第六章 物种多样性.docx
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第六章物种多样性
第六章物种多样性
物种多样性是生物多样性（biodiversity）的一种。
生物多样性是地球上所有生命的总和，是40亿年来生物进化的最终结果。
它是多样化的生命实体群的特征。
每一级生命实体基因、细胞、种群、物种、群落、生态系统等都存在着多样性。
生物多样性是一个描述自然界多样性程度的内容广泛的概念，它是时间和空间的函数，因此它具有区域性。
生物多样性一般认为有四个层次，即基因水平、物种水平，生态系统水平和景观水平，相应地有四种生物多样性（马克平1993，张金屯1999）。
遗传多样性（Geneticdiversity）也叫基因多样性（Genediversity），是指种内基因的变化，包括种内显著不同的种群间和同一种群内的遗传变异。
种内的多样性是物种以上各水平的多样性的最重要的来源。
遗传变异、生活史特点、种群动态及其遗传结构等决定或影响着一个物种与其它物种及其环境相互作用的方式。
基因是一种遗传信息的化学单位，它能从上一代传到下一代。
遗传多样性大都发生在分子水平和基因水平，并且都与DNA的理化性质紧密相关。
物种多样性（Speciesdiversity）是指物种水平上的生物多样性。
它是用一定空间范围物种数量和分布特征来衡量的，这是本章讨论的重点。
生态系统多样性（Ecosystemdiversity）是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异以及生态过程的多样性，这里生境主要指无机环境，如地貌、气候、土壤、水文等。
生境多样性是生物群落多样性甚至是整个生物多样性形成的基本条件。
生物群落多样性主要指群落的组成、结构和动态方面的多样性。
从物种组成方面研究群落的组织水平或多样化程度的工作已有较长的历史，方法也比较成熟。
景观生物多样性（Landscapediversity），它主要是研究地球上各种生态系统相互配置，景观格局及其动态变化的多样化。
这一类生物多样性也逐步得到人们的重视，因为它的研究对土地利用规划、农林牧合理配置、景观设计、城市规划等项工作有指导意义。
第一节物种多样性的定义
当研究一个群落的时候，我们首先碰到的问题就是这个群落是由多少物种组成的？
每一物种的个体数目有多少？
多少种是稀少的，多少种是常见的？
我们前面曾讨论过，有些物种的个体是清晰易数的，有些物种的个体数目是无法数清的。
我们还会发现它们的生活型或生长型差异是很大的，从高大的乔木到矮小的草类都可以同时出现在一片森林之内。
这些情况在动物群落中就不会存在，动物的个体通常是很清楚的，也不会有生活型或生长型的问题；但是动物的营养级却有重大差别，捕食者和被捕食者之间的紧密关系非常明显，而大多数植物是同一营养级的自营生物。
物种多样性（Speciesdiversity）是指物种水平上的生物多样性。
它是用一定空间范围物种数量和分布特征来衡量的。
一般来说，一个种的种群越大，它的遗传多样性就越大。
但是一些种的种群增加可能导致其他一些种的衰退，而使一定区域内物种多样性减少。
物种多样性主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一定区域内物种的状况进行研究。
物种多样性的现状，物种多样性的形成、演化及维持机制等是物种多样性的主要研究内容。
Fisher等（1943）第一次使用种的多样性名词时，他所指的就是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。
后来人们也有用别的特性来说明种的多样性：
比如生物量、现存量、重要值、盖度等等。
像地衣苔藓就只有用盖度才是最适合的一种特性来反映它们的多样性，不过这一点并不防碍我们下面的讨论，因为不管采用那种特性，在基本运算原理上没有什么区别的。
从MacArthur（1957）的论文发表后，30多年来讨论多样性的文章很多，但是个人研究的对象和目的不同，提出多样性的定义和测定指标也不同，所以引起很大混乱。
Hurlbert（1971）甚至说“多样性本身并不存在”。
归纳起来，通常种的多样性具有下面三种涵义。
1．种的丰富度（speciesrichness）或多度（abundance）
这是指一个群落或生境中种的数目的多寡。
Pool（1974）说只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。
在统计种的数目的时候，都需说明多大的调查面积，以便比较。
在多层森林里必须说明层次和径级，否则是无法比较的。
2．种的均匀度（speciesevenness）或平衡性（equitability）
种均匀度是指一个群落或生境中全部种的个体数目的分配情况，它反映了种属组成的均匀程度。
例如某一群落中有100个个体，其中90个属于一个种，10个属于另一种。
而还有一个群落中也有100个个体，两个种各居一半，那末前者的均匀度就比后者要低的多。
在这种情况下，实际上是减低了种的数目的重要性，而强调了个体数目的重要性，特别是应用信息论公式时log1=0,这就是说把偶见物种忽略不计了。
3．种的总多样性（totaldiversity）
这是上述两种含义的综合又称种的不齐性（speciesheterogeneity）（Peet1974）。
Simpson（1949）是第一次这样用的，二者合在一起实际强调了个体数目，所以有人就称之为优势度多样性（Dominancediversity）。
在对一个群落或一个区域物种多样性进行研究时，一般从以上三种概念出发，综合分析比较物种的多样性及其影响因素（张金屯1999，张金屯等2000，张金屯和陈廷贵2002，胡玉佳和丁小球2000）。
第二节物种多样性的变化机制
物种多样性有不同的类型，它们随空间和时间的变化而有较大的变化。
对于多样性变化的原因和机制是生态学者所关心的一个热点问题，近年来研究的也较多，这里作简要介绍。
一.
多样性、
多样性和
多样性
Whittaker（1972）提出了以下三种多样性，并定义为：
多样性，指某个群落或生境内部的种的多样性。
多样性，即在一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的种的多样性变化的速率和范围。
它是研究群落之间的种多度关系。
在植被生态学中，
多样性受到较多学者的重视。
多样性，即在一个地理区域内（例如一个岛屿）一系列生境中种的多样性。
它就是用这些生境的
的多样性和生境之间的
多样性的研究范围结合起来表示的。
和
多样性多可以用纯量来表示，而
多样性不仅有大小，同时还有方向变化，因此是一个矢量。
它们三者的关系可以表示为：
（6.1）
而
多样性可以用下列公式计算：
（6.2）
这里RO为两个最大相似群落的相似系数；Rn是环境梯度上最不相似的两个群落的相似系数。
上式也可以说是种数改变了一半的测度。
根据北美大烟山的研究，树林和灌木丛的
多样性随海拔上升而减低，在同一海拔地点，则中等水分状况生境中，
多样性最大，而不是一般认为的最好的湿润生境。
北美最高的红杉林，
多样性很低，而附近干旱立地的低矮林，
多样性则较高。
许多演替系列中的群落
多样性比稳定顶级群落要丰富。
中等和较差立地
多样性高，因为在良好立地之中生存竞争激烈，为少数优势种所占据。
但过分恶劣的立地，适应的种类也不多，故
多样性又低。
Auchlair和Goff（1971）也有类似的见解，他们清楚地指明两点：
（1）从干到湿的水分梯度来讲，中生环境乔木植物群落的多样性最大，而趋于干湿两个极端环境的多样性逐渐减低。
（2）随着演替的进行，在中生环境中，种间竞争的结果，优势种过于独占地位，种的多样性下降而趋于平衡。
在干湿两个极端环境中，种的多样性先趋增加，而随生境的中生化，最后又趋下降而达平衡。
图6.1人为干扰对种群多样性的影响
从目前来看，通常认为在演替过程中，群落的结构逐渐复杂，种的数目逐渐增加，比较充分利用环境，小生境发生分化，每一小生境的范围缩小，而小生境数目增加；进入到演替后期，种的数目又趋减少，而种的均匀度有所增加，特别是如遇到自然灾害（火灾、风灾、雪压、土）和人工干扰（如刀耕火种），易于引起演替方向走向偏途顶级。
这类干扰对种群多样性的关系如图6.1所示，并且认为中度干扰，多样性最大；后期种数减少，种的个体数目引起的均匀性就起到较大作用。
一般信息公式值就能反映这一点。
这里还必须注意，种的均匀度是可以用干扰因素来解释，而种的多度还牵涉到演化的问题，在现有的基因率条件下，可以达到平衡，而长期的演化过程中则是不易监测的。
二.热带雨林的多样性
热带雨林的三大中心地区东南亚、中南美和西非，种的多样性相差很大，伊藤和宫田（1977）搜集了30个群落类型调查数据，用Fisher等（1943）的
多样性指标计算，得到结果如表6.1。
从表6.1可以看出，东南亚热带雨林的多样性最高，中南非热带雨林次之，西非雨林最低。
概括起来，一般
值都在30以上，而多数都在50以上，这比暖温带常绿林的6~10显著要高。
在选择其中一部分标地用Simpson指数和信息指数计算得到表6.2结果。
三.多样性变化的机制学说
地球上从寒带到热带生物种的多样性是递增的，这是由什么因素决定的？
围绕这个问题现已有不少学说，需要指出的是这不是某一个因素的作用。
而是一些复杂因素共同作用的结果，它包括了生物的长期演化过程。
所以，应将下述各学说有机地结合起来。
1.能量因素说（energytheory）
能量因素学说认为群落中能量的差异是造成物种多样性不同和变化的主要原因，多样性在空间和时间上的变化都是由于能量的变化而引起的。
这一学说在大尺度物种丰富度研究中的到了广泛的支持（Currie1987,1991,1996），是现在比较公认的学说之一。
北美洲的乔木种、种子植物的科、属、种以及高等动物的丰富性都与潜在蒸发量密切相关，Currie（2001）解释说潜在蒸发量实际上代表能量的大小。
欧洲高等植物的丰富性空间变化也符合这一学说。
2.时间因素说（Timetheory）
温暖湿润的热带环境中，种的演化不活跃，环境稳定，而又未受冰川破坏，长期以来演化形成一些古老种属和群落，种的消亡机会也较少，不过时间是以地质年代来计算的，因此从试验得到证明是不容易的。
6.空间异质性因素说（Spatialheterogeneitytheory）
该学说认为空间越复杂，种多样性就越大。
从地势的大地形和小地形变化两种角度来讲，山区比平原的地形复杂，生境类型较多，种的多样性也高。
比如厄瓜多尔的面积和美国新英格兰州面积接近，但因二者空间异质性很高，前者的鸟类种数7倍与后者，可见热带比温带种数多与环境异质性有关。
表6.1世界各地热带雨林的种多样性（
）
地区
面积（公顷）
胸径（厘米）
种数
个体数
指数
Simpson指数
Shannon-Wiener指数
东南亚
马来半岛北部
0.16
＞4.5
59
118
30
0.069
4.52
马来半岛北部
0.16
＞4.5
58
214
26
0.071
4.52
马来半岛北部
2
＞10
276
1167
114
马来半岛北部
23
＞约30
257
2633
114.2
马来半岛北部
——
＞约30
73
140
70
马来西亚
2
＞10
251
559
175.2
马来西亚
1.6
＞10
197
289
122.6
加里曼丹
2
＞10
199
740
89.3
加里曼丹
2
＞10
219
640
117.6
加里曼丹
2
＞10
198
667
95.2
沙捞越
1.5
＞20
98
184
85
菲律宾
0.12
高＞3m
120
896
37.3
巴布亚新几内亚
0.8
＞10
122
652
44.3
巴布亚新几内亚
0.8
＞10
147
691
57.2
巴布亚新几内亚
0.8
＞10
145
526
66.2
巴布亚新几内亚
0.8
＞10
116
430
52.2
南美洲
巴西
6.5
＞10
178
1420
56.8
0.029
6.21
圭亚那
1.5
＞10
91
432
35.2
圭亚那
1.5
＞10
95
519
34.1
圭亚那
1.5
＞10
71
319
28.2
圭亚那
1.5
＞10
60
310
22.2
圭亚那
1.5
＞10
74
617
22.0
中美洲
巴拿马
——
＞2.5
115
500
46.1
0.061
5.06
巴拿马
——
＞2.5
151
500
76.5
0.046
5.40
哥斯达黎加
1.2
＞10
108
647
37.0
哥斯达黎加
0.7
＞10
103
365
47.8
哥斯达黎加
0.8
＞10
101
509
38.0
哥斯达黎加
0.8
＞10
65
328
24.3
西非
尼日利亚
1.5
＞10
70
390
24.9
象牙海岸
1.4
＞10
74
530
46.4
0.048
5.20
就小地形来讲，MacArthur（1967）指出，鸟类多样性主要决定于树叶各层密度的复杂性，而与植物种类的多样性无关，所以热带森林层次结构复杂，可能是鸟类数目多的一个原因。
可是在灌木和草原地带，鸟类的多样性则取决于某些提供作巢的植物的多样性，因此水平结构的重要性代替了垂直结构性，当然对于鸟类的多样性最好是同时考虑到两种结构的多样性。
4.竞争因素说（Competitiontheory）
热带种间竞争的因素起到的作用似乎更大，因此小生境的幅度（生态位）也愈狭，而且同一生境能够适应的种数也愈多。
从理论上讲，如果只限于一种资源（例如水分或养分），则生态位及其重叠程度是两个决定因素（图6.2a）；倘若没有生态位重叠，则其幅度愈大，种的数目愈少，反之则愈多（如图6.2b）;
表6.2热带雨林的多样性
群落
Simpson指数
信息指数
（1）马来半岛北部
0.069
4.52
（2）同上
0.071
4.65
（11）巴西
0.029
6.21
（23）巴拿马
0.061
5.06
（24）同上
0.046
5.40
（30）象牙海岸
0.048
5.20
倘若生态位是常数，则生境重叠常度愈大，种数愈多（如图6.2c）。
不过这些生态位参数的实际测定很复杂，还未有任何令人信服的研究数据。
温带和热带群落中小生境两种参数的情况，可以想象二者均由竞争因素决定。
5.捕食因素说（Predasiontheory）
热带森林的种类很多，但每一种林木的株数较少，分布也比较零散。
友人认为可以用捕食动物假说来解释。
热带林木的种子散播随离母树的距离的增大而减少，因而种苗数目也下降，因此专门喜食这些种苗的草食动物（包括昆虫）数目极其活动也随与母树的距离而减弱，两个因素就决定了更新幼苗的出现位置。
群落中种数较多，可能与捕食因素的作用更大，但是随着捕食动物的数目增多，则被捕食者的个体数目减少，因而它们之间竞争削弱，这样就增加了被捕食者的多样性。
从这个意义上讲，食物猎取因素的影响是和竞争因素互相矛盾的，不过这种影响只有局部的重要性，在全球或区域的影响可能不大。
6.环境稳定性因素说（Environmentalstabilitytheory）
环境条件严酷或者常有灾难性的变化，就会使生物种类减少，只有少数能够适应此环境的种类才会保存下来。
在长期进化过程中，地球上唯有热带的气候环境可能是最稳定的，所以，通过自然选择，哪里出现了狭生态位的和特殊的种类，那里就具有较高的多样性。
Sanders（1968）认为环境稳定性的作用与时间关系密切，提出稳定性和时间假说（stability-timehyothesis）.
7.生产率因素说（Produvtivitytheory）
热带生长季节长，因而在时间和空间上可以为更多的种共存提供条件。
Driaur（1969）指出，就鸟类来讲，热带提供了温带没有的条件，在热带有专门食蚁群的鸟类，以及在树上食昆虫的鸟类，这些鸟类只有在热带才有这种提供食物的生境。
这种生境能够满足鸟类生殖生长的需要。
另外，由于热带环境稳定，需要用以调节的能量就减少，因此能量能更多地用于生产，使生产率较高。
以上7种因素是可以同时存在于同一生境中，并共同起作用。
所以，可以综合成一个假说，天然群落说（natural-communitytheory）。
从北美东部落叶林的多样性研究分析就可以看出影响因素的综合性。
Monk（1967）用488个林分的资料，画出了北美东部落叶林的多样性地区图。
多样性最高是Cumberland和Alleghevey山脉（最高H=6.40）），向北更冷地区林木多样性下降，向南更干旱地区也下降。
他又分析了其中162个林分的林木、大苗木、小苗木多样性，发现林木多样性随演替阶段而增加，无论干燥和低温的立地都表现同一趋势。
在演替变化中，土壤水分和土壤含钙量起到主导作用（表6.3）。
表6.3数据说明在中生含钙多的土壤中林木多样性最大。
这种情况可能符合于前述的稳定性——时间假说。
表6.3北美东部森林群落多样性与某些土壤因素的关系
土壤含钙量
ppm
每一林分中平均株数
林分多样性
H
土壤水分
林木多样性
＜100
9.9
2.23
干
1.98
101~300
12.9
2.74
湿润
2.78
＞300
14.1
2.74
湿
2.70
7.岛屿物种多样性理论
MacArthur和Wilson（1967）提出一个假说，认为岛屿的物种数量与岛屿的面积和岛屿距陆地的距离密切相关，尤其是在受干扰后物种恢复过程中更是如此。
为了证实MacArthur和Wilson的假说，在1966~1967年间将美国费符利达礁红树林的4个小岛（10~18m直径）进行熏杀全部动物（几乎都是节肢动物），然后调查种数恢复过程，大都在8~9个月后种类达最高，然后趋于稳定，接近
图6.2种的生态位与多样性的关系
原来的种数，最近的小岛（距大陆2m）比最远的小岛（距大陆533m）恢复更快，总的趋势与原来的假说是接近的。
岛屿是一个特殊的地貌单位，可以用来研究许多生物地理、生物进化和生态学问题。
Galapogas群岛的特殊位置使得联合国在此成立了一个定位实验点，为这些研究提供了特别有利的条件。
Preston（1962）对于Galapogas群岛（最小的岛的面积为0.2平方英里，最大的岛的面积2249平方英里，陆生植物前者7种，后者325种）的陆生植物与面积关系得出了以下公式：
S（物种数目）=28.6A0.32（A=面积）
岛屿面积与植物种数的关系如图6.3所示。
图6.3Galapogas群岛陆生植物种数与岛屿面积的比例（引自Preston1962）
图6.4岛屿种数的平衡模型
现有种的数目是移入曲线与灭亡曲线的交叉点（S）
（引自MacArthur和Wilson1967）
图6.5岛屿大小与距大陆远近对于种的平衡的影响模型
距离愈远移入曲线愈低，岛屿面积愈小则灭亡曲线愈快
（引自MacArthur和Wilson1967）
任何一个地点物种的数目是由新种移入与原有种灭亡的速率决定的。
在单位时间内两种曲线相交之点即为当时达到平衡的物种数目（如图6.4）。
但在岛屿则其距离大陆的远近是一项决定新种移入的因素，如面积相同，则距离大陆较远的岛与距离大陆较近的岛屿相比，种的移入速率减低；而在距离相等时，则岛屿面积较大时种的灭亡速率要比面积较小的岛屿缓慢一些，二者关系也可以用曲线图表示（如图6.5）。
物种移居一个岛屿的平衡过程可以推想是经过四个阶段。
第一个阶段具有充分的生境，物种进入速率很快，彼此之间相互影响不大，所以称为独立阶段（noninteractivephase）;第二阶段竞争和捕食作用进行得激烈而使种的多样性下降，可以称为相互作用阶段（interactivephase）；第三个阶段是通过演替过程，种与种之间发生相互替代，可以称为分选阶段（assortativephase）；第四个阶段就是一个长期的演化阶段（evolutionaryphase）;物竞天择，适者生存，有的种灭亡，新种也会产生，种的多样性可能趋于增加。
第三节种多样性的测定
对于种多样性由于理解上的差别，就有不同类型的测定方法。
每一类中都有许多测定公式，下面我们将简要介绍这些公式。
一.以种的数目表示的多样性
下面式中D表示种多样性指数；A表示所研究的面积；S表示面积A内的种数。
1.Patrick指数（1949）
D=S（6.3）
2.Gleason指数（1926）
（6.4）
3.Dahl指数（1963）
（6.5）
式中Q=样方数目，
=样方的平均种数
以上三个指数都是物种丰富性指标，是20世纪50~60年代用的比较多的公式，在现代生态学研究中一般不多使用。
不同群落的构造不同，同一面积的意义也不同，因此（6.5）式较好，宜于均匀群落互相比较之用。
二.以种的数目和全部种的个体总数 表示的多样性
在多数生态学著作中，称这类种多样性指数为种丰富度指数。
这类指数不需要考虑研究面积的大小，而是以一个群落中的种数和个体总数的关系为基础的。
1.Margalef指数（1958）
（6.6）
2.Odum指数（1960）
（6.7）
6.Menhinick指数（1946）
（6.8）
4.Monk指数（1967）
（6.9）
式中S为物种数，N为全部种的个体总数。
这类丰富度指数以Margalef指数和Menhinnick指数最为常用。
三．种的数目、全部种的个体总数及每个种的个体数综合表示的多样性
这些指数综合反映了群落中种的丰富程度和均匀程度，是应用较普遍的一类多样性指数。
这里Ni是i的个体数，其他字母同前。
1.Simpson指数（1949）
（i=1,2,…，S）（6.10）
或者
（6.11）
2.修正的Simpson指数（Romme1982）
（6.12）
3.Pielou指数（1969）
（i=1，2，…S）（6.13）
可见（6.11）和（6.13）式关系极为密切，有人将以上三式通称为Simpson指数。
４.McIntosh指数（１９６７）
（i=1，2，…，S）（6.14）
５.Hurlbert（1971）指数
（i=1，2，…，S） （6.15）
或者
这一指数也叫种间机遇率。
6.Hill（1973）多样性数（Hill’sdirversitynumber）
（6.16）
Hill多样性数的第0，1，2阶（在（6.16）式中A=0,1,2）正好符合三个重要的多样性测定值，即：
数0：
D0=S（6.17）
S为种的总数，该数等同于（6.31）式
数1：
（6.18）
H是信息指数（见下面）
数2：
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