刘凌云郑光美普通动物学笔记.docx
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刘凌云郑光美普通动物学笔记
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刘凌云郑光美普通动物学笔记
动物学（Zoology）
第一讲概述
动物学定义
动物分类的原理与方法
动物学学习与研究的方法
一、动物学定义
动物学（zoology）
是研究动物形态结构及其生命活动规律的科学。
动物学研究的内容
研究的主要内容包括动物的形态、结构、分类、分布、生态、发育、行为、遗传、进化以及驯养、保护、控制等与人类及环境相关的各个方面。
它是生命学科的重要基础课程。
二、动物分类原理与方法
1.分类学又称系统学（Taxonomyorsysmatics）
为了对动物界有一个整体的认识，探索物种彼此间自然的关系和发展规律，需要对种类繁多的动物界进行分门别类，以便进行系统地深入研究。
动物分类学就是研究动物的种类及相互间的亲缘关系，建立正确的分类系统的科学。
它是动物科学的基础。
目前动物界中已描述过的动物种数约在150万种以上，如包括亚种可能超过200万种。
2．种的概念及分类阶元
种或物种（species）
是分类系统所用的基本单位，它是指具有一定的形态、生理特征和一定的自然分部区的生物类群。
物种是繁殖单元，一个物种的个体一般不与其他物种的个体交配，或交配后—般不能产生有生殖能力的后代。
即种间是生殖隔离的（生理学标准）。
问题不同肤色的人是不是同一物种马与驴能够交配并产生后代骡,马与驴是否为同一物种
亚种（subspecies）
指种内个体在地理隔离后形成的不同群体，它具有一定形态特征和地理分布，亚种间不存在生殖隔离，或生殖隔离不完善。
亚种形态分化的标准常以约75％的个体呈现不同为界限。
（如家蝇在我国有两个亚种，东方亚种眼距近、西方亚种眼距远，在我国中部有分布的重叠区，但除去中间类型外仍有75%有明显差别，故是一个物种的不同地理亚种。
分类阶元（分类等级）
为了将数量众多的物种结构化，建立一个科学的分类系统。
依据物种间的相同、相异的程度与亲缘关系的亲疏，使用不同等级特征将生物逐级分类。
由大到小的分类分类阶元有七个主要等级。
界（Kingdom）、门（Phylum）、纲（C1ass）、目（Order）、科（Family）、属（Genus）、种（Species）。
即把形态生理相近的种归并为属，相近的属归并为科，相近的科归并为目，直至最后的界。
任何一个已知的动物都可无例外地归属于这几个阶元之中。
物种在动物系统中的地位可从上面体系中相当精确地表示出来。
有时为了更为明确地表明动物间的相似程度和精确表达种的分类地位，常常是在前述的分类阶元之间加入一些阶元，即在原名称前加上拉丁前缀总（super—）或亚（Sub—）而形成。
于是就有了总目（Superorder）亚目（Suborder），亚种（Subspecies）等名称。
3.动物分类方法
动物分类方法一般有两类；
人为分类法：
以外形辨认方便为基础，分类时不考虑动物的构造、发育、生理及相互之间的亲缘关系。
自然分类法：
以生物的构造、发育及生理为分类基础，在分类时以动物进化过程中的亲缘关系为基础。
如鲸与鱼如按不同的方法分类结果不同。
三、生物分界与动物主要门类
两界学说；早期的林耐（Linnaeus）根据生物是否运动，将生物分成动物界（Animalia）和植物界（Plantae）。
三界学说；后来由于显微技术的发展，发现了许多微小的生物，人们又提出了三界学说；即动物界、植物界和微生物界。
五界学说；根据生物细胞的营养、结构、繁殖等因素将生物分为原核生物界（Monera）、原生生物界（Protista）、真菌界（Fungi）、动物界和植物界。
动物的主要门类（公认的19个门类）
原生动物门（Protozoa）
多孔动物门（Porifera）或海绵动物门（Spongia）
腔肠动物门（Coelenterata）
栉水母动物门（Ctenophora）
扁形动物门（Platyhelminthes）
纽形动物门（Nemertinea）
线形动物门（Nemathelminthes）
棘头动物门（Acanthocephala）
环节动物门（Annelida）
软体动物门（Mollusca）
节肢动物门（Arthropoda）
苔藓动物门（Bryozoa）
腕足动物门（Brachiopoda）
帚虫动物门（Phoronida）
毛颚动物门（Chaetognatha）
棘皮动物门（Echinodermata）
须腕动物门（Pogonophora）
半索动物门（Hemichordata）
脊索动物门（Chordata）
前18个门一般通称为无脊椎动物（Invertebrate）;
脊索动物门除一小部分虽然没有脊椎，但为了教学及研究的方便，一般通称为脊椎动物（Vertebrate）。
三、动物学的学习与研究方法
不同的学科有各自的要求，研究方法也不尽相同。
动物学的学习与研究方法一般有如下几种；
1．观察描述法
是动物学学习与研究中最经典的方法。
即通过对动物直接观察，把其外形特征、内部构造、生活习性及经济意义系统地客观地记录下来，有时需要绘图，以获得动物体的第一手资料。
在描述过程中还可以对某些特征作适当说明。
如亚里士多德、达尔文等对动物的研究工作。
2.比较分析法
是学习动物学的最有效方法。
即通过对不同动物的某些方面进行系统地比较，找出其异同点以得到规律。
如形态、结构、生理、分类点等方面的相同点和不同点，是极为有效的学习和研究方法。
3．实验研究法
是目前学习和研究动物最重要和公认的方法。
即对动物的形态结构特征、生理生化、大分子结构、生态行为等方面进行试验设计并实施试验，从而找出相应的结论。
贝类个体间DNA的RAPD扩增多样性
主要参考书目
江静波等《无脊椎动物学》，高等教育出版社，1982年版。
刘恕《动物学》，高等教育出版社1987年版。
刘恕、曾中平《动物学》，高等教育出版社1994年版。
刘凌云等《普通动物学》，高等教育出版社1994年版。
Richard着蔡益鹏等译《动物生物学》（精要速览）科学出版社2000年版。
6．孙儒泳《动物生态学》，北京师范大学出版社1998年版。
7．任淑仙《无脊椎动物学》，北京大学出版社1991年版。
8．武汉大学等《普通动物学》，高等教育出版社1983年版。
9．杨安峰等《脊椎动物学》（上、下册），北京大学出版社1985年版。
10．堵南山等《无脊椎动物学》，华东师范大学出版社1989年版。
11．鲍学纯等《动物学》，东北师范大学出版社1987年版。
第一章原生动物门（Protozoa）
原生动物是动物界最低等、最原始的单细胞动物。
它们的个体微小，分布广泛，自由生活的分布在淡水、海水或潮湿的土壤中；营寄生生活的种类，寄生于人体、动物体或植物体内…………（区分后生、中生和侧生动物）
第一节代表动物——大草履虫
（Parameciumcaudatum）
1.分布与外部形态
大草履虫生活在水流缓慢、有机质丰富的淡水池沼、河沟中。
其外形似草鞋，圆筒形，前钝后尖，体前侧有一向中部插入的斜沟，称为口沟（oralgroove），内有胞口（cytostome）。
在电子显微镜下观察，每根纤毛的外膜与表膜连续，膜内是9×2＋2纵行的微管结构。
另外,草履虫有表膜下纤维系统（infraciliture），与纤毛的协调运动有关。
表膜内的细胞质分为
外质（ectoplasm）外层透明致密的部分。
内质（endoplasm）内部多颗粒疏松的部分。
l食物泡（foodvacuole）在细胞内质中沿一定路线运行流动，并与溶酶体结合，对食物进行消化并吸收营养物质，泡中的食物残渣运行到胞肛时排出体外。
细胞核
l大核（Macronuclei）呈肾形，为多倍体，控制细胞的正常代谢。
l小核（Micronuclei）球形，为二倍体，控制生殖过程中的基因交换和重组，并可以分裂产生大核。
l1．鞭毛纲（Mastigophora）
主要特征运动细胞器为鞭毛，营养方式复杂；包括植物性营养、动物性营养和腐生性营养。
无性生殖为纵二分裂，有性生殖为配子生殖，在不良条件下一般可以形成包囊。
重要种类绿眼虫（Euglenaviridis）、利什曼原虫（Leishmannia）、夜光虫（Noctiluca）、衣滴虫（Chlamydomonas）、披发虫（Trchonypha）等。
1.绿眼虫（Euglenaviridis）
生活习性生活在有机质丰富、流动性不大的淡水中，大量繁殖时会使水体呈绿色。
形态结构体呈梭形，前端钝圆后端尖。
体表具弹性表膜，表膜上有许多螺旋状的沟和嵴构成的斜纹，不仅可以保持眼虫的一定体形，而且可使眼虫做变形运动（即眼虫样蠕动）。
伸缩泡与储蓄泡前端一胞口，后连接一膨大的储蓄泡，储蓄泡外侧有一球形的伸缩泡，可将体内多余的水分排入储蓄泡并经胞口排出体外。
从胞口伸出一根鞭毛，基部有两根细的轴丝，每一轴丝与储蓄泡底部的基体相连接，基体又通过一条根丝体与细胞核连接，使鞭毛活动受核的控制，而基体在虫体分裂时起中心粒的作用。
趋向性眼虫在体前端储蓄泡一侧具一红色眼点，可吸收光线，紧贴眼点靠鞭毛基部具1光敏感结构—光感受器，为眼虫的感觉细胞器。
当光线被眼点吸收后，光感受器能够接受光刺激，可使绿眼虫产生定向的光反应，即发生趋光或避强光运动。
营养绿眼虫细胞质中央有一大细胞核，核周围有大量的卵圆形的叶绿体，可以进行光合作用合成自身营养物质，并以一种半透明的类（副）淀粉粒储存在细胞质中。
类淀粉粒与淀粉粒相似，但遇碘不呈蓝紫色。
在无光的条件下，绿眼虫也可通过渗透作用摄取周围环境中的营养成分。
利什曼原虫（Leishmannia）
寄生于人或犬体内的一种微小鞭毛虫，被寄生的宿主发生黑热病，主要传染媒介是一种叫做白蛉子的吸血昆虫。
感染原虫的白蛉子消化道内有大量的具有鞭毛可活动的原虫，称鞭毛体。
当白蛉子叮咬人时，将鞭毛体注入人体并随血液流到身体各处，主要侵入内脏（肝、脾等）器官的巨噬细胞，随后脱去鞭毛变成不活动的无鞭毛体（亦称利杜体），以摄取巨噬细胞内的营养物并不断分裂繁殖。
其他鞭毛虫
包括在白蚁体内共生的披发虫，海洋中大量浮游的夜光虫，甲藻虫等。
大变形虫（Amoebaproteus）
分布与生活习性生活在清洁、缓流、藻类丰富的淡水中，常在水中植物茎叶上找到。
形态与结构表膜薄，生活时身体不断变形伸出伪足，因此无固定体形。
外质紧贴质膜部分，均匀透明。
内质不断流动的具颗粒。
内质凝胶质外层胶冻状的（呈固态）
溶胶质内层溶胶状的（呈液态）
变形虫在伸出伪足时，体中部的溶胶质向伪足方向流动至前端分叉后又转变为凝胶质，而身体相对后端的凝胶质转变为溶胶质流入身体中部，使虫体向前发生变形运动。
痢疾内变形虫（Entamoebahistolytica）寄生在人体的肠道中，可引起阿米巴痢疾（或称赤痢）。
痢疾内变形虫生活史包括三个时期；大滋养体，小滋养体和包囊，该原虫的感染期是四核包囊期。
当人误食具感染性的四核包囊后，包囊破裂，里面的四核细胞变成4个小滋养体。
小滋养体以人肠道内的细菌和有机质碎屑为食，并分裂繁殖出更多的小滋养体或包囊。
当宿主抵抗力下降时（被其他疾病感染），小滋养体发育为大滋养体。
大滋养体活动能力强，可分泌溶组织酶（蛋白分解酶）而溶解肠壁，吞噬人体的红细胞，可造成肠壁脓肿，大便脓血等症状。
大滋养体随破坏的组织进入肠道还可转变为小滋养体，后者又可形成包囊，原虫在囊内发育为二核或四核的包囊，包囊随寄主粪便排出体外进行传播。
有孔虫（Globigerina）多数有孔虫在海洋底栖生活，一般具有石灰质、几丁质或硅质的外壳，壳为单室或多室。
伪足根状，从壳口和壳板的小孔中伸出并在壳外又合并成网状。
有孔虫数量巨大，现在约有35%的海底软泥是由有孔虫的壳沉积所形成的。
有孔虫常被地质勘探时用来指示地层的年代。
有孔虫的重要特征是生活史有世代交替现象，多核的小球型为无性世代，可分裂产生许多幼体并发育为多核的大球型；后者为有性世代，它所产生的个体有鞭毛，进行配子生殖，形成的合子又发育为小球型世代。
其他肉足纲动物
淡水中常见的肉足纲动物还有表壳虫（Arcella）、鳞壳虫（Euglypha）、沙壳虫（Difflugia）、太阳虫（Actinophryssolar）等。
间日疟原虫（Plasmodiumvivax）
生活史；有两个宿主，人和按蚊。
通过中间宿主按蚊传播疾病，被感染的人患疟疾。
其生活史分为三个时期；
裂体生殖：
（1）红细胞外期，当感染了疟原虫的按蚊叮人时，原虫将子孢子随唾液注入人体。
子孢子随血流首先侵入肝细胞，子孢子在肝细胞内发育为滋养体，然后进行裂体生殖，核经过多次分裂，形成裂殖体，细胞质和细胞膜再分割并包围每个核，从而产生大量裂殖子，裂殖子使肝细胞破裂，逸出后将进入血液。
这一时期约需8—9天，即为该病的潜伏期。
孢子生殖：
动合子穿过蚊胃壁形成卵囊，经不断分裂形成大量的梭形子孢子，卵囊随子孢子的成熟而破裂，子孢子经蚊的血淋巴聚集于唾液腺内，当按蚊再次叮人时，将子孢子注入新的寄主体内。
疟疾曾被列为我国重点消灭的五大寄生虫病之一，在长江以南地区发病率较高。
解放以后，其流行趋势已基本得到控制。
一般认为，寄生虫有性生殖所在的宿主叫终末宿主，由于疟原虫的有性生殖是从人体开始的，到蚊胃中的人血液中内完成的，故将人称为原虫的终末宿主，按蚊是原虫的中间宿主更为贴切。
4.纤毛纲（Ciliata）
主要特征运动细胞器为纤毛。
动物性营养。
细胞核一般分化为大核（代谢核）和小核（生殖核）。
繁殖方式为无性的横二分裂和有性的接合生殖。
重要种类草履虫、四膜虫、棘尾虫、喇叭虫、钟虫等。
纤毛纲动物不同种类依纤毛的分布和形态差别较大，如草履虫、四膜虫的纤毛均匀地分布在体表，在草履虫的胞咽内有单排的波动膜协助取食，但是纤毛不形成多排的口缘小膜带。
又如棘尾虫、喇叭虫和游仆虫，一般的体表纤毛退化，但口缘的纤毛形成右旋的小膜带，以协助取食，同时棘尾虫和游仆虫腹面的纤毛聚集成簇状，末端特化形成尖的棘毛，便于虫体在水底物体上爬行。
钟虫的口缘纤毛形成左旋的小膜带，并且在反口面有特化的柄，常营固着生活。
第三节原生动物门的主要特征
1．单细胞或单细胞群体动物
原生动物具有真核细胞的细胞膜（又称表膜）、细胞质（含线粒体、溶酶体、内质网、中心粒等细胞器）和细胞核构成。
它们的一切生理活动都是由细胞器来完成的，故将这些结构称为胞器（organelle）或类器官。
如运动细胞器为鞭毛、伪足或纤毛，表膜完成呼吸和排泄功能，调节水平衡（渗透压）由伸缩泡来完成等。
少数原生动物由几个或许多细胞构成简单的群体。
但这些群体内一般没有细胞分化，每个个体仍保持相对的独立性。
2．复杂的营养方式
原生动物包括三种营养类型；植物性营养（光合自养方式），动物性营养（吞噬营养方式），腐生性营养（渗透营养方式）。
有些原生动物可兼有几种营养方式，如绿眼虫。
3．多样化的繁殖方式
二裂生殖
出芽生殖
无性生殖复裂生殖
质裂生殖
孢子生殖
有性生殖配子生殖
接合生殖
4.包囊
许多原生动物在环境条件不利的情况下能够收缩并分泌黏液包绕自体形成包囊。
课后练习题原生动物部分
选择题：
1.原生动物伸缩泡的主要功能是（）
A.排除代谢废物B.排除多余水分C.气体交换D.吸收营养
2.衣滴虫的有性生殖为（）
A.配子生殖B.接合生殖C.复裂生殖D.出芽生殖
3.大草履虫生活的环境为（）
A.洁净、缓流的淡水中B.有机质丰富、缓流的淡水中
C.有机质丰富、水流急的淡水中D.洁净、水流急的淡水中
4.痢疾内变形虫侵入人体的形态为（）
A.小滋养体B.大滋养体C.四核包囊D.鞭毛体
5.间日疟原虫侵入人体的形态为（）
A.动合子B.裂殖子C.子孢子D.大滋养体
6.多核大球型有孔虫的生殖为（）
A.孢子生殖B.二裂生殖C.配子生殖D.复裂生殖
7.原生动物完成呼吸作用的细胞器为（）
A.纤毛与鞭毛B.表膜C.伸缩泡D.溶酶体
8.下列原生动物中无性生殖为出芽生殖的是（）
A.大草履虫B.足管虫C.疟原虫D.绿眼虫
9.下列哪一项是原生动物的共有特征（）
A.身体微小，全部营寄生生活的单细胞动物
B.身体微小，全部水生的单细胞动物，营养方式多样化
C.身体微小，分布广泛的单细胞动物，营养方式多样化
D.身体微小，全部自由生活的单细胞动物，营养方式多样化
填空题
10.原生动物的身体是由＿＿＿＿＿＿＿构成的。
它们靠＿＿＿＿＿进行呼吸和排泄，以＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿＿来完成消化功能，由于这些细胞器具有多细胞动物＿＿＿＿＿的类似作用，故称这些细胞器为＿＿＿＿。
11.绿眼虫、变形虫和草履虫的运动细胞器分别为＿＿＿＿、＿＿＿＿和＿＿＿＿。
12.草履虫的大核又称＿＿＿核，它控制细胞的＿＿＿＿＿。
小核又称＿＿＿核，它控制细胞的＿＿＿＿＿＿＿。
13.原生动物的营养方式多样，包括＿＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿＿＿＿营养。
大变形虫属于＿＿＿＿＿＿＿营养。
14.间日疟原虫有两个宿主，在人体内进行＿＿＿＿＿和＿＿＿＿生殖前期，在按蚊体内进行＿＿＿＿和＿＿＿＿生殖，一般认为，＿＿＿＿是疟原虫的终末宿主。
15.人感染了利什曼原虫会患＿＿＿病，它是通过＿＿＿媒介传染的。
原虫由＿＿＿体形态侵入人体并进入内脏器官，随后侵入＿＿＿＿＿变成＿＿＿＿。
16.原生动物在环境条件不利时，能分泌厚壳将自体包裹形成不运动的圆球，称之为＿＿＿。
同时它可以借助风力、水流或其它媒介进行＿＿＿。
填（绘）图题
17.绘制大草履虫、绿眼虫和大变形虫的形态结构图并标出部分名称（参考图、、.
简答题
18.简述间日疟原虫的生活史、危害和防治措施。
19.比较说明纤毛与鞭毛的异同点。
20.简述原生动物门的主要特征。
21.比较鞭毛纲、肉足纲、孢子纲和纤毛纲的运动细胞器、营养方式和生殖的特征。
参考答案
原生动物门
1.B2.A3.B4.C5.C6.C7.B8.B9.C
10.单细胞表膜食物泡溶酶体器官类器官
11.鞭毛伪足纤毛
12.代谢核细胞的分裂和新陈代谢生殖核基因的交换和重组
13.植物性营养动物性营养渗透性营养动物性营养
14.裂体生殖配子生殖配子生殖孢子生殖
15.黑热病白蛉子鞭毛体巨噬细胞无鞭毛体
16.包囊广泛传播
17.参考图例（从略）
18.（要点）
裂体生殖：
（1）红细胞外期，子孢子随蚊唾液注入人体，经血流侵入肝细胞发育为滋养体，然后形成的裂殖体再产生大量的裂殖子进入血液。
（2）红细胞内期，裂殖子侵入红细胞，经环状滋养体（环状体）发育为大滋养体，裂体生殖形成许多裂殖子再侵入其它的红细胞。
疟色素使人体产生高热、寒战等症状。
配子生殖：
红细胞内一部分裂殖子分别发育为大、小配子母细胞。
当其他按蚊叮咬人时，配子母细胞随血液进入按蚊胃中分别发育为大配子和小配子，大、小配子结合形成动合子。
孢子生殖：
动合子穿过蚊胃壁形成卵囊，经分裂形成大量子孢子，卵囊破裂后子孢子经蚊的血淋巴聚集于唾液腺，当按蚊再次叮人时，子孢子将注入新的寄主体内。
防治疟疾主要通过灭蚊、及时治疗病人和服用预防药物等措施。
19.（要点）
鞭毛与纤毛的亚显微结构一致。
鞭毛数目少（一般1—4根），纤毛数量多。
鞭毛运动能力差，无规律也不协调。
20.（要点）
单细胞或简单的群体动物。
复杂的营养方式。
多样化的繁殖方式。
许多原生动物在环境条件不利时可形成包囊。
21.（要点）
鞭毛纲的运动细胞器为鞭毛。
营养方式有植物性营养、动物性营养和腐生性营养。
无性生殖为纵二分裂，有性生殖为配子生殖，一般可以形成包囊。
肉足纲的运动细胞器为伪足。
自由生活的种类营动物性营养，寄生种类营腐生性营养。
无性生殖为二裂生殖，有性生殖为配子生殖，普遍可以形成包囊，有的种类有世代交替现象。
有些种类具有外壳、内壳或骨针。
孢子纲的动物全部营寄生生活，无运动细胞器（有的种类在生活史的某个阶段出现鞭毛或伪足等），但具有与寄生有关的顶复合器。
营养方式为异养。
生活史复杂，具有无性的裂体生殖、孢子生殖以及有性的配子生殖，有世代交替现象。
纤毛纲的运动细胞器为纤毛。
动物性营养。
繁殖方式为无性的横二分裂和有性的接合生殖。
第二章多细胞动物的起源和早期胚胎发育
原生动物是单细胞或体细胞没有分化的简单群体。
以后各章所述的多细胞动物各种生理功能不再由一个细胞担任，它们的体细胞已分化并且形成互相依赖、分工明确的结构单位………
第一节多细胞动物起源于单细胞动物的证据
1．古生物学证据
距今愈古老的地层中，动物的化石越简单；在最早的太古代地层中已有大量的原生动物有孔虫的化石，而在该地层几乎没有多细胞动物的化石。
说明了动物具有由简单到复杂由单细胞向多细胞发展的规律。
2．形态学证据
原生动物中存在着介于单细胞动物和多细胞动物之间的中间类型—单细胞动物群体，如团藻、盘藻等。
因此可以推测单细胞动物到多细胞动物演化的途径；
3．胚胎学证据
一切多细胞动物的胚胎发育早期都是由单细胞的受精卵开始，经过逐渐分裂而发育为多细胞的成体，而且多细胞动物的早期胚胎发育基本相似。
根据生物发生律Biogeneticlaw或重演率Recapitulationlaw（个体发育过程暂短迅速地重演系统发育过程）。
可以推测多细胞动物起源于单细胞动物。
第二节多细胞动物的早期胚胎发育
1.受精（fertilization）
指雄性个体产生的精子和雌性个体产生的卵子结合形成受精卵的过程。
受精是新个体发育的起点，即受精卵将发育为下一代个体。
2.卵裂（cleavage）
受精卵进行的一种特殊的细胞分裂。
其特点是每次细胞分裂之后不等细胞长大就继续分裂，结果导致分裂后的细胞越来越小，称这些细胞为分裂球。
卵裂方式包括完全卵裂（见于少黄卵）和不完全卵裂（见于多黄卵）。
完全卵裂（totalcleavage）
完全均等卵裂（等裂）卵黄在卵内分布均匀，如海胆、文昌鱼等。
完全不等卵裂（不等裂）受精卵的卵黄在卵内分布不均匀，卵裂的分裂球大小不等，如水母、蛙等。
螺旋型卵裂在海产无脊椎动物中，第三次卵裂开始分裂轴与卵轴成45。
角，如海产的环节动物、软体动物。
不完全卵裂（partialcleavage）
表面卵裂仅限于卵的球形表面进行，如昆虫。
盘裂，仅限于动物极进行，如乌贼、鱼和鸟类等的卵裂。
3.囊胚期（blastulation）
卵裂形成分裂球一般构成中空或实心的囊球形胚胎（皮球状），称为腔囊胚。
囊胚外的细胞层叫囊胚层，其内的空腔叫囊胚腔。
4．原肠胚期（gastrulation）
囊胚期后胚胎继续发育，形成内、外胚层和原肠腔的过程。
原肠腔构成动物未来的消化道，其对外的开口称为原口或胚孔。
原肠胚的形成方式有：
内陷，如海胆、文昌鱼等。
内移，如水螅、水母等。
外包，如环节动物、软体动物等。
分层，如无尾两栖类、鸟类。
内转（内卷），如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类。
5.中胚层和体腔的形成
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