cm，效应可达80%以上。
缓解雨水的侵蚀作用；
吸收雨水；
增加地面的粗糙度，过滤、阻断和减缓地表径流；
改善土壤结构和肥力，提高持水能力。
森林的庞大根系以及各种土壤无脊椎动物和微生物的活动。
1.2防止缺水
黄河下游断流的天数从1970年到1990年的平均每年20天突增到1995年后的每年150天，并曾在1997年达到了226天之多。
每年89×1011元=12×108人×2275m3/a×3.27元/m3）×中国内地人均收入÷香港人均收入。
至少这个数字的10%，或大约18×1010元可以归因于植被覆盖的海绵效应。
1.3预防水灾
1998年的水灾
1998年全国受影响的农田达2229×104hm2，受灾区域为1378×104hm2，死亡4150人，倒塌房屋685万间。
直接经济损失2551×108元。
如果计入农业生产和人民灾难的间接损失，损失则更为严重。
1.3预防水灾
中国森林面积为159×104km2。
森林的蓄水量每公顷比荒地多14.5×104~18.3×104m3
森林在雨季蓄水量达到饱和状态时可以多吸收2.3×108~2.91×108m3的雨水。
也就是说，现有森林在雨季可以在230×104~291×104km3范围内吸收1m深的洪水。
这个范围比1998年洪水影响的整个地区的大10倍。
1.3预防水灾
按照1998年每公顷的经济损失（22.3×104km2损失2.55×108元，平均每公顷损失人民币1.14元），现有森林每年能节省2.63×1012~3.33×1012元。
1.4防止水土流失
中国水土流失面积367×104km2，占国土面积的38％
据估计，每公顷山地森林防止泥沙流失效益为32元，全国山地森林的效益约36×108元；每公顷山地森林防止土壤养分流失效益为3元，全国约3×108元。
二项合计，全国山地森林的保土效益每年约39×108元。
1.5土壤肥力的养护
森林枯枝落叶层的腐烂可以使每年每公顷平均3990kg的硝酸盐返回到土壤中
据估计森林每年每公顷可固氮5~10kg。
因此，森林能够每年每公顷将大约4000kg的硝酸盐转移到土壤中。
中国森林总面积为159×104km2，因此每年可以将6.36×108t硝酸盐转化到土壤中。
按1999年中国出口尿素的价格（每吨1050元）计算，森林每年固定到土壤里的硝酸盐价值达665×108元。
1.6水土保持的其他作用
防止沙漠化
稳定海岸
2.调节气候和天气
冬季更冷、夏季更热了。
总降水量也只是略微减少，但其季节分布不均却明显加剧了。
冬季降水量与从前相比大大降低。
每年的雾天天数减少了30%。
这种雾气的减少危及到了热带常绿植物的生存，而这其中也包括当地在经济上高度依赖的橡胶植物。
3.防止火灾
森林破坏容易增加火灾
单一植被增加火灾
4.防范风暴
红树林和沿岸森林有助于降低严重风暴的风速和破坏力。
5.固碳作用
问题三、为什么固碳作用很重要？
问题四、如何计算固碳作用？
森林每生产1kg干物质需吸收1.84kg二氧化碳，或每生产出1m3的木材，大约需要吸收850kg的二氧化碳，或折合成230kg碳。
全球森林每年通过光合作用可固定1000～1200×108t碳，占大气总碳贮量的13%～16%
5.固碳作用
在亚马逊河流域是进行的大规模生物圈与大气实验表明，由于1979~1989年间热带美洲森林丧失，造成每年有24×108t碳被排放到大气中
森林丧失的影响远远超过人为二氧化碳的排放。
5.固碳作用
据估计，释放到大气中的碳每吨至少造成165元的损失
中国森林资源活立木总蓄积量是125×108m3。
由于需要230kg碳来生产1m3木材，全部活立木共贮存着约28.8×108t碳。
按每吨碳165元计算，则此储存量价值4752×108元。
中国目前草原覆盖面积是400×104km2，可以固定大约5.2×1012t碳，价值约85.8×108元。
6.控制污染
天然植被，特别是森林，能够通过吸收污染物而净化空气和水。
要生产1kg的干物质，需要过滤3110m3的空气
能够从大气中去掉的有毒气体有二氧化硫、氟化氢、氯和氨
都市森林每年每公顷能吸收3000~6000kg的二氧化硫。
每公顷都市阔叶林有400t树叶，每年能吸收300~2000kg的氟和氟化物，以及3000~5000kg的氯
6.控制污染
沉降烟尘（拦截、沉淀、增加湿度）
杉、松和栎木林每年每公顷的截尘能力分别为3200，3440和6800t
更新的研究（1998）估计每年与环境污染有关的损失约为986×108元
7.娱乐与旅游
1994年，中国自然保护区的全部旅游收入为300~500万元
1995年，中国森林公园接待了总共6090万旅客，直接收入为5.21×108元
1998年的1030×108元
狩猎场
观鸟活动
8.可更新能源
薪柴和木炭
提高发电效率
问题五、为什么能够提高发电效率？
森林具有调节水量的作用
森林覆盖与旱季河流水流量的关系
减少泥沙淤积
森林可以提高发电效率
河流水流量与发电效率的关系图
森林覆盖至少可使水力发电的效率提高10%~30%
森林对发电的贡献
发电量每年4340亿kW/h
如果用20%这个中等水平的森林潜在作用计算
森林相当于贡献了每年868亿kW/h的电力，相当于价值
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