淀粉的消化在活体内和体外描述低聚糖或葡萄糖释放的特征的动力学模型.docx
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淀粉的消化在活体内和体外描述低聚糖或葡萄糖释放的特征的动力学模型
淀粉的消化:
在活体内和体外,描述低聚糖或葡萄糖释放的特征的动力学模型
摘要:
我们给出了淀粉消化的动力学的概述,强调了体外研究,运用了各种数学模型和来分析数据。
这篇综述的观点是建立在没有凝胶的淀粉上(其中颗粒是完整的,且没有膨胀),适合喂养家畜,作为一些人的食物。
哺乳动物的消化系统用了一个复杂但很有秩序的系列过程来降解和吸收各自日常饮食中的营养物质。
包括咀嚼和搅拌的机械作用贯穿整个肠胃中的每个小分段,还有分泌物中的生物化学成分,包含有酸、缓冲液和水解酶。
为了完成模型的复杂过程,在体外做了许多模拟消化的尝试。
在体外用纯净的酶催化水解(分别简化)的表述已经证明很困难,就像淀粉颗粒复杂的结构导致酶催化作用需要符合不方便的动力学。
用糖水解酶类消化淀粉的敏感性依赖一系列的因素,包括淀粉颗粒的结构,制备的方法,淀粉的天然活性和分子力。
在一个淀粉颗粒中,分支结构,分子大小,分子重量分布和结晶度,可能都会影响淀粉颗粒的物理性质,这些控制消化。
淀粉的特性如溶解度,纤维质、脂肪、蛋白质的存在都影响消化的速率。
关键词:
淀粉葡糖甘酶a-淀粉酶淀粉消化水解动力学模型产物抑制作用速消化淀粉淀粉时间可分辨的1H核的磁性共振
1.引言
淀粉的消化不是一个简单独立的化学过程。
其进程一定程度上可由几个不同的量的来确定。
这几个量因为催化水解所需的酶和发生的反应不同而不同,包括淀粉的分解率以及葡萄糖和各种低聚糖的生成率。
了解影响淀粉水解的因素的最好方式是通过下面的因果相关的机械性的过程,其模式如下:
生物合成→产生和加工过程→淀粉和包含淀粉的物质的结构→消化特性。
也就是说,生物合成控制着淀粉的产生及其结构。
其结构由一些变量(Buleon,Colonna,Planchot,&Tang,2009;Smith,2007)(昼夜温度、水的供应等)和糊化等过程决定。
需要注意的是,这些箭头所标示的因果关系不会影响上述过程的进行。
由于某个特殊的植物品种可随机产生更多的快速分解的淀粉,可以看出植物的多样性和快速消化率之间存在一定的相互关系,但这个过程不是随机的(Copelandetal.,2009)。
正如下面详细讨论的,含淀粉的食物中有很多不同的结构参数,主要是单个淀粉分支的分布、小颗粒中淀粉分子的整体分支结构和谷物的宏观结构。
这种结构包括淀粉、蛋白质、脂类和其他可能存在的非淀粉多糖。
它在一个或更多的结构水平上控制着诸如淀粉的消化动力学等特性(Smith,2007)。
家畜所食用的淀粉很大程度上是没有煮过的(没有糊化的),而大部分人类食用含淀粉食物是煮过的(糊化的)。
的糊化可以大大改变甚至破坏团粒结构。
不像其他的酶的反应,淀粉在非糊化情况下的水解绝大部分是受底物的颗粒架构控制的。
这篇文章主要研究淀粉水解功能属性的特征。
尽管也阐述了淀粉的结构特性和物理特性,引言部分引用了大量该广泛领域的文献资料,简洁明了。
2.淀粉来源
所有的谷类作物的谷粒中都含有大量的淀粉,包括大米、小麦、玉米、大麦和高粱、以及豆类和块茎。
不同植物种类中的淀粉的结构和其形成颗粒的方式也不同,其中最重要也值得强调的是大米和小麦这些食物。
研究水解的概念以及其他淀粉来源的统一化很容易进行。
原淀粉存在于许多品种中。
例如,水稻可以是糯性、非糯性和粘性;而玉米可以包含高直链淀粉或低直链淀粉。
换句话说,这些原淀粉的区别在于它们中的直链淀粉、支链淀粉、蛋白质、脂肪含量已及其他结构差异。
约15-30%的稻谷是由蛋白质、脂肪和非淀粉多糖(Buleonetal.,1998;Chiou,Fellows,Gilbert,&Fitzgerald)组成。
在大多数其他谷物(如小麦等)中,蛋白质组分的含量非常高。
这种蛋白质也是谷粒的重要组成部分。
这里我们只考虑有壳的(或者碾磨过的)谷物,例如,外部硬壳已经被移除的谷粒。
小麦里大部分蛋白质,主要是friabilin,连接着淀粉颗粒表面和淀粉和脂质的复矩阵。
小麦种子中的基质蛋白为淀粉颗粒的释放提供了一种特殊的方式。
一旦被释放,位于蛋白组分的淀粉颗粒本身相对较小(0.1-0.3%)(Csoti,Bako,Tamas,&Gardonyi,2005)。
同样,在高粱中,淀粉紧紧结合蛋白质(kafirin),小麦壳中亦是如此(Belton,Delgadillo,Halford,&Shewry,2006)。
3.淀粉分子结构
在各种植物中,淀粉品种主要包括两种不同的脱水葡萄糖聚合物即支链淀粉和直链淀粉,它们都是由分支点的α糖苷键连接的线性片段。
其中,支链淀粉占70%,所以是主要成分,对淀粉的理化特性和糊化特性起主要影响。
支链淀粉含有很多短支链,这些短支链分支点(4-5%)并非随机分布。
另一方面,直链淀粉主要是由超过1%的长链分支形成的以单链为主的螺旋线性大分子。
直链淀粉也成六重左双螺旋构象。
谷物中的淀粉结构可以分为6个等级(图1)(Balletal.,1996),规模从纳米到毫米这6个数量级。
1级:
单个分支(见图1)。
即样本分支中链长(聚合度)的分布,简称链长分布。
链长以纳米为单位。
图1.稻粒中六个等级的超分子水平,突出显示了淀粉的微观结构分配。
2级:
整个淀粉分子(见图1)。
即具有多分支的分子的结构。
其特征从理论和实验上(Gray-Weale&Gilbert,2009)都很难描述。
但是我们可以从其分子粒子数和重量平均数以及平均粒径的分布(Gidleyetal.,2010)等平均量来有效地对其进行描述。
每个支链淀粉的脱水葡萄糖链可分为三个不同的支链(Peat,Whelan,&Thomas,1952)(图2):
(1)A链没有相应的分支,通过各自分支点的α糖苷键与B、C链相连;
(2)B链与A链不同,它有随附的分支并通过α糖苷键连接到分支的还原末端;(3)C链是支链淀粉分子最重要的一部分,它有一个自由的还原末端。
众多分支连接到C链,为支链淀粉的复杂结构奠定了基础。
3级:
层状结构(见图1)。
在原淀粉中,葡聚糖链紧紧结合,相互交织形成双螺旋,这反过来又形成结晶序列片段。
结晶成分主要包括支链淀粉分支中较短的部分。
直链淀粉主要存在于非晶体层。
这种结构的特点可通过小角X射线、中子散射和扫描电子显微镜来看出。
孤立的直链淀粉分子形成六重左双螺旋结构(图3)。
这个结构在糊化后的淀粉中也可存在。
4级:
颗粒(见图1)。
层状结构在原淀粉颗粒内部构造的同心生长环中有100-400纳米厚,被非晶体结构区域隔开。
晶体和非晶体层状结构径向分布,形成同心壳。
由于支链淀粉分子不对齐且直链淀粉也不会形成紧密的晶体区(Donald,2004),支链淀粉和直链淀粉中的分支点往往存在于非晶体区。
这些半晶体和晶体区生长环构成的颗粒大小为15-30流明。
通过扫描电镜表征。
这种结构在糊化过程中会有很大的改变。
图2.支链淀粉的群集模型。
链的组织结构被很明显的表示出来。
一个支链淀粉只有一个还原端基(注视为黑点)。
一个叫做“毛台球”(Jane,Wong,&McPherson,1997;Lineback,1984,1986;Robertsonetal.,2006)的概念模型将单螺旋组织直链淀粉和双螺旋组织支链淀粉都解释了出来。
该模型指出颗粒的表面不是光滑的,而是由突起的分支形成的。
在毛层里的台球表面决定了表面基质和内部基质之间的界限(2006)。
研究“毛台球”主要是为了解释透视短程表面衍射(XRD)图谱。
这些模式因为颗粒的半晶体片层与由透视所观察到的模式毫无关系(Sevenou,Hill,Farhat,&Mitchell,2002)。
“毛台球”模型通过无障碍的酶变化(Robertsonetal.,2006)也很好地解释了葡萄糖水解酶在淀粉颗粒水解过程中所需要的时间。
与合成聚合物不同,在聚乙烯等中的支链淀粉晶体不能形成半晶体环带折叠片层。
热处理后淀粉晶体的重复距离也不会随着合成聚合物的改变而改变((Jenkinsetal.,1994)。
相反,双螺旋结构似乎并排排列在近晶或向列型结构中(Waighetal.,1997)。
基于侧链液体结晶聚合物,这些属性导致了淀粉颗粒结构的另一个模型。
支链淀粉双重刚性双螺旋分支为液晶的结构顺序打下了基础,尽管它们需要充分地从液晶体的脊柱上脱离出来(Shibaev,1994)。
交替半结晶壳呈椭圆形,每两个间相隔9纳米(Waigh,Donald,Heidelbach,Riekel,&Gidley,1999;Waighetal.,2000)。
通过X射线衍射(Waighetal.,1997,1999)发现,无论品种如何,支链淀粉分子与晶体和非晶体区域成相同的间隔。
在马耳他十字(BeMiller,2007)的偏振效果中也显示,淀粉颗粒的双折射性质也能证明淀粉颗粒中的分子顺序。
5级:
胚乳(见图1)。
这包括淀粉颗粒、蛋白质和脂肪。
在水解过程中,这一结构数量级通常并不重要,除了在一些没有谷壳但是含有一个不易被破坏的蛋白质淀粉基质的谷物(如高粱)中。
6级:
全谷物(如图1)。
这是最后的数量级,1毫米大小,包括诸如谷壳等最高级别的结构。
自然界中颗粒结构的作用是为职务的发芽提供能量。
一旦有正确的外部刺激,颗粒就向外缓慢释放葡萄糖。
支链淀粉紧凑的晶体结构中最重要的结构成分也是为此准备。
尽管直链淀粉占据了淀粉种类的20-30%,它在淀粉颗粒为充满活力的胚胎提供葡萄糖这一机能过程中的功能还没被完全发现。
虽然只有支链淀粉就足以形成淀粉颗粒,直链淀粉在淀粉晶体的形成中也起着重要的作用(Ziegler,Creek,&Runt,2005)。
有趣地,诸如支链淀粉和直链淀粉比例、大小、形态以及淀粉颗粒的粒径分布等都决定着颗粒的物理化学特性(Ellisetal.,1998)。
4.功能特性
要把谷物原材料变成可食美味必须要应用水和热。
护花过程包括几个阶段,分别是玻璃化转变、糊化(结晶区的非平衡膨胀区(Slade&Levine,1988),膨胀、粘贴和回生(如下)。
这些阶段在加热和冷却过程中相互影响(Slade&Levine,1988).。
原始形态下,淀粉颗粒在冷水中不溶于水,而是机械地分散在水中。
为了制作水和淀粉的混合液常用给这些水悬浮液加热这一方法。
我们已经很好的描述了碳水化合物的性能及其水化(Matser&Steeneken,1997;Steeneken,1989)。
玻璃化转变温度就是结晶聚合物的非晶体区域开始变软或变得有弹性时的温度。
淀粉颗粒的半晶体属性意味着淀粉糊化前必须先丧失其玻璃状和脆性(Biliaderis,Page,Maurice,&Juliano,1986)。
玻璃转换温度受水的抑制,因此,在湿度较大的情况下,玻璃转化的需要的温度会降低(Biliaderisetal.,1986;Levine&Slade,1989;Slade&Levine,1988)。
大多数合成聚合物在冷却过程中返回玻璃状态的温度都低于玻璃的转化温度,淀粉颗粒冷却到低于玻璃的转化温度时却不一定改变变得柔软弹性的非晶体区域(Biliaderisetal.,1986;Levine&Slade,1989)。
淀粉糊化的温度在60℃左右(见上文),这也取决于它的来源(Shiotsubo,1983)。
当周围温度超过这个温度,淀粉颗粒开始吸收一定量水并失去其半晶体属性,同时膨胀到原来体积的许多倍。
完全的同质性淀粉只能出现在当颗粒被加热超过糊化的温度并导致淀粉颗粒聚合成更小的淀粉颗粒的情况下。
图3.支链淀粉的双螺旋构像和其他糖类的不同,比如纤维素化合物和β(1,3)葡聚糖是由单螺旋和三重螺旋构成,相对而言。
此螺旋结构通过与碘和碘离子或者短链醇类的结合而紧密。
在更高的温度和压力下,自发分解的淀粉分子通过产生规模较小的寡糖来增加纹理均匀的混合物(Miyazawa,Ohtsu,Nakagawa,&Funazukuri,2006)。
表征整个淀粉颗粒在混合物中的大小分布需要在淀粉分子不分解的情况下把淀粉颗粒分解。
某些可溶性淀粉品种在水中加热到100℃时变得完全溶解。
高压灭菌的淀粉悬浮液也用于制造同质淀粉,尽管高压灭菌的效果随着淀粉种类的变化而变化(Gidleyetal.,2010;Ratnayake&Jackson,2009)。
淀粉在少量的水的存在下(Bello-Pérez,Roger,Baud,&Colonna,1998)或者在溴化锂作为氢键干扰物的情况下可完全溶解于无水二甲基亚砜(二甲基亚砜)中;后者可在颗粒结果收到微小的分割或轻微的机械破坏的情况下在80℃左右进行。
这也是表征淀粉颗粒特性的一种方法。
二甲基亚砜等有机溶剂在研究水解是并不是有用的媒介,因为这些环境可能抑制水解酶的作用。
淀粉一旦被糊化,淀粉颗粒就膨胀为原体积的很多倍。
在剪切的情况下,颗粒保持分子的完整性(Parker&Ring,2001)。
淀粉颗粒膨胀的程度与温度相关:
这是指在加热过程中淀粉悬浮液的粘度开始迅速增加的温度。
淀粉颗粒的膨胀伴随着直链淀粉分子和血脂的浸出,通常与颗粒紧紧相连进入持续阶段(Bhattacharya,Sowbhagya,&Swamy,1972,1978)。
淀粉颗粒中的支链淀粉在膨胀中只吸收水分,直链淀粉和血脂的存在则是为了延缓膨胀(Sasaki&Matsuki,1998;Tester&Morrison,1990)。
长链支链淀粉的比例与淀粉的膨胀速率相关。
膨胀潜能更高的淀粉中长链支链淀粉的含量更高(Bogracheva,Wang,&Hedley,2001a;Sasaki&Matsuki,1998)。
因此,直链淀粉、血脂及支链淀粉的结构与淀粉的膨胀及糊化性能都紧紧相关。
糊化淀粉在a-淀粉酶的催化作用下比原淀粉颗粒更容易分解。
此外,如支链淀粉和直链淀粉比例以及含有脂质和直链淀粉的复合物等特性都能影响分解率。
直链淀粉含量增加时,淀粉颗粒的消化率就降低(Vesterinen,Myllärinen,Forssell,Söderling,&Autio,2002),尽管直链淀粉含量本身并不是预测消化率的唯一因素(Htoonetal.,2009;Lopez-Rubio,FlanaganBernadine,ShresthaAshok,GidleyMichael,&GilbertElliot,2008)。
与此相同,直链淀粉与脂质的混合物与自由碳水化合物相比更能抵抗水解酶的攻击(Nebesny,Rosicka,&Tkaczyk,2004)。
糊化淀粉标本中的分子当存放在某种环境下后能进行分子内和各分子间的有序结合,这个过程称为回生。
糊化淀粉冷却后,直链淀粉与支链淀粉晶体相结合,在回生的过程中能形成凝胶(Ringetal.,1987).。
直链淀粉必须加热到大于100℃,摧毁了粒状结构后才能回生(Miles,Morris,Orford,&Ring,1985)。
支链淀粉再结晶的速率比直链淀粉形成单、双螺旋的速率慢得多,因此支链淀粉衍生的螺旋可以聚合(Baik,Kim,Cheon,Ha,&Kim,1997)。
因此,回生的前一阶段取决于淀粉中直链淀粉的含量。
高分子量的直链淀粉比低分子量的支链淀粉更能促进回生,这表明样品中直链淀粉长链分支(和直链淀粉的主链)的分子重量比例是回生过程的初期回生温度的决定因素之一(Tsai&Lii,2000)。
回升后期与支链淀粉长链的分布相关,尤其是短A链所占的比例(Fredriksson,Silverio,Andersson,Eliasson,&Aman,1998;Silverio,Fredriksson,Andersson,Eliasson,&Aman,2000;Tsai&Lii,2000)。
据悉,这里所说的相关性不一定是因果关系。
通过差示扫描量热法(Janeetal.,1999;Lai,Lu,&Lii,2000;Tako&Hizukuri,2000;Tsai&Lii,2000)、X射线衍射(Jagannath,Jayaraman,Arya,&Somashekar,1998;Jouppila,Kansikas,&Roos,1998)、酶动力学(Kim,Kim,&Shin,1997;Tsuge,Tatsumi,Ohtani,&Nakazima,1992)和动态弹性测量(Morikawa&Nishinari,2000;Otobe,Yoshii,Sugiyama,&Kikuchi,1995;Tako&Hizukuri,2000)等不同的方法,淀粉的回生受到了广泛的研究。
植物品种不同,淀粉颗粒显示的衍射图样(通过X射线衍射)也不同;A型图是正常淀粉,B型是块茎淀粉(Katz,1930)(图2)。
两个同质异晶体的区别与水的相对量和晶体细胞中的双螺旋结构相关(Bogracheva,Wang,&Hedley,2001b;Bogracheva,Wang,Wang,&Hedley,2002)。
A型淀粉的支链淀粉分子含有很多短链组分(Hizukuri,1985),但晶体在长时间的酶的攻击下更容易分解(Planchot,Colonna,&Buleon,1997)。
在原淀粉中,双螺旋组分(图3)比晶体顺序更重要,这意味着并非所有的螺旋结构都参与淀粉晶体的形成(Cooke&Gidley,1992)。
即便如此,螺旋淀粉分子抵抗淀粉酶的催化水解的作用至少能说明高直链淀粉为什么能比糯品种更能抵抗水解,尽管它们结晶程度更低(Tester,Qi,&Karkalas,2006)。
淀粉颗粒的结晶不是唯一一个影响酶降解性能的因素。
直链淀粉的和脂质的混合物也能影响水解的速率。
这些混合物在淀粉颗粒水解的过程中逐渐地积累在颗粒中(Gernat,Radosta,Anger,&Damaschun,1993)。
直链淀粉和脂质的混合物在水解的过程中是否一直存在或生成并不为人所知,尽管它们对酶的攻击有抗拒性。
5.消化酶
动物的消化道里有很多的水解酶能够催化聚合大分子的分解。
酶的催化速率受温度和PH值的影响,尽管催化过程大都在pH值为5,温度在37℃左右。
催化降解多糖的酶基本有两种。
尽管磷酸化酶在动物界淀粉的代谢过程中具有关键的作用,我们这里集中在哺乳动物的碳水化合物的消化水解过程。
内水解酶(Werner&Keilich,1965)被排除细胞外并在细胞外作用。
碳水化合物的内水解酶劈开那些大的不能扩散到细胞内的碳水化合物,生成较小的能够穿越细胞膜的的产物。
内水解酶随机劈开一个水和淀粉分子形成两个更小的分子,在α-淀粉酶这种特殊情况下,是劈开任何可能接触到的的α糖苷键。
内水解酶(Akerberg,Zacchi,Torto,&Gorton,2000)从非还原性基板分子的一端产生单体或二聚体。
糖苷淀粉酶和B-淀粉酶等酶分别从淀粉和低聚糖的非还原末端产生葡萄糖或麦芽糖单位。
经光镜、共聚焦激光扫描显微镜(Apinanetal.,2007)和扫描电镜(Tester,Morrison,Gidley,Kirkland,&Karkalas,1994;Zhang,Ao,&Hamaker,2006)(图1)看到,酶的作用以各种方式影响着淀粉颗粒的表面。
酶攻击的许多不同模式已经确定,包括针孔、海绵状侵蚀、中型孔、个别颗粒单洞和表面侵蚀(Sujka&Jamroz,2007)。
根据酶和淀粉种类的不同,酶会破坏整个淀粉分子(外切-腐蚀)或者在具体方位的消化渠道表面上上向中央(外腐蚀)。
小麦、大麦和黑米淀粉有具体的敏感地带,这些地带成为颗粒中内消化酶的渠道,这也消弱了颗粒的结构。
颗粒最终变成片段,剩下的只有残余淀粉(图4)。
尽管颗粒中色晶体和非晶体区域的理化性质不同,消化后残余的淀粉有一个大致的解支分布,这一点在衡量体积排阻的多角度激光散射和折射指数中表现出来(Zhangetal.,2006)。
去分支后的的另外一个相似的资料表明水解通过晶体非晶体片层进行,这也被用扫描电镜观察出(Zhangetal.,2006)(图4)。
通过不同的差示扫描量热法来分析原淀粉颗粒发现,水解后的残留也表明糊化温度和焓等特性(Zhangetal.,2006)。
图4.正常玉米的淀粉水解SEM成像:
(A)0量滴(控制物);(B)40量滴(注意α-淀粉酶和淀粉葡糖甘的针孔攻击模式),(C)120量滴。
最后一个图(D)表明在消化后,依然存在残留的金字塔形状的碎片。
5.1人体消化系统
淀粉到嘴里就遇到唾液淀粉酶,它是水解碳水化合物的第一种酶(Hoebler,Devaux,Karinthi,Belleville,&Barry,2000)。
在相对较短的时间内,食物由食道蠕动进入胃。
在淀粉消化的过程中,胃里的壁细胞起着关键的作用。
它分泌盐酸。
胃的pH值是2.6,这延缓α淀粉酶的作用,但能增加淀粉的酸水解。
另外,在上消化道上,跟淀粉结合在一起的脂质被各外分泌腺分泌的水解脂肪酶分解。
脂质消化的一个关键步骤是乳液的形成,这提高了油水接触面积从而提高酶的效率。
该乳液的产生是通过第一阶段的机械的咀嚼和之后的消化道蠕动运动。
该乳液被涂有膜脂、变形蛋白和脂肪酸的液滴稳定下来,从而防止它们凝聚(Boron&Boulpaep,2009)。
摄取的食物被从运到十二指肠,在这里遇到胰腺分泌素。
它的分泌速率受饱足激素的控制。
胰腺液中含有淀粉消化中的两种重要的组成部分。
碳酸氢钠(碳酸氢盐)把从胃液来的液体的酸度中和到pH值为8。
胰液中也包含淀粉酶,它使淀粉继续水解成葡萄糖和低聚糖。
后者包含线性和分支结构,如果没有进一步的水解,不会被吸收到血液中。
葡萄糖只是内分解酶的一小部分产物,例如,A淀粉酶只在最初阶段起作用,还需要进一步的酶解过程。
没被α淀粉酶催化分解的α限制糊精、基质、小线性低聚物以及较大的A-葡聚糖等物质后来被降解为单糖单位。
这种转变时通过对小肠的肠细胞膜不可缺少的消化酶来完成的,主要包括黏膜麦芽糖酶,糖化酶,和蔗糖酶,异麦芽糖。
这些外切葡萄糖苷酶作用于葡萄糖低聚物的非还原性末端并催化水解α糖苷键或者较小程度的α糖苷键分支链,从而确保非线性低聚糖的进一步水解。
由此产生的单糖,如葡萄糖和半乳糖,通过第二次主动运输跨越肠的顶膜并被吸收,随后穿过基底膜退出肠胃道进入血液(Boron&Boulpaep,2009)。
大肠(结肠)含有很多的微生物(个人之间差别较大),这些微生物对有酶缺陷的人体或者在空肠或回肠中还存在没有水解掉的碳水化合物时消化多糖有很大的作用。
栖息在这一消化道部位的细菌通过发酵来消化未分解的RS和可溶性纤维等多糖。
发酵产生短链脂肪酸,稳定血糖水平,抑制肝脏内的胆固醇(MacFarlane&MacFarlane,2006;Wong,deSouza,Kendall,Emam,&Jenkins,2006)。
6.消化率指数
在过去的25年里,食物的消化率被一些指标数来归类。
其中最著名的就是血糖生成指数(GI)。
它最早由Jenkins等(1981)定义为总血液中的(区域血糖反应下葡萄糖浓度随时间变化的曲线)(表1)2小时候随即变成固定的碳水化合物的消耗;它表示一个值相对于该标准的食品如正常的白面包或葡萄糖(Roberts,2000)。
许多内在和外在的因素影响着淀粉的性质进而影响食物的GI,包括淀粉结构的6个级别(图1);这些因素是肠胃蠕动、糊化以及纤维、脂肪