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植物生理学考研笔记自己总结材料

植物生理学

　一、植物生理学概述

（一）植物生理学的研究内容

1.植物生理学（plantphysiology）：

以学习和研究构成植物的各个部分乃至整体的功能及其调控机制为主要内容，通过了解其功能实现过程及其调控的机制来不断深入地阐明植物生命活动的规律和本质.

人为将植物的生命活动分为物质与能量代谢，信息传递和信号转导，生长发育与形态建成。

植物的生长发育是植物生命过程的外在表现。

生长指由于细胞数目的增加/细胞体积的扩大而导致的植物个体体积和重量的增加。

发育指由于细胞的分化所导致的新组织/新器官的出现所造成的一系列形态变化（或称形态建成），包括从种子萌发到死亡的全过程。

植物生长发育的基础是植物体内物质和能量代谢过程。

2、植物生理学的基本内容：

（1）细胞结构与功能：

它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。

（2）代谢生理：

即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等；

（3）发育生理：

它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等；

（4）环境生理：

主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。

（二）植物生理学的发展简史

1.植物生理学的孕育阶段（16~17世纪）

研究植物营养问题的试验

（1）柳树枝条试验（VanHelment）

在一个大木桶中装入90kg土壤，栽植了一株2.27kg的柳枝，以后只浇灌雨水，而防止灰尘进入土壤中。

5年后柳树重达76.7kg，而土壤重量只减少了几十克。

范·海尔蒙特由此认为植物是从环境中摄取水分来构成其躯体的。

是第一个用科学实验来探讨植物营养本质的人，否定了亚里士多德的植物营养的腐殖质学说（植物通过类似于动物经胃肠吸收营养的方式以植物的根从土壤中吸收腐殖质来构成其躯体）。

1771年，氧的发现者英国普里斯特利发现绿色植物有一定的净化空气的作用。

1779年，荷兰英格豪斯-----植物只有在光下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力。

瑞士，索苏尔利用定量化学实验证明，植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但植物体所增加的质量与放出的氧气质量超过了所吸收二氧化碳的质量，认为多余的质量是由水提供的。

法国布森高建立的植物无土栽培试验方法为植物矿质营养的研究奠定了技术基础。

⑵灰分分析试验（李比希,1840）

气体（CO2H2ONO2…）植物（燃烧）灰分（PKCa…）

矿质营养学说:

土壤提供了矿质营养，确立了植物区别于动物的“自养”特性。

著作：

《化学在农学及生理学中的应用》，成为利用化学肥料理论的创始人。

李比希矿质营养学说的建立也标志着植物生理学作为一门学科的诞生。

2、植物生理学诞生、成长阶段）

（1）自然科学三大发现：

细胞学说，能量守恒定律和生物进化论

（2）费弗尔和范特霍夫研究了细胞渗透现象，提出细胞渗透学说，科学地解释了水分进出细胞的现象。

俄国-季米里亚捷夫证明光合作用所利用的光就是叶绿素所能吸收的光。

（3）萨克斯《植物生理学讲义>>，费弗尔《植物生理学》两部著作的问世标志着植物生理学已经成为一门新兴的独立学科。

从植物学和农学中分离出来。

3、现代植物生理学发展阶段

卡尔文和本森及同事利用放射性示踪（14C示踪）技术和纸层析技术揭示了光合作用中CO2同化的生化反应步骤，提出了著名的卡尔文循环代谢途径，即C3途径。

1965，美国-科思谢克等人发现了光合作用C4途径。

随后人们又发现景天酸代谢途径（CAM）.

美国-斯图尔德证实单个植物细胞在适当的条件下能够发育成为完整的植物个体。

植物光周期现象和光敏素的发现，生长素分子结构，抗逆生理

20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。

21世纪的植物生理学发展前景1、研究层次越来越深入2、学科之间相互渗透3、理论联系实际4、研究手段现代化

二、植物细胞生理

（一）植物细胞概述

Ø1665年英国学者胡克（Hooke）首次描述植物细胞

Ø1838年和1839年德国植物学家施莱登（Schleiden）和动物学家施旺（Schwann）创立细胞学说（celltheory）（19世纪自然科学三大发现之一）。

1.细胞的共性

1）所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；

2）所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；

3）除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器——核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；

4）细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。

　2.高等植物细胞特点

原核细胞（prokaryoticcell）：

一般体积很小，直径为0.2～10μm不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体（nucleoid）。

除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂（amitosis）方式进行繁殖。

由原核细胞构成的有机体称为原核生物（prokaryote）

真核细胞（eukaryoticcell）：

体积较大，直径约10～100μm，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器（cellorganelle）；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。

真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂（reductionmitosis）为主。

由真核细胞构成的有机体称为真核生物（eukaryote）包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。

原核细胞与真核细胞的区别

区别

原核细胞

真核细胞

大小

1~10μm

10~100μm

细胞核

无核膜

有双层的核膜

染

色

体

形状

环状DNA分子

线性DNA分子

数目

一个基因连锁群

2个以上基因连锁群

组成

DNA裸露或结合少量蛋白质

DNA同组蛋白和非组蛋白结合

DNA序列

无或很少有重复序列

有重复序列

基因表达

RNA和蛋白质在同一区间合成

RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成

细胞分裂

二分或出芽

有丝分裂和减数分裂，

内膜

无独立的内膜

有，分化成各种细胞器

鞭毛构成

鞭毛蛋白

微管蛋白

光合与呼

吸酶分布

质膜

线粒体和叶绿体

核糖体

70S（50S+30S）

80S（60S+40S）

营养方式

吸收，有的行光合作用

吸收，光合作用，内吞

细胞壁

肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白

纤维素（植物细胞）

2．高等植物细胞的主要结构

大液泡、质体（叶绿体）和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征；

高等植物绝大多数细胞都有细胞壁；对动物细胞而言植物的分生组织细胞通常具有无限生长的能力，可以永久地保持分裂能力。

（二）植物细胞的亚显微结构与功能

　　1.植物细胞壁的组成、结构和生理功能

（1）细胞壁的化学组成

Ø90%左右是多糖（纤维素、半纤维素和果胶类—半乳糖醛酸组成的多聚体），

Ø10%左右是蛋白质（最早发现的结构蛋白是伸展蛋白,初生壁中）、木质素和矿质等。

细胞壁：

植物细胞最大的钙库

细胞壁果胶质水解的产物主要是（半乳糖醛酸）。

构成植物细胞初生壁的干物质中，含量最高的是多糖。

/下列蛋白质中,属于植物细胞壁结构蛋白的是（伸展蛋白）钙调蛋白和扩张蛋白属于调节蛋白。

植物细胞壁中含量最高的矿质元素是钙。

（2）细胞壁的结构特点

胞间层--果胶质（果胶酸、果胶和原果胶）；

初生壁--纤维素、半纤维素、果胶质。

次生壁—纤维素、木质素

很多细胞只有初生壁，如分生组织细胞、胚乳细胞等。

（3）细胞壁的生理功能

维持细胞形状，控制细胞生长；物质运输与信息传递

细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外；防御与抗性细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素的形成；防病抗逆的功能；

2.植物细胞膜系统

生物膜：

构成细胞的所有膜的总称；

v质膜（原生质膜）：

处于细胞质外面的一层膜；

v内膜：

处于细胞质中构成各种细胞器的膜

（1）化学组成

Ø蛋白质：

60%－65%，体积大，数目少

Ø脂类：

25%－40%，体积小，数目多,有硫脂、糖脂、磷脂（含量最多，磷酸基的复合脂,如甘油磷脂:

卵磷脂和脑磷脂）

Ø糖：

Ø膜蛋白含量越高,膜的功能越复杂。

植物细胞质膜中,含量最高的脂类物质是:

磷脂。

（2）膜的结构

磷脂有极性“头部”和由二条长脂肪酸链组成的非极性“尾巴”。

Flowmosaicmodel（流动镶嵌模型,强调不对称性和流动性）

膜的不对称性:

主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。

蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。

另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。

膜的流动性:

膜脂和膜蛋白均可侧向移动。

侧向运动是膜脂的基本运动方式，其他运动方式还有膜脂分子的自旋，尾部的摆动，双层膜脂间脂分子的翻转移动等。

板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。

认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化。

（3）生物膜的功能

分室作用；代谢反应的场所；能量转换场所；控制物质交换；识别功能花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质之间

3.细胞骨架（微梁系统）

微管、微丝和中间纤维等都是由丝状蛋白质多聚体构成，没有膜的结构。

作用：

稳定细胞的结构；引导生物大分子、大分子复合体和细胞器的定向移动；促进胞内物质和信息的交换。

细胞骨架的组成成分主要是蛋白质。

（1）微管

（1.1）微管的结构

微管是由球状的微管蛋白组装成的中空管状结构。

结构成分是由α-微管蛋白与β-微管蛋白构成的异二聚体。

（1.2）微管的功能

控制细胞分裂和细胞壁的形成（纺锤体和染色体运动）；保持细胞形状因为微管控制细胞壁的形成；参与细胞运动纤毛运动、鞭毛运动；

（2）微丝

（2.1）微斯的结构

微丝比微管细而长。

也称为肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白构成的多聚体，呈丝状。

还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。

植物细胞中，组成微丝的蛋白质是（肌动蛋白）

（2.2）微丝的功能

主要生理功能是为胞质运动提供动力

参与胞质运动；参与物质运输和细胞感应

（3）中间纤维

（3.1）中间纤维的结构

中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基组成。

（3.2）中间纤维的功能

支架作用中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，形成一个细胞质纤维网，起支架作用；

参与细胞发育与分化中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关；

4.胞间连丝

胞间连丝：

穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道。

它可由内质网片段和部分原生质丝构成的。

主要的生理功能包括物质交换和信号传递。

共质体：

由胞间连丝把原生质体连成一体的体系；阻力大，速度慢；

质外体：

细胞壁、质膜与细胞壁间隙及细胞间隙等空间；阻力小，速度快。

（三）植物细胞信号转导

　1.细胞信号转导概述

信号生物在生长发育过程中细胞所受到的各种刺激。

主要作用是承载信息。

性质:

物理信号、化学信号和生物信号。

信号的来源:

胞外（间）信号和胞内信号。

第一信使或初级信使。

胞外环境信号和胞间信号。

胞外环境信号:

影响植物生长发育的外界环境因子。

第二信使由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。

Ca2+、肌醇-1，4，5-三磷酸（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）

2.植物细胞信号转导途径

信号转导过程：

信号的感知和跨膜转换胞内信号的传导细胞的生理生化反应

3.胞间信号

胞间信号是指由植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞产生刺激的细胞间通讯分子。

植物激素、多肽、糖类等是主要的胞间化学信号，而电波和水压力等是植物体中的胞间物理信号。

4.跨膜信号转导

由离子通道连接受体跨膜转换信号

能识别特异配基并与之结合的受体功能。

当这类受体和配基结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，使胞内离子浓度发生变化，这一离子浓度变化便是第二信使。

由酶联受体直接跨膜转换信号

受体的胞外结构域可与配基特异结合，激活胞内侧蛋白激酶结构域，使胞内某些蛋白质的氨基酸残基磷酸化，从而将胞外信号传至胞内。

由G蛋白偶联受体跨膜转换信号

胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换到膜内侧的效应酶上，再通过效应酶产生多种第二信使，从而把胞外的信号转换到胞内。

G蛋白:

异三聚体G蛋白（GTP结合蛋白）由3种不同亚基（α、β、γ）构成，α亚基含有与GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性；β和γ亚基一般以稳定的复合状态存在，对G蛋白有调节和修饰功能。

G-蛋白是一类具有重要生理调节功能的蛋白质，它在细胞信号转导中的作用是（）

/A.作为细胞质膜上的受体感受胞外信号;

B.经胞受体激活后完成信号的跨膜转换;

C.作为第二信号;

D.作为蛋白激酶磷酸化靶蛋白。

5.胞内信号转导

胞内第二信使系统

钙信使系统

环核苷酸信使系统

肌醇磷脂信使系统

1）钙信号系统

钙离子植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。

胞壁是细胞最大的Ca2+库。

植物细胞中Ca2+的运输系统：

质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；质膜上Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器（胞内钙库）中，Ca2+通道则控制Ca2+外流。

胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。

胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。

许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca+，这样引起K+和Cl+通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径通过Ca+/钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。

蓝光和触摸也能通过其他路线改变细胞内的Ca+。

几乎所有的胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。

胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。

如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。

胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。

现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：

钙调素和钙依赖型蛋白激酶。

钙调素（calmodulin,CaM）是最重要的多功Ca2+信号受体，148氨基酸，单链，酸性蛋白。

CaM分子有四个Ca2+结合位点。

当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后（一般≥10-６mol）,Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。

而活化的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。

目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、Ca2+通道等。

在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。

生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。

2）肌醇磷脂信号系统

肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中，即：

磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP）和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2）。

特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂

肌醇磷酸代谢循环过程：

细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，经G-蛋白激活磷酸脂酶C（PLC），使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2）水解生成二酰甘油（DAG）和肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3），IP3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使Ca2+从液泡中释放出来，Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合物，仍留在质膜上的DAG使蛋白激酶C（PKC）激活，催化蛋白质磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白质（酶）磷酸化导致细胞反应。

IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生肌醇-1,4-二磷酸（IP2），继而是肌醇单磷酸（IP）及磷脂酰肌醇（PI），返回膜中。

IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。

DAG的受体是蛋白激酶C（PKC），在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。

在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；

3）环核苷酸信号系统

受动物细胞信号的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸（cyclicAMP,cAMP），但这方面的进展较缓慢，在动物细胞中，cAMP-依赖性蛋白激酶（蛋白激酶A，PKA）是cAMP信号系统的作用中心。

环3’，5’-AMP（cAMP）的合成和分解分别由腺苷环化酶和环AMP磷酸二酯酶催化。

植物中也可能存在着PKA。

蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。

还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如cGMP（环鸟苷酸）、H+、某些氧化还原剂（如抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化氢）。

一些常见的植物信号转导的事例

生理现象

信号

受体或感受部位

相应的生理生化反应

植物向光性反应

蓝光

向光素

茎受光侧生长素浓度比背光侧低，

受光侧生长速率低于背光侧

光诱导的种子萌发

红光/远红光

光敏色素

红光促进种子萌发/远红光抑制萌发

光诱导的气孔运动

蓝光/绿光

蓝光受体/玉米黄素

蓝光促进气孔开放/绿光抑制开放

干旱诱导的气孔运动

干旱

细胞壁和/或细胞膜

ABA合成与气孔关闭

根的向地性生长

重力

根冠柱细胞中淀粉体

根向地侧生长素浓度比背地侧高，

向地侧生长速率低于背地侧

含羞草感震运动

机械刺激、电波

感受细胞的膜

离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶运动

光周期诱导植物开花

光周期

光敏色素和隐花色素