发育生物学复习提纲.docx

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发育生物学复习提纲

发育生物学

题型：

名词解释2.5分一个，10个（要严肃，基本无英语）

多选3分一个，8个（难，有多个选项，少选得分）

解答6分一个5个

论述12分一个2个

拉分基本在选择题上，所以要多做选择题，字一定要写得好看

1.细胞命运的决定

发育命运图谱：

对每一个卵裂球进行标记，通过追踪不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表面划定不同的区域，显示每一区域细胞的发育趋向，这样的分区图称为发育命运图谱。

命运图并不是表示早期胚胎中各区域的细胞发育命运已经确定了，它在很大程度上反映的是胚胎在继续发育过程各区域细胞的运动趋势，并不是细胞的分化情况。

命运图的相似性意味着不同动物可能有相同的细胞分化机制。

外胚层形成上皮和神经系统，沿着背腹轴的带状区域为中胚层，由它形成脊索、体节、心脏、肾和血液。

外表感神仙，内呼消肝胰。

细胞分化：

从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程。

已分化的细胞不但具有一定的形态和合成特异的产物，而且行使特异的功能。

定型：

分为特化和决定，细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。

特化：

当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，这个细胞或组织已经特化。

已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。

决定：

当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，这个细胞或组织已经决定。

已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。

在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关连的过程。

在胚胎早期发育过程中，某一组织或器官的原基首先必需获得定型，然后才能向预定的方向发育，也就是分化，形成相应的组织或器官。

Naive→Specified→Determined→Differentiated

↑Commitment↑

胚胎细胞的定型有两种主要方式：

胞质隔离，胚胎诱导

胞质定域（胞质隔离）：

形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运的现象。

自主特化：

卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。

以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育，或自主性发育。

有条件特化：

初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一定的方向分化。

以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。

植物极化：

植物极细胞具有抑制动物极化的能力。

抑制动物极化的作用称为植物极化。

两栖类的灰色新月：

精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30º，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。

灰色新月区域所形成的细胞将来组成胚胎胚孔的背唇。

胚孔背唇细胞注定要向囊胚腔内陷，从而发动原肠作用，并形成原肠。

问答题：

1.细胞命运决定的方式有几种，举例说明之。

答：

有两种分别是自主特化和渐进特化。

多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞有条件特化次之，如海鞘，栉水母，环节动物，线虫和软体动物；而在脊椎动物胚胎发育过程中则相反，主要是细胞有条件特化在发生作用，细胞自主特化次之如海胆，两栖类和鱼类。

2.形态发生决定子的性质是什么？

答：

形态发生决定子（成形素，胞质决定子）：

胚胎细胞中存在的决定细胞发育命运的物质。

任何动物胚胎发育中都存在自主特化和有条件特化两种细胞定型方式，只是程度大小不同而已。

形态发生决定子广泛存在于各种动物的卵子细胞质中。

3.细胞定型方式及其特点？

答：

自主特化-多数无脊椎动物具有，胞质定域，卵裂方式不可改变，裂球发育命运一般不可改变，细胞特化发生在胚胎细胞大量迁移之前，产生镶嵌型发育

依赖型特化-所有脊椎动物和少数无脊椎动物，胚胎诱导，卵裂和裂球命运可以改变，大量的细胞重排和迁移发生在细胞特化之前或与细胞特化相伴，产生调整型发育

2.受精的机制

受精：

是指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。

受精是发育的开端，一个新的生命从此开始。

受精的第一个功能是将父母的基因传递给子代，第二个功能是激发卵细胞中确保发育正常进行的一系列反应。

精子的结构：

人类精子由头部，颈部和尾部组成。

头部：

顶体囊泡和精核，顶体中含有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜，整个精核是一致密结构，几乎看不到染色质丝和核仁，精子中所有的基因都不表达。

9+2双连体鞭毛

皮层：

是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛，帮助精子进入卵子。

在哺乳动物中特称为透明带。

紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠。

皮层颗粒：

在皮层内含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，能够阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。

精子的趋化性：

是指精子根据化学浓度梯度直接向卵子运动的现象。

精子获能：

哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能。

获能期间，精子的细胞膜发生了一系列变化，包括内膜分子重排、精子表面某些成分移除，但分子机制还不很清楚。

顶体反应：

顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。

印记：

一个尚未被了解的生物学进程选择性地沉默父本或母本来源的等位基因，即印记。

问答题：

受精过程中几个重要的事件：

精子与卵子的接触与识别，精子入卵，精子与卵子遗传物质的融合，卵子的激活和发育开始

精子和卵子的相互作用主要分为5个步骤：

1、精子的趋化性

2、精子的顶体反应，释放水解酶。

3、精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合

4、精子穿过卵外的结构

5、精卵细胞质膜的融合

海胆的顶体反应两个主要事件：

顶体膜与精子质膜发生融合，顶体突起的形成。

哺乳动物是帽状结构。

受精作用的调控：

克服多精入卵，保证种属专一性。

精卵识别的特异性：

1）海胆的精卵识别：

海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细胞外的胶膜降解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜相互识别，与之融合，然后与卵细胞膜融合，导致精核进入卵细胞中。

海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所介导的。

Bindin定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。

卵子卵黄膜上存在Bindin的受体，也被分离纯化出来。

2）哺乳动物的精卵识别：

哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明带部分。

小鼠透明带中含有ZP3糖蛋白。

精子细胞膜上有三种受体：

sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）-可与ZP3分子上的半乳糖端部相结合。

如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。

半乳糖基转移酶（GalTase）-可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。

P95（ZP受体激酶）-（95kDa）一种跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。

该酶被激活后，导致顶体反应。

精子入卵的调控：

1）海胆阻碍多精入卵的作用方式：

海胆卵子细胞膜去极化引起的快封闭反应；

卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种慢封闭反应；

A快封闭反应

卵膜的快速阻碍多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。

精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。

B皮层颗粒反应（慢封闭反应）

多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1min1min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。

结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反应被移除的。

皮质颗粒内含物中含有的蛋白质：

蛋白水解酶，粘多糖，过氧化物酶，透明质素。

哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此称为透明带反应。

雌雄原核的形成及融合：

单倍体的精子核进入卵细胞后，解凝聚形成雄原核，卵细胞核则形成雌原核。

精核形成雄性原核的过程受到卵子的严格控制。

精子入卵时线粒体与鞭毛在卵细胞内降解，因此线粒体基因一般认为是母源性的；但中心体是父源性的。

3.卵裂

第一次卵裂的位置不是随机的，而是由精子的进入点和卵质的旋转方向所决定的。

卵裂：

受精卵经过一系列细胞分裂将体积大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂。

卵裂期细胞叫卵（分）裂球或裂球。

卵裂方式：

经裂与纬裂。

卵裂的影响因素：

不同卵子内卵黄含量与分布不同。

卵裂特点：

卵裂形式主要由细胞质中蛋白（卵黄蛋白）含量和分布以及影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子决定;卵黄抑制卵裂。

单个分裂球的体积下降（但核质比渐大），但胚胎的总体积不变。

裂期两次卵裂之间没有生长期，裂球总胞质体积不增加。

卵裂期核分裂，速度最快，比肿瘤细胞分裂还快！

卵裂类型：

1.全裂（卵裂球完全分开-少黄卵）

辐射型:

两栖类、海胆：

第四次分裂将开始不均等分裂，第77次分裂后产生128128细胞组成的囊胚

螺旋型:

螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物

特征：

卵裂的方向与卵轴成斜角;细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大;只经过较少次数的卵裂就开始原肠形成。

旋转型:

哺乳动物

哺乳动物一个重要的特征是有胚胎致密化或曰压缩现象，细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球，内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。

球体内部的细胞之间有间隙连接相连，可以交换小分子和离子。

2.偏裂（卵裂球不完全分开-多黄卵）

盘状偏裂：

鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵，细胞分裂仅在动物极胚盘中发生。

胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分离，形成胚盘下腔。

该腔使胚盘中央区透明，叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。

表面裂:

中黄卵（昆虫）表面卵裂的特征是核已经分裂，细胞还不能形成。

合胞体囊胚：

意指囊胚所有细胞核，都位于同一细胞质中。

囊胚：

在多数动物的发育过程中，受精卵立即进入快速分裂和细胞增殖的阶段。

伴随细胞数目的增加，胚体中空而形成一个囊状结构称为囊胚。

囊胚腔形成的2种可能机制：

a,卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b,细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。

人同卵双生的发生占出生总数0.25%

发生在滋养层形成前（约受精后5天前）的分割，有独立的绒毛膜和羊膜。

占同卵双生的33%。

发生在滋养层形成后但羊膜形成前（约受精后5－9天）的分割，共用绒毛膜，有独立的羊膜。

占同卵双生的66%。

发生在羊膜形成后（约受精9天后）的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。

4.原肠作用（本章节考得最多）

原肠作用：

是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。

原肠作用的五种运动方式：

内陷，内卷，内移，分层，外包

原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。

初级间质细胞的内移：

植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。

初级间质细胞融合形成索状合胞体，将来形成骨针。

细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。

初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。

相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。

原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。

初级间质细胞选择性地聚集在β-catenin浓度高的位置。

原肠：

植物极板向内弯曲，内陷。

当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。

所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。

海胆的胚孔最终形成肛门。

中期囊胚转换MBT：

斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换MBT。

组织者：

鱼-胚环，胚盾

鸟-原条，亨氏节

当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫胚环，它是由外层的上胚层和内层的下胚层构成。

下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为胚盾（embryonicshieldembryonicshield）。

脊索中胚层：

当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。

胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是脊索中胚层，即脊索的原基。

原肠作用结束，体节形成。

两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。

两栖类原肠作用总结：

1.边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。

2.边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。

3.内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。

4.预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸

5.预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合

并为单层细胞而向植物极下包。

海胆的原肠作用：

海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。

这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。

海胆的囊胚A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成单层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。

海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。

初级间质细胞融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。

鱼类的原肠作用：

中期囊胚转换和细胞运动性的获得

斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换。

MBT似乎受染色质和细胞质之间比例（核质比）的控制。

受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。

卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。

前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。

鱼类胚胎中最早的细胞运动使胚盘细胞沿卵黄四周下包。

初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。

稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。

卵黄合胞体层（YSL）细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层（EVL）细胞向下移动。

切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。

当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫胚环，它是由外层的上胚层和内层的下胚层构成。

一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。

也可能由上胚层细胞分层后内移形成。

鸟类的原肠作用：

鸟类原肠作用概述

鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘。

胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。

1.下胚层和上胚层的形成

鸟类胚盘中央细胞被胚下腔和卵黄分开，看起来透明，称为明区。

明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区。

上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层。

胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层。

2.脊索的二次形成

鸟类前部脊索由通过亨氏节内移的细胞向前迁移而形成，但后端脊索的形成方式则不同。

如鸡胚第17体节后面的脊索是由通过原条内移的中胚层细胞聚集而成。

后部脊索向后延伸，形成胚胎28－50体节的尾芽。

哺乳类的原肠作用：

哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。

哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。

哺乳类的内细胞团可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。

哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。

哺乳动物这一进化导致母体解剖结构发生巨大变化（输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官胎盘的出现。

胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来

内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层（原始内胚层）的形成。

下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层。

卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。

位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层。

上胚层细胞被缝隙隔开；缝隙最后连接起来，把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）隔开。

羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水。

5.神经胚和三胚层分化

原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体所有器官形成的结构基础和细胞基础。

鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生模式：

外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。