盐胁迫对拟南芥种子萌发的影响.docx

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盐胁迫对拟南芥种子萌发的影响

盐胁迫对拟南芥种子萌发的影响

作者：

陆玉建，高春明，郑香峰，等

来源：

《湖北农业科学》2012年第22期

陆玉建１，高春明１，郑香峰１，钮松召２

（１．滨州学院生命科学系，山东滨州２５６６００；２．内蒙古医学院药学院，呼和浩特０１０１１０）

摘要：

为了研究盐胁迫对拟南芥种子萌发的影响，以哥伦比亚野生型拟南芥种子为试验材料，在无菌条件下将拟南芥种子分别点种在添加５０、１００、１５０、２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ和ＫＣｌ及１００、２００、３００和４００ｍｍｏｌ／Ｌ甘露醇的ＭＳ基本培养基中进行培养；然后对拟南芥种子的萌发情况进行统计，连续统计７ｄ。

结果表明，当ＮａＣｌ、KCl和甘露醇浓度为５０、５０、１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，种子萌发率与没有盐胁迫的对照无显著差异；当ＮａＣｌ、ＫＣｌ和甘露醇浓度分别达到１５０、１５０和３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，种子萌发率均显著低于对照。

随着培养基中盐浓度的提高，拟南芥种子萌发和幼苗生长所受到的抑制作用不断增强。

关键词：

拟南芥；种子；盐胁迫；萌发率

中图分类号：

Ｑ９４９．７４８．３；Ｑ９４８．１１３；Ｑ９４５．３４文献标识码：

Ａ文章编号：

0439－８114（２０12）22－5099-06

ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＳａｌｔＳｔｒｅｓｓｏｎＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａＳｅｅｄｓ

ＬＵＹｕ－ｊｉａｎ１，ＧＡＯＣｈｕｎ－ｍｉｎｇ１，ＺＨＥＮＧＸｉａｎｇ－ｆｅｎｇ１，ＮＩＵＳｏｎｇ－ｚｈａｏ２

（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＢｉｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｉｎｚｈｏｕ２５６６００，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

２．ＳｃｈｏｏｌｏｆＰｈａｒｍａｃｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｌｅｇｅ，Ｈｏｈｈｏｔ０１０１１０，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：

ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ（Ｌ．）Ｈｅｙｎｈ．，Ｃｏｌｕｍｂｉａｗｉｌｄ－ｔｙｐｅＡ．ｔｈａｌｉａｎａｓｅｅｄｓｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｉｎｔｏＭＳｂａｓｉｃｍｅｄｉｕｍｗｉｔｈ５０，１００，１５０，２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，５０，１００，１５０，２００ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ，ａｎｄ１００，２００，３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌｍａｎｎｉｔｏｌｕｎｄｅｒｔｈｅｓｔｅｒｉｌｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｗereｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｆｏｒｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｆｏｒｓｅｖｅｎｄａｙｓ．ＲｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌ，ＫＣｌ，ｍａｎｎｉｔｏｌｗａｓ５０，５０，１００ｍｍｏｌ／Ｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．ＷｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌ，ＫＣｌａｎｄｍａｎｎｉｔｏｌｒｅａｃｈｅｄｔｏ１５０，１５０ａｎｄ３００ｍｍｏｌ／Ｌ，ｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｍｅｄｉｕｍ，ｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎＡ．ｔｈａｌｉａｎａｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：

Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ（Ｌ．）Ｈｅｙｎｈ．；ｓｅｅｄ；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ

种子萌发是种子植物个体发育中最为关键的时期，是植物为适应环境以保持自身繁衍而形成的一种生物特性［１］。

种子萌发和幼苗生长是一个复杂的植物生理生化、物质代谢过程，受到了植物生长物质的调控作用和外部环境因子的影响［２］。

盐分对种子萌发的影响一般为渗透效应和离子效应，渗透效应引起溶液渗透势降低而使种子吸水受阻，从而影响种子萌发；离子效应通过盐离子（Na+、K+等）直接毒害而抑制种子萌发［３］。

植物在盐胁迫条件下，细胞的渗透势降低，致使植物出现失水情况；过多的盐分还可对植物产生离子毒害作用，造成细胞膜损伤，细胞中酶的活性降低、叶绿体降解、光合作用受到抑制；此外还会导致植物体内积累较多的活性氧（Rｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ），这些活性氧若不能及时清除就会造成氧化胁迫，从而影响植物正常的生长发育［４－６］。

植物的耐盐性是由多基因决定的数量性状，是多种耐盐生理性状的综合体现［５，７］。

虽然有关植物盐胁迫的研究很多，但植物耐盐的分子机制目前仍不是十分清楚。

大量的研究表明，植物生理过程中的盐过敏（Ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，ＳＯＳ）信号通路与植物的耐盐性密切相关［８］。

在这一信号通路中，ＳＯＳ３蛋白能接受这种Ｃａ２＋信号并和ＳＯＳ２蛋白形成蛋白激酶复合物，该复合物进一步激活ＳＯＳ１蛋白的Ｎａ＋／Ｈ＋交换活性，从而将细胞中过多的Ｎａ＋排出细胞；此外，活化的ＳＯＳ２蛋白还可激活液泡膜上的氢-三磷酸腺苷酶（Ｈ＋－Adenosinetriphosphatase，Ｈ＋-ATPase）和拟南芥［Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ（Ｌ．）Ｈｅｙｎｈ．］Na+/H+逆向转运蛋白基因（ＡｔＮＨＸ１），进而使Ｎａ＋在液泡里进行离子区域化［８，９］。

在模式植物拟南芥中，ＡｔＮＨＸ１编码Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白，该蛋白可以介导Ｎａ＋和Ｋ＋转运，能够将细胞质中多余的Ｎａ＋和Ｋ＋转运到液泡中，从而避免高浓度的盐离子对细胞的毒害作用［１０－１２］。

植物为了消除盐胁迫所造成的伤害，除了将盐积累到液泡或排出细胞外，还可以通过在细胞中积累一些小分子有机化合物来维持细胞质的高渗透压，从而有利于植物在高盐条件下对水分的吸收［５，１３－１５］。

本研究以哥伦比亚野生型拟南芥种子作为试验材料，用不同浓度的ＮａＣｌ，ＫＣｌ和甘露醇溶液进行处理，研究盐胁迫对拟南芥种子萌发的影响，以期获得抑制拟南芥种子萌发的最佳ＮａＣｌ，ＫＣｌ和甘露醇溶液浓度，并以此探索盐胁迫条件下拟南芥种子的萌发特性。

这将为今后研究拟南芥相关基因缺失突变体、阐明盐胁迫条件下植物种子萌发的作用机制奠定一定的基础［１６－１８］；同时也对提高植物的耐盐性、发掘耐盐植物种质资源、培育耐盐转基因植物（农作物）［１９－２３］具有一定的指导意义。

１材料与方法

１．１材料和种植条件

哥伦比亚野生型拟南芥种子由滨州学院生命科学系实验室保存。

拟南芥种子的培养条件为：

１６ｈ／ｄ光照、８ｈ／ｄ黑暗，空气相对湿度保持在６０％～７０％、温度控制在２２℃左右、光照度为２２００ｌｘ。

ＭＳ培养基由生命科学系实验室配制；ＮａＣｌ、ＫＣｌ、甘露醇都为化学纯，其中ＮａＣｌ和ＫＣｌ溶液的浓度为５０、１００、１５０、２００ｍｍｏｌ／Ｌ，甘露醇溶液的浓度为１００、２００、３００、４００ｍｍｏｌ／Ｌ。

１．２方法

拟南芥种子用升汞处理８ｍｉｎ、去离子水漂洗５～６次后，将种子均匀点种到含有不同浓度ＮａＣｌ、ＫＣｌ和甘露醇溶液的ＭＳ培养基上，以去离子水处理为对照［２４］；各处理都春化处理４８ｈ，然后转入恒温光照培养箱中培养。

以胚根突破种皮作为萌发标志［２５］，每天统计萌发率，连续统计７ｄ，重复３次，并对试验数据应用ＳＰＳＳ１１．０和Ｅｘｃｅｌ统计软件进行分析。

２结果与分析

２．１ＮａＣｌ处理对拟南芥种子萌发的影响

ＮａＣｌ对拟南芥种子萌发的影响结果见图１。

分别对添加不同浓度ＮａＣｌ溶液的培养基上的拟南芥种子萌发情况进行统计、分析，结果显示，当培养基中不含ＮａＣｌ（对照）时，第一天拟南芥种子的平均萌发率为４１．８％，第二天为８８．５％，而第三天则达到了１００％；当培养基中的ＮａＣｌ溶液浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为１８．８％、５５．０％、７７．５％（由于前３ｄ的拟南芥种子平均萌发率变化已经反映出了盐胁迫的主要影响，所以第四天以后的影响没有在图上显示，后同）、９１．２％、９３．９％、９８．１％和９８．１％；当培养基中的ＮａＣｌ溶液浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为７．３％、１１．２％、４３．４％、７４．４％、８６．０％、９５．４％和９５．９％；当培养基中的ＮａＣｌ溶液浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为０、０．６％、９．５％、２０．４％、２７．７％、３２．６％和４３．０％；当培养基中的ＮａＣｌ溶液浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为０、０、０．８％、０．８％、０．８％、４．０％和４．０％。

综合比较发现，当培养基中ＮａＣｌ溶液浓度为５０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥种子的萌发率与对照的区别并不显著；而当ＮａＣｌ溶液浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥种子的萌发率和对照的差异则极显著；当ＮａＣｌ溶液浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，盐的抑制作用过于强烈，只有极少数种子可以萌发。

根据以上结果，在研究ＮａＣｌ处理对拟南芥种子萌发的影响时，比较合适的溶液浓度应该在１００~１５０ｍｍｏｌ／Ｌ之间。

ＮａＣｌ溶液浓度太小，则种子的萌发率与对照没有明显区别；ＮａＣｌ溶液浓度过大，则拟南芥种子难以萌发。

对于时间的选择，以第三天比较合适，因为对照种子此时已完全萌发，和ＮａＣｌ处理的种子萌发率区别比较明显；若时间过早，对照和处理的拟南芥种子萌发都比较少；若时间过晚，则拟南芥种子多数都已萌发。

２．２ＫＣｌ处理对拟南芥种子萌发的影响

ＫＣｌ对拟南芥种子萌发的影响结果见图２。

分别对添加不同浓度ＫＣｌ溶液的培养基上的拟南芥种子萌发情况进行统计、分析，结果显示，当培养基中ＫＣｌ溶液浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为２８．２％、８３．２％、９４．０％、９６．７％、９８．０％、９８．７％和９９．４％；当培养基中ＫＣｌ溶液浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为１１．４％、５６．１％、９０．０％、９３．８％、９６．９％、９６．９％和９７．２％；当培养基中ＫＣｌ溶液浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为０、４．９％、５０．２％、８１．６％、９２．１％、９５．９％和９６．８％；当培养基中ＫＣｌ溶液浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为０、０、６．２％、２０．７％、３６．３％、４５．３％和４８．５％。

综合比较发现，当培养基中ＫＣｌ溶液浓度为５０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥种子的萌发率与对照的区别并不明显；当ＫＣｌ溶液浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，第一天拟南芥种子的萌发率和对照相比，差异不显著，第二天和第三天与对照相比，差异极显著或显著；当ＫＣｌ溶液浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，在统计的前２ｄ，几乎没有种子萌发，在第三天萌发率为６．２％，与对照的差异极显著。

根据以上结果，在研究ＫＣｌ处理对拟南芥种子萌发的影响时，比较合适的溶液浓度约为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ；ＫＣｌ溶液浓度太小，则种子的萌发率和对照没有太大的区别；ＫＣｌ溶液浓度过大，则拟南芥种子萌发受到严重抑制。

由于在第三天不同溶液浓度的ＫＣｌ对拟南芥种子萌发的对比效果差异显著，因此可以通过第三天拟南芥种子的萌发率来研究ＫＣｌ对种子萌发的影响。

２．３甘露醇处理对拟南芥种子萌发的影响

甘露醇对拟南芥种子萌发的影响结果见图3。

分别对添加不同浓度甘露醇溶液的培养基上的拟南芥种子萌发情况进行统计、分析，结果显示，当培养基中甘露醇溶液浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为２８．８％、８０．９％、９４．７％、９６．０％、９６．７％、９６．７％和９７．３％；当培养基中甘露醇溶液浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为１２．５％、３０．２％、７３．７％、８５．２％、９０．６％、９３．１％和９３．１％；当培养基中甘露醇溶液浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为０、２．３％、２６．８％、５７．７％、７５．５％、８９．１％和９１．１％；当培养基中甘露醇溶液浓度为４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，从第一天到第七天，拟南芥种子的平均萌发率分别为０、０、５．５％、８．３％、１６．１％、２７．６％和３６．５％。

根据以上结果，在培养基中甘露醇溶液浓度为１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥种子的萌发率与对照的区别并不明显；当甘露醇浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥种子萌发率和对照相比，差异达极显著水平；当甘露醇溶液浓度为４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，由于甘露醇的抑制作用过于强烈，第三天拟南芥种子萌发率仅为５．５％。

所以当研究甘露醇处理对拟南芥种子萌发的影响时，比较合适的溶液浓度应该在３００ｍｍｏｌ／Ｌ左右。

甘露醇溶液浓度太小，则种子的萌发率和对照没有太大的区别；而甘露醇溶液浓度过大，则拟南芥种子萌发受到严重抑制。

并且随着时间的推移，甘露醇处理对拟南芥种子的抑制作用逐渐被解除，和对照之间的差异慢慢减小。

由于第三天不同浓度甘露醇溶液对拟南芥种子萌发的抑制效果显著，因此可以通过第三天拟南芥种子的萌发率来研究甘露醇处理对种子萌发的影响。

２．４盐胁迫对拟南芥幼苗生长的影响

为了研究盐胁迫处理后拟南芥幼苗的生长是否受到影响，试验还分别对添加不同浓度ＮａＣｌ、ＫＣｌ和甘露醇溶液的培养基中拟南芥生长情况进行了观察分析，结果见图４。

从图４可以看出，在种子萌发的第七天，对照的拟南芥幼苗抽出了２片明显的子叶，颜色呈鲜绿色，生长旺盛；当培养基中分别添加ＮａＣｌ５０ｍｍｏｌ／Ｌ、ＫＣｌ５０ｍｍｏｌ／Ｌ和甘露醇１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥幼苗的生长几乎没有受到影响；但随着ＮａＣｌ、ＫＣｌ和甘露醇溶液浓度的继续提高，其对拟南芥幼苗的生长抑制作用越来越强，这时虽然有的拟南芥种子已经萌发，但发出的子叶没有张开，呈现出浅黄色，叶绿素含量也明显降低，光合作用受到抑制；而且在含盐较高的培养基中，很多种子不能完成萌发过程。

３讨论

试验选择ＮａＣｌ、ＫＣｌ和甘露醇进行非生物胁迫试验，分别设置了４个浓度梯度以模拟不同的胁迫环境，研究了不同胁迫处理下拟南芥种子萌发率的变化情况。

结果表明，当ＮａＣｌ和ＫＣｌ溶液浓度分别为５０ｍｍｏｌ／Ｌ、甘露醇溶液浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥种子萌发率与没有盐胁迫的对照相当，且幼苗生长情况良好。

当ＮａＣｌ和ＫＣｌ溶液浓度分别达到１５０ｍｍｏｌ／Ｌ、甘露醇溶液浓度达到３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥种子萌发率显著降低，即使种子能够发芽，幼苗也容易发生黄化而不能正常生长。

哥伦比亚野生型拟南芥属于典型的甜土植物，耐盐性相对较低［２６］。

当环境中Ｎａ＋含量较高时，拟南芥可以通过减少对Ｎａ＋的吸收、将细胞中过多的Ｎａ＋排出细胞、提高细胞中渗透保护物质的含量以及进行离子区域化将细胞中过多的Ｎａ＋阻隔在液泡中等方式，来减少盐离子的毒害作用和维持细胞正常的渗透压。

在此过程中可能涉及多个基因的参与，其中ＳＯＳ信号通路与拟南芥的耐盐性密切相关［２７］。

ＳＯＳ１、ＳＯＳ２和ＳＯＳ３蛋白通过协同作用，能够将细胞质中过多的Ｎａ＋排出细胞，活化的ＳＯＳ２蛋白还可激活液泡膜上的Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ和ＡｔＮＨＸ１，从而使Ｎａ＋在液泡进行离子区域化［２８－３２］。

因为上述原因，拟南芥在低浓度盐溶液处理时，种子的萌发率和生长情况与对照并没有明显的区别。

但随着盐浓度的不断增大，超过了细胞所能承受的限度时，则会对细胞造成明显的伤害，包括细胞过度失水、细胞膜受损、酶和相关蛋白变性失活、细胞代谢减弱、细胞分裂不能正常进行等等，使种子的萌发受到抑制，并且盐浓度越高，这种抑制作用越强［３３－３７］。

此外，盐浓度过高时，叶绿体的内囊体受到破坏，光合作用受到抑制，即使有的种子能够萌发，但不能进行有效的光合作用，故幼苗也不能正常生长［３８，３９］。

Ｎａ＋对植物的生长是有毒害的，而Ｋ＋却是植物生长所必需的大量营养元素。

Ｋ＋可以维持细胞的渗透平衡，在气孔的关闭中起作用，还可作为许多酶的辅助因子行使生理功效，所以当Ｋ＋的浓度较低时，拟南芥种子的萌发率和幼苗的生长并未受到明显的影响。

但随着Ｋ＋浓度不断提高，当超过了植物耐受的限度后，过多的Ｋ＋很可能破坏了细胞的离子平衡，并造成细胞因渗透胁迫而失水，从而使种子的萌发和幼苗的生长受到抑制［４０－４５］。

甘露醇作为一种非代谢性糖类物质，具有很高的亲水性，它不参与植物体内的代谢过程，通常作为实验室条件下的一种渗透胁迫剂［４６－４８］，所以高浓度的甘露醇溶液对拟南芥种子萌发和幼苗生长的抑制作用主要是通过渗透胁迫来实现［４９－５３］。

目前对植物耐盐性的分子机制研究仍处于初级阶段，仍有大量的工作需要去做，但突变体的筛选、基因工程技术和分子生物学研究方法必将更广泛地应用于这一领域［５４－５８］。

随着人们对植物耐盐机制了解的加深，会有更多的耐盐相关基因被分离，并利用它们培育出更多的优质丰产的耐盐作物品种应用于农业生产。

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［１７］ＳＨＩＨＺ，ＬＥＥＢＨ，ＷＵＳＪ，ｅｔａｌ．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＮａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｇｅｎｅｉｍｐｒｏｖｅｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＮａｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２００２，２１

（1）：

８１－８５．

［１８］ＺＨＡＮＧＨＸ，ＨＯＤＳＯＮＪＮ，ＷＩＬＬＩＡＭＳＪＰ，ｅｔａｌ．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔＢｒａｓｓｉｃａｐｌａｎｔｓ：

Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｙｉｅｌｄａｎｄｓｅｅｄｏｉｌｑｕａｌｉｔｙｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｖａｃｕｏｌａｒｓｏｄｉｕｍａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉ，２００１，９８（22）：

１２８３２－１２８３６．

［１９］唐亚雄．利用裂殖酵母体系