杨树对天牛抗性的研究进展.docx

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杨树对天牛抗性的研究进展

杨树对天牛抗性的研究进展

　　摘要从国内外杨树的抗虫性鉴定、抗虫机理、抗虫基因工程等方面进行综述,并对杨树抗虫性研究前景进行探讨,以期为杨树抗虫育种提供理论基础。

　　关键词杨树;天牛;抗虫性;研究进展

　　AbstractInthepaper,theidentificationofinsectresistance,resistancemechanismandinsect-resistantgeneticengineeringetal.ofpoplarwerereviewedfromhomeandabroad,andresearchprospectsofinsectresistancewascanprovidetheoreticalfoundationforinsect-resistantbreeding.

　　Keywordspopar;cerambycidae;insectresistance;researchprogress

　　虫害是森林的四大灾害（病、虫、鼠、火）之一,直接影响到林木的正常生长和森林效益的发挥,在一些特殊地区,虫害已经成为制约营林实践的重要因子。

中国森林病虫害每年发生面积约800万hm2,其中以天牛为代表的蛀干害虫是多种林木的毁灭性害虫[1]。

中国每年因天牛及其他蛀干害虫危害造成的直接经济损失约20亿元[2],特别是“三北”地区的杨树,受到天牛的严重危害[3]。

这些害虫已成为中国西部地区林草恢复与重建等生态环境建设工程的重要制约因子。

该文就国内外杨树抗虫育种研究现状、抗虫性鉴定、抗虫机理、抗虫基因工程等方面进行综述,从而深入探讨杨树的抗虫性,对杨树的虫害防治、木材的合理利用及杨树的抗性育种等都具有十分重要的理论和实践意义。

　　1杨树抗虫性鉴定方法

　　林木抗虫性鉴定是林木育种的重要环节之一,包括田间鉴定和人工接虫鉴定。

利用人工接虫技术能在早期鉴定林木抗虫性,缩短林木育种周期。

常用的人工接虫鉴定方法有网室接虫、室内离体接虫、树干套笼接虫、皮下接幼虫等[4]。

高瑞桐等[5]采取室内离体和树干套笼2种方法测定杨树对杨干象（CryptorrhynchuslapathiLinne）的抗性,并进行抗性强弱的排列;胡建军等[6]对3种人工接虫方法进行比较和评价,认为树上套笼接虫是经济、有效的方法,可早期测定杨树对天牛的抗性。

杨树抗虫性鉴定方法的成功筛选,必将为早期鉴定其抗性提供理论依据。

　　2杨树对天牛的抗性机理

　　植物的抗性,指植物对某些昆虫种群所产生的损害具有避免、忍受或恢复的能力[7]。

杨树对天牛的抗性可分为遗传抗性和生态抗性[8]。

　　杨树对天牛的遗传抗性

　　植物抗虫性可以表现为受遗传控制的遗传抗虫性和受环境影响的生态抗虫性2个方面[9]。

遗传抗虫性有其物质基础,可分为形态学基础和生物化学基础。

杨树的遗传抗虫性研究近年来进展迅速,可从物理结构防卫和化学防御两方面进行概述。

　　杨树对天牛的物理结构防卫。

林木对害虫的危害具有一定的防卫反应,林木在个体发育进程中与抗虫有关的所有物理特征变化,都可归入这一类。

杨树对天牛的防卫反应主要体现在外部形态特征和内部组织结构上,如树皮的粗糙程度与厚度、石细胞含量等。

这些形态结构的轻微变化都有可能改变植食性昆虫的适口度,从而影响害虫的行为和生长发育[10]。

张克斌等[11]、杨雪彦等[12]、温俊宝等[13]通过研究指出天牛产卵数与树皮厚度有关。

另外,杨树的抗虫性与树木的品种及木材结构有密切关系。

1992年,萧刚柔[14]指出,抗性品种石细胞数量增加,呈大团块状分布,纤维排列紧密,细胞壁粗大。

1993年,王瑞勤[15]通过对光肩星天牛抗性强的69杨与抗性弱的大官杨的木材切片观察发现,69杨树皮中呈大团块状分布的石细胞约为大官杨内不连续的小块石细胞的4倍。

同时,69杨木材中导管的比例小,木纤维的比例相应增多,且纤维细胞壁增厚,排列紧密,也会给光肩星天牛幼虫蛀入木质部及啃食带来困难。

杨雪彦[16]指出,皮层和韧皮部中的石细胞、结晶体的分布和数量、纤维素的多少和排列状况、木栓层厚度和组成,均能影响树木的抗虫性。

同时,刘晶岚等[17]研究认为,天牛对树木的危害与树木的导管数量、射线宽度、木化细胞数量及皮层石细胞数量有关。

　　杨树对天牛的化学防御。

植物的生物化学特性是抗虫性的重要基础,因为它不但直接影响昆虫的食物营养与可消化性、昆虫取食定向性、栖息和产卵,还间接影响其他特征[18]。

抗虫植物体内含有抗虫的化学物质,即营养物质和次生代谢物质,这2种物质共同作用构成抗虫植物的化学防御体系。

杨树体内的营养物质和次生代谢物质被认为与抗天牛有关[8]。

　　树木中营养物质含量与抗虫性有密切关系,植食性昆虫依靠植物获得营养成分,对于营养成分的种类和含量常有一定的要求[9],其中糖类、蛋白质、脂肪是昆虫幼虫生长发育不可缺少的营养。

杨雪彦、孙丽艳等[19-21]研究一致认为,当树木中含糖量高,尤其是还原糖含量高时,树木抗虫性差,反之,则抗虫性强。

其次,蛋白质及氨基酸含量高,尤其是不可代替氨基酸含量高时,树木抗虫性差,反之,则抗虫性强[22-23]。

另外,当树木粗脂肪含量低但不饱和脂肪酸中亚麻酸相对比例较高时,树木抗虫性差,反之,则抗虫性强。

此外,食物营养成分不平衡也可影响幼虫的生长发育,这是于营养成分不平衡需要增加昆虫的代谢和排泄活动,延缓生长和降低食物的转换率,最终影响幼虫的生长发育[24]。

但孙丽艳[20]通过研究指出,抗性的不同并非是营养物质造成的,即与营养物质的多寡无关。

　　次生代谢物质对于昆虫是非营养性物质,次生性产物多为植物次生代谢的产物,不直接参与维持植物的生长发育和与生殖有关的基础生化活动,一般也不作为昆虫的营养成分,但却能影响昆虫对寄主植物的选择、产卵等活动[25],表现出可对昆虫进行化学防御的功能。

许多次生代谢物质随昆虫取食而在体内积累,或延缓昆虫生长发育,或降低昆虫繁殖率,甚至会导致昆虫死亡[9]。

杨树体内的酚类、单宁和生物碱等次生代谢物质被认为与抗天牛有关[26]。

　　酚酸的种类和含量被认为与抗虫性有密切关系。

杨树树皮中含邻苯二酚、没食子酸、阿魏酸、对香豆酸、原儿茶酸、间苯二酚、白杨灵等多种酚类化合物,这些酚类化合物大多与杨树的抗虫性密切相关。

一般认为,香豆酸和原儿茶酸的含量与抗虫性呈正相关,而没食子酸的含量与抗虫性呈负相关[27]。

1987年,王希蒙等[28]的研究表明,抗虫性强的河北杨含有对香豆酸,而其他树种没有;抗虫性强的河北杨和新疆杨含原儿茶酸,而抗虫性弱的北京杨和青杨不含此酸,但含有一定量的没食子酸。

王蕤等[29]指出,抗性强的毛白杨树皮内的邻二酚、香豆酸和对羟基苯甲酸的含量均高于银白杨。

王瑞勤等[15]研究发现,感虫的大官杨和抗虫的I-69杨树皮中儿茶酸、丁香酸的含量相近。

张彦广等[30-31]通过研究指出,不同杨树的次生代谢物质种类有所不同,在含量上也存在显著差异。

房建军等[32]指出柳皮甙被初步认定是美洲黑杨中主要的防御性物质。

　　单宁为多元酚类物质,影响昆虫对淀粉等营养物质的取食和消化。

试验证明它是一类有效的化学防御物质,可作为树种抗性的标志[33]。

1987年,王希蒙等[28]分析了杨树对黄斑星天牛的抗性后指出,单宁分子上带羟基的芳香环可借羟基与蛋白质分子的羟基结合形成稳定的交叉链,抑制酶的活性或使蛋白质鞣化,影响昆虫对蛋白质的消化,它还能与淀粉结合影响昆虫对淀粉的消化。

因此,一般抗虫品种的杨树单宁含量均高于不抗虫品种,并且,树木木质部的糖和单宁比值（C/T）大小是反映树种抗天牛虫害强弱的一项综合指标,比值大的树种抗性弱。

　　生物碱是一大类含氮的碱性物质,它对大多数昆虫有防御作用,主要作用于味觉,阻碍昆虫取食,引起昆虫中毒。

一般抗虫品种的植物中生物碱的含量偏高。

但王瑞勤[15]指出,抗虫品种69杨的生物碱含量却低于感虫树种大官杨,具体原因有待进一步研究。

　　杨树对天牛的生态抗性

　　杨树对天牛的抗性与生态条件有密切关系。

这种生态抗性呈现的效应不是恒定的,它因杨树本身的生理状况、年龄、物候学特征、栽植密度和栽培措施而加强或减弱。

张克斌等[11]指出,树种对黄斑星天牛的抗性与生态条件有密切关系,海拔1700m以上,杨树受害轻,这与温度有关;树势生长旺盛的被害轻,水肥条件好可增强树的抗虫性;成行成林的树比零星树受害轻,这些可归之为生态抗虫性。

刘传银等[34]研究认为,管理措施与杨树的抗虫性成正比。

张启三[35]研究得出,栽植密度愈小受害愈重,反之愈轻。

周章义[36]通过研究指出,同一品种在不同管理水平下,其抗性表现很不一样,如健杨在集约经营管理条件下抗虫率比粗放管理提高%,虫口密度下降%。

　　3抗虫基因工程

　　20世纪80年代以来,植物生物技术的迅速发展和以苏云金杆菌δ-内毒素基因为主的各种杀虫蛋白基因的发现和克隆,激发了人们开始用基因工程手段进行抗虫育种的研究。

利用植物基因工程技术,可以打破种属间难以杂交的界限,将任何来源的有用基因转入到植物染色体上,从而有目的地改变植物的性状,缩短育种期限。

将杀虫蛋白基因转入植物,使植物获得对某些昆虫的抗性,已成为植物抗虫育种的一条新途径,即分子抗虫育种。

通过这一途径获得的抗虫转基因植物,可以一定方式（组成型、诱导型、发育调控型或组织特异型等）表达抗虫基因[37]。

　　利用分子生物学方法进行抗虫性遗传机制的研究,通过构建遗传图谱进行基因定位,寻找数量性状基因位点和分析基因组结构,寻找与抗虫数量性状连锁的基因,开展多性状改良、定向培育新品种的分子育种,通过基因工程途径创造抗虫的基因工程植株,进一步与常规育种相结合是培育树木抗虫育种的重要方式之一。

王克胜等[22]曾以较抗天牛的Ⅰ269杨为母本,以Ⅰ263杨、欧洲黑杨和晚花杨272为父本进行人工授粉,筛选速生、抗虫和材质较好的纤维材无性系,在对无性系进行抗虫分子生物学测定时发现,不同抗虫性的个体在DNA水平上存在差异。

中国林业科学研究院林业研究所在对杨树抗云斑天牛的研究中,利用分子标记,初步筛选出与抗云斑天牛相连锁的分子标记[13],目前已经有林木抗虫转基因植株成功的报道。

　　4杨树抗虫性研究展望

　　树木的次生性物质种类多、变化大,而影响植食性昆虫生物活性的因素又不易控制,因此,利用次生性物质控制害虫等有害生物还处于初步研究的阶段,尤其在植物气味的组成、昆虫的行为与化学感觉、对次生性物质的合成机理与诱导机制等方面还有待于进一步的探索[38]。

近年来,随着分子生物学、化学分析技术、高精密度电子仪器以及生化分析手段等的迅速发展,林木抗虫化学物质的测定分析已进入崭新的时期,可望探索出利用植物次生性物质控制害虫的新途径。

　　林木的生长周期长,许多重要性状属数量性状,受多基因控制,这种控制易受环境条件的影响,用传统数量遗传学分析,方法上受到限制。

开展寻找控制与抗虫有关的化学物质的基因、分子标记技术、筛选与抗虫基因连锁的分子标记,构建遗传图谱,进行抗虫性状基因定位和性状连锁分析,开展多性状改良、定向培育抗虫新品种的研究与应用,使林木抗虫育种有新的突破。

　　以分子标记、QTL基因定位为先导的数量性状的鉴定和定位技术,对于杨树引入抗虫基因具有独特的作用。

从遗传学的角度讲,杨树对天牛的抗性理论上可以得到有效的控制。

转基因杨树虽说在抗虫性能上有显著提高,但外源基因在时空上能否持续和高效表达,对非转基因杨树生态是否产生影响,目前仍没有定论。

因此,在上述问题没有解决之前,为提高杨树的抗虫性,加强对环境的调控显得很有必要。

总之,遗传控制和环境控制的有机结合,对于全面提高杨树的抗虫性具有深远的意义。

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