受精.docx

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受精

受精

　　传粉作用完成后，花粉便在柱头上萌发成花粉管，管内产生的雄性配子——精子，通过花粉管的伸长，直达胚珠的胚囊内部，与卵细胞和极核互相融合。

花内两性配子互相融合的过程，称受精作用，是有性生殖过程的重要阶段。

受精后的胚珠进一步发育为种子。

（一）花粉粒在柱头上的萌发

　　落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌的粘液所粘住，以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程，称花粉粒的萌发。

促使花粉粒的萌发，并长成花粉管的因素是多方面的，包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。

柱头分泌的粘性物质，可以促使花粉萌发，并防止花粉由于干燥而死亡。

粘性物质的主要成分有水、糖类、胡萝卜素、各种酶和维生素等。

由于分泌物的组成成分随植物种类而异，因而对落在柱头上的各种植物花粉产生的影响也就不同。

　　花粉落在柱头上后，首先向周围吸取水分，吸水后的花粉粒呼吸作用迅速增强，聚核糖体数量增多，蛋白质的合成也有显著地提高。

同时，花粉粒因吸水而增大体积，高尔基体也加强活跃，产生很多大形小泡，带着多种酶和造壁物质，循着细胞质向前流动的方向，释放出小泡，参与花粉管壁的建成。

吸水的花粉粒营养细胞的液泡化增强，细胞内部物质增多，细胞的内压增加，这就迫使花粉粒的内壁向着一个（或几个）萌发孔突出，形成花粉管（见图）。

　　不同植物，柱头的分泌物在成分和浓度上常各不相同，特别是酚类物质的变化，对花粉萌发可以起到促进或抑制的“选择”作用。

此外，实验证明，硼和钙离子对花粉管生长有作用，硼可以减少花粉破裂，提高花粉的萌发率，并促使花粉管生长。

钙有诱导花粉管产生一定的趋向性。

有的植物，传粉时柱头上的毛状体释放出各种芳香化合物，能起到诱导花粉萌发的作用。

花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质是花粉粒萌发的内在因素，如贮存在花粉壁的多种水解酶，在与水接触后，由壁内滤出，对花粉萌发和花粉管长入柱头起着重要作用。

又如花粉粒和花粉管中的角质酶，可使柱头表面乳头状突起的角质溶解，为花粉管的生长开辟通道。

花粉内的代谢物质，可为花粉管的最初生长提供物质基础。

　　落到柱头上的花粉虽然很多，但不是全都能萌发的；任何一种植物开花时可以接受本种植物的花粉，同时也可能接受不是同种植物的花粉。

不管是同种的（种内）或是不同种的（种间），只有交配的两亲本在遗传性上较为接近，差异既不过大，也不过小，才有可能实现亲和性的交配，具体地说，大多数植物广泛地表现为同一种内的异花受精是可亲和的，而在遗传上差异特大的情况下就不能亲和。

不亲和的花粉在柱头上或是不能萌发；或是萌发后花粉管生长很慢，不能穿入柱头；或是花粉管在花柱内的生长受到抑制，不能达到子房。

所以从花粉落到柱头上后，柱头对花粉就进行“识别”和“选择”，对亲和的花粉予以“认可”，不亲和的就予以“拒绝”。

　　造成受精亲和或不亲和的因素是什么？

据近年来从细胞生物学的角度研究，证明花粉与雌蕊组织间的识别反应是决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质表膜之间的相互关系，这几种蛋白质是识别亲和或不亲和的物质基础。

成熟花粉粒周围的蛋白质有外壁蛋白和内壁蛋白两种，前者是花粉在成熟时由花粉囊壁的绒毡层细胞所分泌并被贮存在花粉外壁的腔隙内；后者是花粉在成熟时由花粉细胞本身产生并沉积在花粉内壁上的，近萌发孔的区域更为丰富。

另外，在柱头表面覆盖一层亲水的蛋白质薄膜，这层粘性膜不但能粘住花粉粒，又有“识别”花粉的能力。

当花粉落在柱头上受到潮湿时，外壁蛋白在几分钟内被释放出来，而内壁蛋白通过萌发孔也从花粉逸出；这两种花粉蛋白结合在花粉附近的柱头表面，与柱头表面的蛋白互起作用。

亲和的花粉能从柱头吸水，开始萌发；不亲和的花粉遭到“拒绝”，这时在花粉萌发孔或在才开始伸出的花粉管端形成胼胝质塞，阻止了花粉管的生长；有的则在柱头表面的乳突细胞壁层间产生胼胝质物质以阻塞花粉管的穿入。

　　在自交和杂交过程中由于受精的不亲和性，导致不孕，给育种工作造成困难，所以近期来在克服不亲和性的障碍方面进行了研究，已有多种措施可以采用，如：

用混合花粉授粉；在蕾期授粉；授粉前截除柱头或截短花柱；子房内授粉或试管受精等。

　　花粉在柱头上有立即萌发的,如玉米、橡胶草等；或者需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的，如棉花、小麦、甜菜等。

空气湿度过高，或气温过低，不能达到萌发所需要的湿度或温度时，萌发就会受到影响。

育种时，如在下雨或下雾后紧接着进行授粉，通常是不结实的。

花粉受湿后随即干燥，也是致命因素。

花粉的生命能在柱头上维持多久，对育种工作是一件必须掌握的事，除决定于气候条件外，与各种植物的遗传性也有很大关系。

（二）花粉管的生长

　　落在柱头上的花粉，如果与柱头的生理性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发，形成花粉管。

由于花粉粒的外壁性质坚硬，包围着内壁四周，只有在萌发孔的地方留下伸展余地，所以花粉的原生质体和内壁，在膨胀的情况下，一般向着一个萌发孔突出，形成一个细长的管子，称为花粉管。

虽然有些植物的花粉具几个萌发孔，如锦葵科、葫芦科植物的花粉，可以同时长出几个花粉管，但只有其中的一个能继续生长下去，其余都在中途停止生长。

　　花粉管有顶端生长的特性，它的生长只限于前端3—5μm处，形成后能继续向下引伸，先穿越柱头，然后经花柱而达子房。

同时，花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内，向花粉管顶端集中，如果是三细胞型的花粉粒，营养核和2个精子全部进入花粉管中，而二细胞型的花粉粒在营养核和生殖细胞移入花粉管后，生殖细胞便在花粉管内分裂，形成2个精子。

　　花粉管通过花柱而达子房的生长途径，可分为两种不同的情况：

一些植物的花柱中间成空心的花柱道，花粉管在生长时沿着花柱道表面下伸，到达子房；另一种情况是花柱并无花柱道，而为特殊的引导组织或一般薄壁细胞所充塞，花粉管生长时需经过酶的作用，将引导组织或薄壁组织细胞的中层果胶质溶解，花粉管经由细胞之间通过。

花粉管在花柱中的生长，除利用花粉本身贮存的物质作营养外，也从花柱组织吸取养料，作为生长和建成管壁合成物质之用。

花粉管的生长集中在尖端部分，离花粉管顶端越远的部分越见衰老。

　　花粉萌发和花粉管的生长速度在不同植物种类和外因条件的变化下是不完全一致的，因而从传粉到受精的时间也相差较大。

木本植物的花粉管生长较慢，例如苹果由传粉到受精的时间为5天，栎属植物则需长达一年或一年多；而一般农作物的花粉萌发和生长则速度较快，例如水稻只需1.5小时，小麦1小时，棉则需15—32小时。

这些差异主要由遗传性所决定。

但除此之外，其他因素的影响也可使速度有所改变，如花粉质量的好坏、传粉时气温的高低和空气的相对湿度等。

　　花粉管到达子房以后，或者直接伸向珠孔，进入胚囊（直生胚珠），或者经过弯曲，折入胚珠的珠孔口（倒生、横生胚珠），再由珠孔进入胚囊，统称为珠孔受精（见图A）。

也有花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊的，称为合点受精（见图B）。

　　前者是一般植物所有，后者是少见的现象，榆、胡桃的受精即属这一类型。

此外，也有穿过珠被，由侧道折入胚囊的，称中部受精则更属少见，如南瓜。

无论花粉管在生长中取道哪一条途径，最后总能准确地伸向胚珠和胚囊，这一现象的产生原因，一般认为在雌蕊某些组织，如珠孔道、花柱道引导组织、胎座、子房内壁和助细胞等存在某种化学物质，以诱导花粉管的定向生长。

　　（三）被子植物的双受精过程及其生物学意义

　　花粉管经过花柱，进入子房，直达胚珠，然后穿过珠孔，进而伸向胚囊。

在珠心组织较薄的胚珠里，花粉管可以立即进入胚囊，但在珠心较厚的胚珠里，花粉管需先通过厚实的珠心组织，才能进入胚囊。

花粉管进入胚囊的途径在不同植物是不一样的，但都与助细胞有一定关系。

有从卵和助细胞之间进入胚囊的，如荞麦；有穿入1个助细胞中，然后进入胚囊的，如棉；或是破坏1个助细胞作为进入胚囊的通路的，如天竺葵；或是从解体的助细胞进入的，如玉米。

花粉管进入胚囊后，管的末端即行破裂，将精子及其他内容物注入胚囊。

破裂原因，有认为是由于胚囊内的低氧膨胀所致，而助细胞被推测为对花粉管破裂起着直接的作用，当花粉管与助细胞的细胞质接触时，由于压力的突然改变，导致管的末端破裂；也有认为花粉管管壁的溶解，如番茄、胡麻，也是原因之一。

　　花粉管中的两个精子释放到胚囊中后，接着发生精子和卵细胞以及精子和2极核的融合。

2精子中的1个和卵融合，形成受精卵（或称合子），将来发育为胚。

另1个精子和2个极核（或次生核）融合，形成初生胚乳核，以后发育为胚乳。

卵细胞和极核同时和2个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精（见图）。

　　进入胚囊的2个精子是否在结构、生化特性等方面完全相同？

通过电子显微镜的观察研究证明，2精子间是有可察觉的差异存在的。

RUSSell（1980—1983）等人在电子显微镜下研究白花丹花粉时，观察到2个精子中的1个以突起附着在营养细胞的核上，另1个则通过胞间连丝与第一精子相连；此外，附着在营养核上的那个精子含较多数量的线粒体，而另1个精子则含较多的质体，因此，可以认为两个精子可能是二形的。

　　与卵细胞结合的精子，在进入卵细胞与卵核接近时，精核的染色体贴附在卵核的核膜上，然后断裂分散，同时出现1个小的核仁，后来精核和卵核的染色质相互混杂在一起，雄核的核仁也和雌核的核仁融合在一起，结束这一受精过程。

另1个精子和极核的融合过程与上述两配子的融合是基本相似的，精子初时也呈卷曲的带状，以后松开与极核表面接触，2组染色质和2核仁合并，完成整个过程。

精子和卵的结合比精子和极核结合缓慢，所以精子和次生核的合并完成得较早。

　　受精时，精子细胞的细胞质是否进入卵细胞中，从不同研究对象得出的结论是不全相同的。

一种认为雄性细胞质也参与受精，另一种持相反观点，近代电子显微术的研究，证明后—看法较为正确。

例如在棉花受精时，亚显微结构所示只有两性的核互相融合，而精子细胞质则残留在破坏的助细胞中。

　　受精后，胚囊中的反足细胞最初经分裂而略有增多，作为胚和胚乳发育时的养料，但最后全部消失。

　　被子植物的双受精，使2个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为1个二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目；其次，双受精在传递亲本遗传性，加强后代个体的生活力和适应性方面是具有较大的意义的。

精、卵融合就把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具双重遗传性的合子。

由于配子间的相互同化，形成的后代，就有可能形成一些新的变异。

由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，作为新生一代胚期的养料，可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。

所以，双受精在植物界是有性生殖过程中最进化、高级的型式。

　　（四）受精的选择作用

　　柱头对花粉粒的萌发，以及胚囊对精子细胞的进入，都具有选择能力，也就是说，只有能和柱头的生理、生化作用相协调的花粉粒，才能萌发，卵细胞也只能和生理、生化相适应的精子融合在一起。

所以，被子植物的受精过程是有选择性的，这种对花粉和精子的选择性，是植物在长期的自然选择作用下保留下来的，也是被子植物进化过程中的一个重要现象。

因此，虽然雌蕊柱头上可以留有不同植株和不同植物种类的花粉，但是，只有适合于这一受精过程的植物花粉，才能产生效果。

　　受精作用的选择性早为达尔文所注意，达尔文曾经指出，受精作用如果没有选择性，就不可能避免自体受精和近亲受精的害处，也不可能得到异体受精的益处。

实践证明，如果利用不同植株，甚至不同种类的混合花粉进行授粉，只有最适合于柱头和胚囊的花粉有尽先萌发的可能，避免了接受自己花上的花粉粒。

因此，利用混合授粉、人工辅助授粉以提高产量，克服自交和远缘杂交的不亲和性，以及提高后代对环境的适应能力，已受到普遍重视。

选择受精的理论为农业生产实践带来无限的好处和希望，为选种和良种繁育工作奠定了基础。

　　在被子植物中，双精入卵和多精入卵的例外情形，也有发现，附加精子进入卵细胞后，改变了卵细胞的同化作用，使胚的营养条件和子代的遗传性发生变化。

　　（五）无融合生殖及多胚现象

　　在正常情况下，被子植物的有性生殖是经过卵细胞和精子的融合，以发育成胚，但在有些植物里，不经过精卵融合，也能直接发育成胚，这类现象称无融合生殖。

无融合生殖可以是卵细胞不经过受精，直接发育成胚，如蒲公英、早熟禾等，这类现象称孤雌生殖。

或是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚，如葱、鸢尾、含羞草等，称这类现象为无配子生殖也有的是由珠心或珠被细胞直接发育成胚的，如柑橘属，称为无孢子生殖。

　　在一般情况下，被子植物的胚珠只产生1个胚囊，每个胚囊也只有1个卵细胞，所以受精后只能发育成1个胚。

但有的植物种子里往往有2个或更多的胚存在，这一情况称为多胚现象。

多胚现象的产生，可以是由于无配子生殖或无孢子生殖的结果（见图），也可能是由1个受精卵分裂成几个胚，或是1个胚珠中发生多个胚囊的缘故。