我眼中的植物生理学.docx

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我眼中的植物生理学

我眼中的植物生理学

摘要：

本文从植物生理学的基本定义、发展历程、研究范畴、典型问题分析、前景展望、感言六个方面诠释植物生理学这一即纷繁复杂又引人入胜的学科，展现其作为自然科学独特的魅力。

关键词：

植物生理学

一．基本定义

植物生理学（PlantPhysiology）是研究植物生命活动规律的科学。

[1]

二．发展历程

植物生理学的起源一般都追溯到16世纪荷兰人范埃尔蒙的实验。

他把一条柳枝栽在盆中，每天浇水，5年以后柳枝增重30倍，而盆中土的重量减少甚微，因此他认为植物的物质来源不是土而是水。

这是第一次用实验的方法研究植物的生理现象。

到18世纪后期和19世纪初期，英国的J·普里斯特利，荷兰的J·英恩豪斯等人陆续发现了光合作用的主要环节，证明绿色植物能在光下将空气中的CO2和土壤中的水合成有机物并放出O2。

意大利人M·马尔皮基，英国S·黑尔斯，法国J·B·布森戈，德国J·von·李比希，英国C·R·达尔文等人分别发现或阐明了植物中的物质运输、水分吸收与蒸腾、氮素营养、矿质吸收、植物的感应性和运动等现象。

随着知识的积累和系统化，1800年，瑞士的J·塞内比埃撰写并出版了世界上第一部《植物生理学》。

　　19世纪后期德国的J·von·萨克斯首先开设了植物生理学专门课程。

在他和他的学生们努力下，植物生理学从植物学中独立出来，成为一个专门的学科。

特别是20世纪20～30年代，由于物理、化学、微生物学和普通生理学的进展以及生物化学、生物物理学的兴起，使植物生理学深入到细胞水平。

30～40年代进入细胞器水平，如以离体的线粒体、叶绿体来分析呼吸和光合等作用的机理，50年代以后，更深入到大分子的组合，生物膜的结构与功能，离体酶系的作用，以至电子传递系统机理等纵深方面，跨入分子水平或亚分子水平，成为分子生物学的一个方面。

就研究的时间尺度而论，从范埃尔蒙实验的5年缩短到几天，几小时，现在则缩短到秒级，毫秒（10-3秒）级，微秒（10-6秒）级，纳秒（10-9秒）级甚至皮秒（10-12秒）级了。

[2]

　　植物生理学发展的另一端是走向宏观。

由对植物个体，扩展到群体、群落的研究。

因为无论是在人为的农田或自然界中，植物都是聚集在一起，很少单株生存；农业生产也常是以土地面积为单位，而不是按单株来计算产量。

因此必须注意群体的结构和活动；植物体与外界环境及其他植物之间的相互影响和关系；通风透光、土壤水肥供应情况以及共生和互斥的现象和机理。

这样植物生理学就与生态学接壤，并发展出了植物生理生态学和生态生理学这两门分支学科。

　　近代植物生理学家的研究工作，已部分进入定量的阶段，在引入电子计算机等新技术后，开始了对植物生理活动的数学模拟。

因为植物几乎是吸收和转化太阳能的唯一成员，所以在探讨生命起源、开发能源、宇宙航行、地球外生命以及仿生模拟等问题时，植物生理学也是必不可缺的。

中国比较系统的实验性植物生理学是从国外引进的。

20世纪20年代初，钱崇澍、留学回国后，开始讲授植物生理学；1927年起先后在南开大学、清华大学，自1931年起先后在中山大学、中央大学、浙江大学、中央研究院，自1933年起先后在武汉大学、清华农业研究所等处建立了植物生理实验室。

他们的研究成果至今仍常为国外文献所引用。

他们所教育的第一、二代学生，现在是国内本学科的主力。

1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快，在有关植物生理学的各个领域里，都程度不等地开展了工作，尤其是在光合作用等方面的研究，取得有重要意义的结果。

目前，在中国设有中国科学院上海植物生理研究所；各大地区的植物研究所及各高等院校中，设有植物生理学研究室（组）或教研室（组）；农林等部门设立了作物生理研究室（组）。

中国植物生理学会自1963年成立后，已召开过4次全国性的代表大会，并出版了论文集。

许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。

中国植物生理学会主办了《植物生理学报》和《植物生理学通讯》两刊物，北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。

[3]

三．研究范畴

①。

绿色植物的特殊功能。

它们有光合色素，能吸收太阳光。

色素在受激发后发生电荷分离，电子经过一系列的载体传递后，引起：

在一端分解水分子，放出氧气；另一端还原辅酶Ⅱ，同时造成质子（氢离子）转移，形成叶绿体中类囊体膜内外的电位差和氢离子浓度差，推动腺苷三磷酸（ATP）的合成。

这样，将光能转变成还原辅酶Ⅱ与ATP中的化学能，最后经过一系列的酶反应，把从空气中吸入的CO2固定并还原成碳水化合物。

　　②植物代谢。

可以分为两大方面，一方面是合成代谢——将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列酶反应，组成更复杂的包括大分子的有机物如蛋白质，核酸、酶、纤维素等，构成植物身体的组成部分；或贮存物如淀粉、蔗糖、油脂，以供其生命活动中所需的能量。

另一方面是分解代谢——把大分子的物质水解（或磷酸解）成为简单的糖磷酯，再经过糖酵解形成丙酮酸，同时产生少量的ATP和还原的辅酶（NADH或NADPH）。

　　③。

同动物一样，植物也进行呼吸，但没有像鳃、肺那样专门进行气体交换的呼吸器官。

分解代谢所形成的还原的辅酶或几种简单的有机酸，经过一系列的电子传递（呼吸链），最后把吸入的氧气还原成水。

电子传递和末端氧化是在线粒体内进行的。

电子传递同时偶联着ATP的形成，供应各种生命活动的能量需要。

　　④。

植物的生活需要大量的水分，其中只有一小部分用于光合作用和代谢过程，绝大部分是在阳光照射下，气孔（器）开放、进行光合作用时，从叶面蒸发出去的。

陆生植物适应于蒸腾作用对水分的需求，演化出各种结构。

由发达的根系从土壤中吸收水分，通过木质部的导管或管胞输送到地上部的叶和其他器官。

进入大气时所经过的气孔能控制水分的散失。

在干旱地区的植物，更有减少蒸腾的特殊构造和代谢方式。

　　⑤。

除CO2和水外，植物还需要多种化学元素。

需要量较大的氮（N）、磷（P）、钾（K），是农业上常需以肥料形式施加的元素。

需要量次之的为钙（Ca）、硫（S）、镁（Mg）、铁（Fe），是构成植物体内生活物质包括某些酶的必要成分。

此外还需一些微量元素，如锰（Mn）、锌（Zn）、硼（B）、铜（Cu）、钼（Mo）等。

　　⑥。

植物没有血液循环系统，但制造有机物质的光合器官（叶子）位于地上，吸收土壤中无机养料和水分的根系处于地下，生殖器官（花、种子、果实）等则要从两者取得营养物质的供应。

适应地上部与地下部之间和各种器官之间物质运输的需要，植物演化出两种特殊的通道，即主要输送水和溶于其中的矿质元素的木质部，和主要输送有机物的韧皮部中的筛管。

　　⑦生长与发育。

生长主要是通过细胞的分裂和膨大，发育是通过细胞的分化而形成不同的组织和器官。

植物的生长发育受内在因素和外界环境的制约，具有一定的阶段性和季节性。

在寒、暖、雨、旱季节变化明显的地区的植物常有休眠期。

种子多在冬季或旱季到来之前形成，在休眠状态下度过不良环境。

从营养生长（叶、茎、根的生长）向生殖生长（分化花芽、开花、结实）转化的过程常与自然环境的年度变化相偶合。

植物有一系列感受环境变化的机制，光周期现象是其中之一。

植物的细胞具有很大的全能性，身体许多部分的细胞，离体后在人工培养基中，都可以脱分化而长成愈伤组织。

在适当的情况下，又可以再分化，形成根、茎、叶等器官以至长成完整的植株。

　　⑧。

植物激素在某些部位形成，转移到另一些部位起作用。

如最先发现的生长素就是在生长顶端形成，促进下面的细胞伸长。

随后相继发现许多其他激素，如脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、乙烯。

除去通过化学物质而调节控制之外，植物中也能有迅速的物理的信息传导，如电位的变化。

　　⑨。

不同植物对不良环境的耐性和抗性的差异很大，有的能在极干旱的条件下生存，有的能抵抗低温。

品种之间的差异也很大，在自然界中，不同生境中植物的分布很大程度上是由它们对不良环境的抗御能力决定的。

在农业生产上，扩大作物的种植，了解抗逆性的生理机理，有助于采取措施以提高抗逆性，或为育种工作中抗逆品种的筛选提供生理指标。

[4]

　　⑩。

生活在水中的低等植物，有些具有特殊器官如鞭毛，可以游泳，作趋光运动。

陆生植物虽然着生位置固定，却并非完全不能运动。

根有向地（重力）性，叶子有向光性，是通过生长来运动，称为生长运动。

有些植物能做机械运动，如睡莲的花昼开夜合；合欢的复叶晚间闭拢；含羞草和食虫植物猪笼草等，动作更为迅速。

四．典型问题分析

1.植物或生态系统对CO2浓度升高的生理响应

全球CO2浓度升高引起的陆地生态系统响应研究,依然是植物生理生态学家继续探索的内容（Drennan&Nobel,2000;Hanetal.,2001;Smithetal.,2000;杨惠敏等,2001;张其德等,2000）,取得了很多新的进展。

例如,干旱区生态系统占全球陆地生态系统的20%,是对全球CO2升高造成的气候变化响应的敏感地带。

Smith等（2000）发现CO2浓度加倍后,北美荒漠生态系统的地上部生物量在雨量正常的年份增加50%,但在干旱的年份并不增加。

另外重要的发现是,随着CO2加倍,一种入侵种的种子早雀麦（Bromustectorum）增加,长期高CO2引起群落演替加快,而演替的结果是外来的种类占据优势,易形成单优群落,减少了生物多样性,改变了荒漠生态系统的功能。

根系对CO2升高的响应是研究的难点。

有人利用具有非破坏性的电导率测定土壤水分的廓线,探索CO2倍增条件下一年生的长白赤松（Pinussylvestrisvar.sylvestriformis）幼苗根2土界面的水分关系,发现CO2倍增条件下,长白赤松根系2土壤水分运输的活跃层及根系分布都向根深处位移。

[5]

2.城市绿化应遵循植物生理规律

第一,应遵循城市“宜居环境”的规律,做好城市植树绿化的总体规划和小区布局。

第二,应遵循“植物群落”的生态规律,合理做好乔、灌、草搭配。

第三,应遵循“植物与气候相适应”的规律,尽量在适宜的季节和环境条件下移植栽培。

植物在长期的生长发育过程中形成了自身与外界气候、温度、水分的节律性变化相适应的反应。

第四,应遵循植物个体生理平衡的规律,尽量保持绿化植物个体适量的枝干与根量。

目前,城市植树绿化过程中对被移栽的树木“断臂”、“斩首”,很多人是为了保持树木和街道的整齐美观。

客观上这些行为却严重损害了树木的有机体、自身的生长发育,而且延缓了它应有的绿化遮阳效果。

我们应当用植物生理学、生物学的观点来看待一草一木。

树木移栽时应注意按树木大小保留适量的根量,尤其要保留尽可能多的细根与根毛,使其有更好的吸收水分和养分的器官与能力。

对于针叶树种移栽应注意地上地下部分的比例,为提高成活率,宜适当修剪树冠下部的枝条,减少水分与养分的消耗。

而对于有萌生能力的树种,在移栽时为了减少蒸腾量、提高成活率,将大量枝、干砍去是为了使其复壮,萌发新的活力,此种“剃光头”是必要的。

第五,应遵循植物“光合作用”的规律,减少人工强光对城市树木花草的不当干预。

[6]

五．前景展望

植物是地球上利用太阳能合成有机物的主要生物。

它们的生理活动对人类有着极为重要的意义。

　　农业以栽培植物为主体,要控制作物的生命活动,增加产量并提高质量，就需要了解植物的生理活动。

如对植物的矿质营养的知识是合理施肥以及肥料工业的基础；对植物的水分关系的分析能为灌溉提供方案；了解了植物对光周期或春化作用的需要，不仅能解释气象条件如何决定物候期和预测引种成功的可能性，而且可以用人工照光或遮暗，和春化处理等办法来控制开花的季节；激素的发现，使人们得以合成，促进插条生根，疏花疏果，诱导、加强或解除休眠，促进或抑制生长等以提高农产品产量和质量；组织培养、细胞培养等技术的发展，为加快纯种的繁殖，改良与创造新种，开辟了新的途径。

所以植物生理是农业现代化的重要的知识基础。

[1]

　　环境保护，防止污染，也涉及植物生理学研究。

如用植物固沙防风、净化水源等。

70年代提出，由于工业发展，化石燃料燃烧量大,空气中C显著增加以致影响气候，增加植物光合来吸收C是对策之一。

最近更突出的问题是新能量来源的开发。

现时地球上捕获转化太阳能的最重要的途径还是绿色植物的光合作用,每年能固定3×10^21焦耳，虽然它只是落在地球上日光能总量的千分之一不到，但已经10倍于世界上每年的能量消耗。

提出的办法如：

①利用现有的植物残渣制成沼气，在中国很多地方已经推广应用；②使植物产物发酵制造酒精，在某些国家已大量生产；③利用不适于耕种的土地栽植产油脂或碳氢化物的植物以提取燃料。

这些都是从植物生理学研究发展出来的。

太阳光能，取之不尽用之不竭。

如果能用来产生氢作为燃料，氧化燃烧后又成水，可反复使用，且不会造成污染。

参考文献（References）

[1]潘瑞炽等.植物生理学[M].高等教育出版社.北京,2008：

1

[2]蒋高明.植物生理生态学的学科起源与发展史[J].植物生态学报,2004,28

（2）:

278～284

[3]蒋高明.在应用实践中不断发展的植物生理生态学[J].植物生态学报,2001,25（5）：

513

[4]王念平,洪志强.保护地植物生理障碍产生原因及防治对策[J].现代农业科技,2007,14

[5]蒋高明,当前植物生理生态学研究的几个热点问题[J].植物生态学报,2001,25（5）：

514～519

[6]佚名,城市绿化要遵循植物生理生态规律[J].湖南林业,2008,1