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基础生物化学整理资料
第2章核酸的结构与功能
主要内容：
介绍核酸的分类和化学组成，重点讨论DNA和RNA的结构特征，初步认识核酸的结构特征与其功能的相关性；介绍核酸的主要理化性质和核酸研究的一般方法。
第一节核酸的种类，分布与功能
一、核酸的种类和分布
核酸（nucleicacid）分为两种：
脱氧核糖核酸（deoxyribonucleicacid）ＤＮＡ，核糖核酸（ribonucleicacid）ＲＮＡ
脱氧核糖核酸（DNA）
DNA分子含有生物物种的所有遗传信息，分子量一般都很大。
DNA为双链分子，其中大多数是链状结构大分子，也有少部分呈环状结构。
分布在细胞核，叶绿体和线粒体中。
细胞核：
占95％，叶绿体和线粒体：
占5％
核糖核酸（RNA）
负责DNA遗传信息的翻译和表达，分子量要比DNA小，单链分子。
细胞内分布：
细胞质75%，线粒体和叶绿体15％，细胞核10％
RNA的分类：
转移ＲＮＡ（tRNA）15％，信使ＲＮＡ（mRNA）5％，核糖体ＲＮＡ（rRAN）80％
2、核酸的生物学功能
1.ＤＮＡ是主要的遗传物质。
染色体ＤＮＡ分子中的脱氧核苷酸顺序是遗传信息的贮存形式，ＤＮＡ通过复制把全套遗传信息传递给子代ＤＮＡ，通过转录把某些遗传信息传递给ＲＮＡ。
在某些病毒中，ＲＮＡ也是遗传物质。
2.DNA通过复制将遗传信息传递给子代DNA，通过转录将某些遗传信息传递给RNA。
RNA也是遗传物质（少数生物有机体中）
第2节 核酸的化学组成
一、核酸的基本化学组成：
碱基、戊糖和磷酸
1.碱基：
为含氮的杂环化合物，呈弱碱性，称为碱基。
分为两类：
嘌呤碱 嘧啶碱
碱基的结构特征：
碱基都具有芳香环的结构特征。
嘌呤环和嘧啶环均呈平面或接近于平面的结构。
嘌呤碱和嘧啶碱分子中都含有共轭双键体系，在紫外区有吸收（260nm左右）。
2.戊糖分为两种：
核糖（Ribose）（RNA组成成份） 脱氧核糖（Doxyribose）（DNA组成成份）
3.核酸的第三个组成成分：
磷酸
核酸是含磷酸的生物大分子，所以核酸呈酸性。
核酸中的磷酸参与3’，5’-磷酸二酯键的形成，使核苷酸连接成多核苷酸链。
DNA平均含磷9.9％，RNA为9.4％----定磷法测核酸含量的基础。
2、戊糖和碱基组成核苷
核苷：
是脱氧核糖或核糖与碱基通过β-构 型的Ｃ-Ｎ糖苷键连接而成的糖苷。
三、核酸的基本结构单位－－核苷酸
1. 核苷酸：
核苷与磷酸生成的核苷磷酸酯称为核苷酸。
2. 组成核酸的核苷酸种类
组成ＲＮＡ的四种核苷酸：
AMP、GMP、CMP、UMP
戊糖为：
核糖四种碱基为：
Ａ Ｇ Ｃ Ｕ
组成ＤＮＡ的四种核苷酸：
dAMP、dGMP、dCMP、dTMP
戊糖为：
脱氧核糖 四种碱基为：
ＡＧＣＴ
第三节核酸的分子结构
一、DNA的分子结构
（一）DNA的一级结构
（二）DNA的二级结构（三）DNA的三级结构
（一）DNA的一级结构
定义：
DNA分子中各脱氧核苷酸的排列顺序叫做DNA的一级结构，简称为碱基序列。
不同的DNA分子具有不同的核苷酸排列顺序，因此携带有不同的遗传信息。
1 连接键－－3´-5´磷酸二酯键
2 方向性：
5´→3´。
（二） DNA的二级结构
1.DNA的双螺旋结构（Watson-Crick模型），DNA双螺旋结构特征及意义
2.DNA双螺旋的多态性
1.DNA的二级结构－－双螺旋结构（Watson-Crick模型）
定义：
DNA的二级结构是指DNA的双螺旋结构，即线状或环状双链DNA的两条链相互围着同一中心轴旋绕而成的一种空间结构（构象）。
Watson和Crick于1953年提出了DNA双螺旋结构模型，说明了DNA的二级结构。
2.DNA双螺旋结构模型的要点
DNA双螺旋结构模型的要点Ⅰ：
为反平行双链右手螺旋，其中一条链的方向为5′→3′，而另一条链的方向为3′→5′。
双螺旋结构模型的要点：
螺旋直径约为2nm，相邻两个碱基平面之间的距离为0.34nm，每10.5个核苷酸形成一个螺旋，其螺距（即螺旋旋转一圈）高度为3.6nm。
碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行
双螺旋结构模型的要点Ⅱ：
两链靠氢键结合。
碱基的之间具有严格的配对规律，即A与T配对，G与C配对，这种配对关系，称为碱基配对互补原则。
Ａ＝Ｔ
Ｇ＝Ｃ
A+G=C+T
思考题：
某DNA样品含腺嘌呤15.1%（按摩尔碱基计），计算其余碱基的百分含量？
A=T15.1%
G=C39.9%
双螺旋结构模型的要点Ⅲ：
双螺旋的两条链是互补关系。
一条链是另一条链的互补链。
双螺旋结构模型的要点Ⅳ：
疏水的碱基位于双螺旋的内侧，亲水的磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外侧。
大沟和小沟交替出现。
3.DNA的双螺旋结构稳定因素
氢键
碱基堆集力（最主要因素）
磷酸基上负电荷被胞内组蛋白或正离子中和
碱基处于疏水环境中
4.DNA双螺旋的不同构象
（3）DNA的三级结构
在细胞内，由于DNA分子与其它分子（主要是蛋白质）的相互作用，使DNA双螺旋进一步扭曲形成的更高层次的空间结构。
（4）实例：
超螺旋染色体（chromosome）
小结：
DNA的分子结构
（一）DNA的一级结构（核苷酸排列顺序），
（二）DNA的二级结构（双螺旋结构）
（三）DNA的三级结构（超螺旋）
二、RNA的分子结构
（一）RNA的一级结构
RNA分子中各核苷酸（AMP,GMP,CMP,UMP）之间排列顺序叫做RNA的一级结构。
1 连接键－－3´-5´磷酸二酯键
2 方向性：
5´→3´。
RNA分类：
转移RNA（tRNA），核糖体RNA（rRNA），信使RNA（mRNA），不均一核RNA（hnRNA）mRNA的前体，小核RNA（snRNA）参与RNA的转录后加工
（二）tRNA 约占总RNA的10-15%，分子最小。
它在蛋白质生物合成中，将相应的氨基酸转运到核糖体，参与蛋白质体的合成。
已知每一个氨基酸至少有一个相应的tRNA。
1、tRNA的一级结构
定义：
指tRNA分子中核苷酸的排列顺序。
具有tRNA一级结构的共性。
tRNA一级结构的特征：
a.核苷酸数在74~93之间，沉降系数为4S左右；b.5'端为pG-；
c.3'端均为CCA—OH,可与氨基酸相连；d有恒定核苷酸：
U8、G18、G19；
e含稀有碱基较多，多数是A、U、C、G的甲基化衍生物。
例：
二氢尿苷（D），假尿苷（ψ），次黄嘌呤核苷（I）
2.tRNA二级结构特征：
通过A与U配对，G与C配对，tRNA单链通过自身折叠形成一种形状象三叶草的茎环结构。
四茎（可配对部分）四环（无法配对部分）
氨基酸茎包含有tRNA的3’-末端和5’-末端，由7对核苷酸组成，3’-末端的最后3个核苷酸残基都是-C-C-AOH，此结构是tRNA结合活化氨基酸的部位。
反密码子环与氨基酸臂相对的一般含有7个核苷酸残基的区域，其中正中的3个核苷酸残基称为反密码子。
反密码子与mRNA的密码子反平行配对结合。
二氢尿嘧啶环（DHU环）该区含有二氢尿嘧啶（D），功能不明。
氨基酸茎包含有tRNA的3’-末端和5’-末端，由7对核苷酸组成，3’-末端的最后3个核苷酸残基都是-C-C-AOH，此结构是tRNA结合活化氨基酸的部位。
3.tRNA三级结构特征：
指tRNA的三叶草型结构进一步扭曲折叠形成一种形状象倒写L字母的三维结构，称为倒L型结构。
tRNA倒L型结构的基本特征：
（1）结构特征：
氨基酸接受茎和TψC茎组成一个螺旋；D茎和反密码子茎组成另一个螺旋；
TψC环和D环构成“L”的拐角
“L”的一端是氨基酸接受茎（－CCA）；另一端是反密码子环。
（2）稳定tRNA三级结构的主要因素：
氢键：
二级氢键、三级氢键；碱基堆积力。
tRNA三级结构与功能的关系：
（3）氨基酸接受茎的“－CCA”与其它部位的相互作用不强，可以引起构象变化。
（4）L型分子的中部的核苷酸数目和种类变化大，可能是氨酰－tRNA合成酶的识别和结合部位。
tRNA形成三级结构后才具有特定的生物活性（功能）
小结：
tRNA的结构
tRNA一级结构：
核苷酸排列顺序
tRNA二级结构：
三叶草型
tRNA三级结构：
倒Ｌ型
（3）rRNA
约占全部RNA的80%。
rRNA是核糖核蛋白体的主要组成部分，其功能与蛋白质生物合成相关。
rRNA一级结构特征：
具有RNA一级结构的共性，即主要由ＡＧＣＵ四种核苷酸通过3´-5´磷酸二酯键相连形成。
rRNA二级结构特征：
单链自身折叠形成的茎环结构，在可以配对的部位进行碱基配对并形成螺旋，在不能配对的部位形成突环。
（4）mRNA的分子结构
mRNA是蛋白质生物合成的模板，单链分子，分子大小不一相差很大。
对mRNA的一级结构研究和了解较多，而对mRNA二级结构和三级结构研究和了解较少。
重点：
mRNA一级结构
mRNA的一级结构：
具有RNA一级结构的共性：
主要由ＡＧＣＵ四种核苷酸通过3´-5´磷酸二酯键相连形成。
原核生物mRNA一级结构特征：
先导区+翻译区（多顺反子）+末端序列
顺反子：
通过顺反测验鉴定的遗传功能单位，相当于决定一个多肽链的核苷酸顺序加上翻译的起始和终止信号，等同于“基因”
真核生物mRNA一级结构特征：
“帽子”（m7G-5´ppp5´-N-3´p）+单顺反子+“尾巴”（PolyA）
真核生物mRNA特征：
①单顺反子②5’端“帽子”（m7G-5´ppp5´-N-3´p）
功能：
（1）封闭mRNA的5’端，防止降解
（2）作为mRNA与核糖体结合的信号（无帽子结构的mRNA不能与核糖体紧密结合）（3）可能与蛋白质合成起始有关
原核生物和真核生物的mRNA在结构上的区别：
（1）原核生物是多顺反子；真核生物是单顺反子。
（2）真核生物在5’端有一个帽子结构
（3）真核生物在3’端有一个多聚腺苷酸尾巴。
本节总结：
DNA的一级，二级结构；
tRNA的一级，二级和三级结构；
原核生物和真核生物mRNA一级结构的区别；
第五节核酸的某些理化性质及核酸研究常用技术
一、一般物理性质
1.晶形:
DNA为白色纤维状固体；
RNA为白色粉末状固体。
2.粘度：
DNA﹥﹥RNA
3.溶解性：
微溶于水，加碱促进溶解。
不溶于有机溶剂，因此常用有机溶剂来沉淀。
4.沉降特性:
其沉降速度与核酸大小和密度有关。
2、核酸的两性解离
两性电解质：
指既可以与酸反应生成水和盐，又可以与碱反应生成水和盐的电解质。
核酸：
（1）含有磷酸基团，可与碱反应
（2）含有碱基，可与酸反应；
等电点（pI）在某一定pH值时，某特定分子上所带正负电荷相等，成为两性离子，在电场中既不向阳极也不向阴极移动，此时溶液的pH值，即该分子的等电点（pI）。
应用：
采用沉淀法纯化核酸
采用电泳法分离核酸
3、DNA的紫外吸收光谱（λmax=260nm）核酸在260ｎｍ处有特征吸收峰。
四、核酸的变性与复性
1. 核酸的变性
（1）天然核酸在物理化学因素作用下，有规则的双螺旋结构被打开，转变成无规则的单链，使核酸的物理化学性质发生改变，生物活性丧失，这种现象称为变性。
（2）变性的实质：
有序的双螺旋变成无序的单链，但不破坏一级结构。
（3）变性的表观：
粘度下降；密度加大，沉降速度加快；全部或部分活性丧失；A260增加：
增色效应（定义：
p30）
增色效应的实质：
变性使碱基暴露出来
1天然DNA
2变性DNA
3核苷酸总吸收值
（4）DNA的热变性与熔解温度（Tm）
用加热的方法使DNA变性称热变性。
熔解温度（Tm）通常把热变性过程中A260达到最大值一半（即DNA变性达50％）时的温度称为该DNA的熔解温度，用Tm表示。
Tm=70~85℃
Tm∝（G+C）含量
2.核酸的复性
（1）定义：
在一定条件下，变性的DNA单链间碱基重新配对恢复双螺旋结构Ａ260降低，DNA的功能恢复。
（2）减色效应：
当变性的呈单链状态的DNA,经复性又重新形成双螺旋时，其Ａ260减少，这种现象称减色效应。
减色效应的实质：
碱基重新被包埋在双螺旋结构中
五、酸解和碱解
降解：
3’,5’-磷酸二酯键被打断（破坏一级结构）
酸解：
中强度的酸能部分降解DNA和RNA
碱解：
ＲＮＡ易被稀碱降解，ＤＮＡ不会发生碱解
本节总结：
重点：
核酸的两性性质，核酸变性与复性，核酸的紫外吸收
第6节DNA研究进展
大规模基因组测序的两个支撑技术Sanger双脱氧末端终止法，PCR技术
问答题
DNA双螺旋结构是什么时候，由谁提出来的？
试述其结构模型。
DNA双螺旋结构有些什么基本特点？
tRNA的结构有何特点？
有何功能？
DNA和RNA的结构有何异同？
计算
（1）分子量为3´105的双股DNA分子的长度；
（2）这种DNA一分子占有的体积；（3）这种DNA一分子占有的螺旋圈数。
（一个互补的脱氧核苷酸残基对的平均分子量为618）
名词解释
变性和复姓，增色效应和减色效应，Tm，cAMP，Chargaff定律
第三章蛋白质
第一节 蛋白质的基本结构单位──氨基酸（重点）、第二节 肽、第三节 蛋白质的分子结构（重点、难点）、第四节 蛋白质的分子结构与功能的关系（难点）、第五节 蛋白质的重要性质、第六节 蛋白质分类（自学）
主要内容：
1.介绍氨基酸的结构、分类和性质2.肽的概念3.重点讨论蛋白质的结构、性质以及结构和功能的相互关系。
什么是蛋白质（Protein）？
蛋白质是由许多不同的氨基酸，按照一定的顺序，通过肽键连接而成的一条或多条肽，所构成的生物大分子。
蛋白质的主要生理功能？
生物体最主要的特征是生命活动，而蛋白质是生命活动的体现者，具有以下主要功能：
催化功能；结构功能；调节功能；防御功能；运动功能；运输功能；信息功能；储藏功能··组成蛋白质的主要元素有哪些？
C、H、O、N、S、P、Fe、Cu、Zn、Mo、I、Se
蛋白质平均含N量为16％,这是凯氏定氮法测定某种样品中蛋白质含量的理论依据。
测定蛋白质的步骤：
1.用凯氏定氮法测得样品的蛋白质含氮量。
2.根据公式计算：
蛋白质含量＝蛋白质含氮量×100/16
蛋白质含量＝蛋白质含氮量×6.25
计算题：
某种样品用凯氏定氮法测得该种样品的含氮量为0.4ｇ，那该种样品中蛋白质含量为？
第一节 蛋白质的基本结构单位－－氨基酸
一、氨基酸的通式
二、氨基酸的分类
三、氨基酸的性质
例外：
脯氨酸是亚氨基酸
天然蛋白质水解得到的氨基酸都属于 Ｌ 型，氨基酸是一种手性分子。
二、生物体内的氨基酸类别
1.组成蛋白质的常见氨基酸（20种）:
按Ｒ基团极性来分：
非极性R基团氨基酸；R基团极性不带电荷氨基酸；R基团带负电荷氨基酸；R基团带正电荷氨基酸
（1）非极性R基团氨基酸（共8种）
丙氨酸Ala，缬氨酸Val，亮氨酸Leu，异亮氨酸Ile，脯氨酸Pro，苯丙氨酸Phe
色氨酸Try，甲硫氨酸Met
特点：
都带有非极性基团，难与水分子形成氢键，难溶于水。
（2）极性不带电荷R基团氨基酸（7种）
甘氨酸Gly，丝氨酸Ser，苏氨酸Thr，半胱氨酸Cys，酪氨酸Tyre，天冬酰胺Asp，谷氨酰胺Glu
特点：
都带有不解离的极性基团，可与水分子形成氢键，易溶于水。
极性分子和非极性分子的区别：
非极性分子：
分子中正负电荷中心重合,从整个分子来看,电荷的分布是均匀的,对称的,这样的分子为非极性分子。
极性分子：
分子中正负电荷中心不重合,从整个分子来看,电荷的分布是不均匀的,不对称的,这样的分子为极性分子。
（3）R基团带负电荷氨基酸（2种）
特点：
（1）在pH＝7时，氨基酸带负电荷；
（2）R基团都带有羧基，所以又称为酸性氨基酸。
（3）具有极性，易溶于水。
（4）R基团带正电荷氨基酸（3种）
特点：
（1）在pH＝7时，分子带正电荷；
（2）R基团具有弱碱性，所以又称为碱性氨基酸。
（3）具有极性，易溶于水。
例外：
硒代半胱氨酸有可能是第21种组成蛋白质的氨基酸
2.稀有氨基酸：
蛋白质组成中，除上述20种常见氨基酸外，从少数蛋白质中还分离出一些稀有氨基酸，它们都是相应常见氨基酸的衍生物。
如：
4-羟脯氨酸、5-羟赖氨酸等。
3.非蛋白质氨基酸
在生物体内呈游离或结合态的氨基酸。
如：
刀豆氨酸，茶氨酸等。
三、氨基酸的性质
（1）两性性质和等电点
（2）光学性质
（3）重要化学反应
（1）氨基酸的两性解离性质
广义酸碱质子理论：
在反应中凡是能提供质子的，称之为酸；凡是接受质子的，称之为碱。
氨基酸具有两性（酸、碱）性质氨基酸在水溶液或结晶状态都是以两性离子形式存在
在某一定pH值时，使某特定氨基酸分子上所带正负电荷相等，成为两性离子，在电场中既不向阳极也不向阴极移动，此时溶液的pH值，即该氨基酸的等电点（pI） 。
思考题：
Ala、Arg、Asp三种ＡＡ在pH6.02的缓冲体系中电泳，
向负极移动的是 Arg ，
向正极移动的是 Asp ，
既不向正极也不向负极移动的是 Ala 。
（2）氨基酸光学性质
A.除甘氨酸外，所有天然α-氨基酸都有不对称碳原子，因此所有天然氨基酸都具有旋光性。
B.色氨酸（Trp）、酪氨酸（Tyr）和苯丙氨酸（Phe）的R基团中含有苯环共轭双键系统，在紫外光区（220-300nm）显示特征的吸收谱带。
由于大多数蛋白质都含有这些氨基酸残基，蛋白质一般在280nm有最大光吸收峰。
蛋白质含量快速测定方法之一：
用紫外分光光度法测定280nm处的最大吸收峰。
（3）氨基酸的化学反应
与茚三酮反应，与2，4二硝基氟苯反应，与丹磺酰氯的反应，与苯异硫氰酯的反应
与茚三酮反应（常用于氨基酸的定性和定量测定）
氨基酸与苯异硫氰酯（PITC）的反应（Edman反应）
这一反应的重要之处在于：
人们根据这一原理设计出了蛋白质顺序测定仪，可以进行自动测定蛋白质顺序。
第二节肽
一、肽（peptide）和肽键（peptidebend）的概念
肽：
是由一个氨基酸的羧基和另一个氨基酸的氨基脱水缩合而成的化合物。
肽键：
氨基酸脱水后形成的共价键（C-N键）。
二肽：
由两个氨基酸形成的肽。
三肽：
由三个氨基酸形成的肽。
氨基酸组成少于10的称寡肽；多于10的称多肽。
二、肽的命名和表示法
三、肽的重要性质
1.肽的酸碱性质：
具有两性性质和pI
不同的肽，在水溶液中的解离情况不同，pI各异。
2.肽的化学反应：
Ａ：
可以与茚三酮，DNFB, DNS, PITC等发生反应。
Ｂ：
双缩脲反应：
是肽和蛋白质所特有的，而氨基酸没有的颜色反应。
四、天然存在的活性肽
生理活性肽的功能类别：
激素、抗菌素、辅助因子
实例：
谷胱甘肽（glutathione,GSH），短杆菌肽，α--天冬氨酸-苯丙氨酸甲酯（甜味剂）
谷胱甘肽在体内参与氧化还原过程，作为某些氧化还原酶的辅因子，或保护巯基酶，或防止过氧化物积累。
短杆菌肽S是一种抗菌素，临床上局部用于治疗和预防化脓性病症。
第三节蛋白质的分子结构
一、蛋白质的一级结构
二、多肽主链折叠的空间限制和维持蛋白质构象的作用力
三、蛋白质的二级结构
四、蛋白质的超二级结构和结构域（略）
五、蛋白质的三级结构
六、蛋白质的四级结构
1、蛋白质的一级结构
蛋白质的一级结构（primarystructure）:
多肽链中氨基酸的排列顺序，包括二硫键的位置。
这是蛋白质最基本的结构，它内寓着决定蛋白质高级结构和生物功能的信息。
一级结构决定高级结构！
例：
牛胰岛素的一级结构
二、蛋白质构象和维持构象的作用力
掌握几个概念：
高级结构（ｐ54）：
在一级结构基础上，蛋白质分子的多肽链按一定方式折叠，盘绕或组装成特有的空间结构，称高级结构。
构型和构象（ｐ54）：
构型：
是指不对称碳原子上相连的各原子或取代基团的空间排布。
构型的转变是必定伴随着共价键的断裂和重组。
构象：
是指相同构型的化合物中，与碳原子相连的各原子或取代基团在单键旋转时形成的相对空间排布。
构象的改变不需要共价键的断裂和重组。
蛋白质的高级结构属于“构象”范畴！
酰胺平面－－刚性平面
肽键（Ｃ－Ｎ单键）长：
0.132ｎｍ
一般：
C-N单键长：
0.149nm；C=N双键长：
0.127nm
具有部分双键性质，不能自由转动！
！
！
α-碳原子的二面角（φ和ψ）两相邻酰胺平面之间，能以共同的Cα为定点而旋转，绕Cα-N键旋转的角度称φ角，绕C-Cα键旋转的角度称ψ角。
φ和ψ称作二面角，亦称构象角。
蛋白质多肽链的所有构象都能用两个构象角来表示：
Φ1Ψ1；Φ2Ψ2；Φ3Ψ3；Φ4Ψ4；……ΦｎΨｎ
一个天然蛋白质多肽链在一定条件下只有一种或很少几种构象：
原因如下：
酰胺平面是刚性平面；其他单链在旋转时产生空间位阻和静电效应，制约着大量构象形成。
稳定蛋白质构象的作用力：
蛋白质之所以能形成稳定的构象，主要依赖于蛋白质分子的主链和侧链上的许多极性、非极性基团相互作用所形成的化学键。
氢键：
是稳定蛋白质结构的主要作用力。
是发生于多肽链中负电性很强的氮原子或氧原子的孤对电子与Ｎ－Ｈ或Ｏ－Ｈ的氢原子间的相互吸引力。
范德华力：
指范德华吸引力。
疏水力：
疏水基团间的相互作用。
离子键：
正、负电荷之间的一种静电作用。
氢键，范德华力，疏水力，离子键都属于 （共价键/非共价键），统称为次级键，它们在蛋白质分子中总数量 （很大/很小），因此在构成和稳定蛋白质构象中起着重要作用。
三、蛋白质的二级结构（secondarystructure）
蛋白质的二级结构：
肽链主链不同区段通过氢键沿一定方向盘绕、折叠而形成的构象。
维持二级结构稳定性的主要作用力？
主要有以下类型：
（１）α－螺旋（α－helix）（２）β－折叠（β-pleatedsheet）（３）β－转角（β-turn）（４）无规则卷曲（nonregularcoil）
α－螺旋（α－helix）：
肽链中的酰胺平面绕Cα相继旋转一定角度形成的螺旋。
α－螺旋的结构特征：
a、每隔3.6个AA残基螺旋上升一圈，螺距0.56nm;每个氨基酸残基沿螺旋中心轴上升0.15nm，螺旋上升时，每个氨基酸残基沿轴旋转100∘。
b、螺旋体中所有氨基酸残基R侧链都伸向外侧，链中的全部>C=0和>N-H几乎都平行于螺旋轴;c、每个氨基酸残基的>N-H与前面第四个氨基酸残基的>C=O形成氢键，肽链上所有的肽键都参与氢键的形成。
d.绝大多数天然蛋白质中的α－螺旋都是右手螺旋。
α－螺旋遇到脯氨酸就会中断而拐弯：
β－折叠（β-pleatedsheet）是几乎伸展的多肽链靠氢键联结而成的锯齿状片层结构。
结构特点：
相邻肽链的长轴相互平行，链间氢键与长轴接近垂直，靠相邻肽链间氢键维持结构稳定性。
β－转角（β-turn）特征：
多肽链中氨基酸残基n的羰基上的氧与残基（n+3）的氮原上的氢之间形成氢键，肽键回折1800。
无规卷曲：
在球状蛋白分子中，存在一些没有确定规律的盘曲，称无规卷曲。
二级结构小结：
1.二级结构是多肽链的片段局部结构；2.维持二级结构的作用力主要为氢键；3.四种二级结构类型中，发夹结构和无规卷曲多分布于蛋白分子球状结构外侧。
四、蛋白质的三级结构
1.三级结构的定义：
多肽键在二级结构的基础上，主链构象和侧链构象相互作用，进一步盘曲折叠形成特定的球状分
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