脂肪酸.docx

1、脂肪酸脂肪酸定义：一类长链的羧酸。可能呈饱和(没有双键)或不饱和(携有双键)。一般多为直链，有的亦会出现支链。 脂肪酸结构式脂肪酸（fatty acid），是指一端含有一个羧基的长的脂肪族碳氢链，是有机物，通式是C(n)H(2n+1)COOH，低级的脂肪酸是无色液体，有刺激性气味，高级的脂肪酸是蜡状固体，无可明显嗅到的气味。脂肪酸是最简单的一种脂，它是许多更复杂的脂的组成成分。脂肪酸在有充足氧供给的情况下，可氧化分解为CO2和H2O，释放大量能量，因此脂肪酸是机体主要能量来源之一。简介脂肪酸是由碳、氢、氧三种元素组成的一类化合物，是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分。脂肪酸根据碳链长度的不同又可将

2、其分为短链脂肪酸( short chain fatty acids, SCFA)，其碳链上的碳原子数小于6，也称作挥发性脂肪酸( volatile fatty acids, VFA)；中链脂肪酸（Midchain fatty acids，MCFA），指碳链上碳原子数为6-12的脂肪酸，主要成分是辛酸（C8）和癸酸（C10）；长链脂肪酸（Longchain fatty acids， LCFA），其碳链上碳原子数大于12。一般食物所含的脂肪酸大多是长链脂肪酸。脂肪酸根据碳氢链饱和与不饱和的不同可分为三类，即：饱和脂肪酸（saturated fatty acids，SFA），碳氢上没有不饱和键；单不

3、饱和脂肪酸（Monounsaturated fatty acids，MUFA），其碳氢链有一个不饱和键；多不饱和脂肪（Polyunsaturated fatty acids，PUFA），其碳氢链有二个或二个以上不饱和键。富含单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸组成的脂肪在室温下呈液态，大多为植物油，如花生油、玉米油、豆油、坚果油(即阿甘油)、菜子油等。以饱和脂肪酸为主组成的脂肪在室温下呈固态，多为动物脂肪，如牛油、羊油、猪油等。但也有例外，如深海鱼油虽然是动物脂肪，但它富含多不饱和脂肪酸，如20碳5烯酸（EPA）和22碳6烯酸（DHA），因而在室温下呈液态。 分类前言自然界约有40多种不同的脂肪酸，

4、它们是脂类的关键成分。许多脂类的物理特性取决于脂肪酸的饱和程度和碳链的长度，其中能为人体吸收、利用的只有偶数碳原子的脂肪酸。脂肪酸可按其结构不同进行分类，也可从营养学角度，按其对人体营养价值进行分类。按碳链长度不同分类。它可被分成短链（含46个碳原子）脂肪酸；中链（含814个碳原子）脂肪酸；长链（含1618个碳原子）脂肪酸和超长链（含20个或更多碳原子）脂肪酸四类。人体内主要含有长链脂肪酸组成的脂类。 不饱和脂肪酸按饱和度分类它可分为饱和与不饱和脂肪酸两大类。其中不饱和脂肪酸再按不饱和程度分为单不饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸。单不饱和脂肪酸,在分子结构中仅有一个双键；多不饱和脂肪酸,在分子结构中

5、含两个或两个以上双键。随着营养科学的发展,发现双键所在的位置影响脂肪酸的营养价值,因此现在又常按其双键位置进行分类。双键的位置可从脂肪酸分子结构的两端第一个碳原子开始编号。目前常从脂肪酸 ,并以其第一个双键出现的位置的不同分别称为3族、6族、9族等不饱和脂肪酸,这一种分类方法在营养学上更有实用意义。 按营养角度分类非必需脂肪酸是机体可以自行合成，不必依靠食物供应的脂肪酸,它包括饱和脂肪酸和一些单不饱和脂肪酸。而必需脂肪酸为人体健康和生命所必需,但机体自己不能合成,必须依赖食物供应，它们都是不饱和脂肪酸,均属于3族和6族多不饱和脂肪酸。过去只重视6族的亚油酸等，认为它们是必需脂肪酸，目前比较肯定

6、的必需脂肪酸只有亚油酸。它们可由亚油酸转变而成，在亚油酸供给充裕时这两种脂肪酸即不至缺乏。自发现3族脂肪酸以来,其生理功能及营养上的重要性越采越被人们重视。3族脂肪酸包括麻酸及一些多不饱和脂肪酸，它们不少存在于深海鱼的鱼油中，其生理功能及营养作用有待开发与进一步研究。必需脂肪酸不仅为营养所必需，而且与儿童生长发育和成长健康有关,更有降血脂、防治冠心病等治疗作用，且与智力发育、记忆等生理功能有一定关系。 组成 饱和脂肪酸（saturated fatty acid）：不含有C=C双键的脂肪酸。 不饱和脂肪酸（unsaturated fatty acid）：至少含有C=C双键的脂肪酸。 必需脂肪酸（

7、essential fatty acid）：维持哺乳动物正常生长所必需的，而动物又不能合成的脂肪酸，如亚油酸，亚麻酸。 三脂酰苷油（triacylglycerol）：又称为甘油三酯。一种含有与甘油脂化的三个脂酰基的酯。脂肪和油是三脂酰甘油的混合物。 脂肪酸分离设备磷脂（phospholipid）：含有磷酸成分的脂。如卵磷脂，脑磷脂。 鞘脂（sphingolipid）：一类含有鞘氨醇骨架的两性脂，一端连接着一个长连的脂肪酸，另一端为一个极性和醇。鞘脂包括鞘磷脂，脑磷脂以及神经节苷脂，一般存在于植物和动物细胞膜内，尤其是在中枢神经系统的组织内含量丰富。 鞘磷脂（sphingomyelin）：一种由

8、神经酰胺的C-1羟基上连接了磷酸毛里求胆碱（或磷酸乙酰胺）构成的鞘脂。鞘磷脂存在于在多数哺乳动物动物细胞的质膜内，是髓鞘的主要成分。 卵磷脂（lecithin）：即磷脂酰胆碱（PC），是磷脂酰与胆碱形成的复合物。 脑磷脂（cephalin）：即磷脂酰乙醇胺（PE），是磷脂酰与乙醇胺形成的复合物。 脂质体（liposome）：是由包围水相空间的磷脂双层形成的囊泡（小泡）。 功能脂肪酸（fatty acid）具有长烃链的羧酸。通常以酯的形式为各种脂质的组分，以游离形式存在的脂肪酸在自然界很罕见，最普通的脂肪酸见下表。大多数脂肪酸含偶数碳原子，因为它们通常从2碳单位生物合成。高等动、植物最丰富的脂肪

9、酸含16或18个碳原子，如棕榈酸（软脂酸）、油酸、亚油酸和硬脂酸。动植物脂质的脂肪酸中超过半数为含双键的不饱和脂肪酸，并且常是多双键不饱和脂肪酸。细菌脂肪酸很少有双键但常被羟化，或含有支链，或含有环丙烷的环状结构。某些植物油和蜡含有不常见的脂肪酸。不饱和脂肪酸必有1个双键在C（9）和C（10）之间（从羧基碳原子数起）。脂肪酸的双键几乎总是顺式几何构型，这使不饱和脂肪酸的烃链有约30的弯曲，干扰它们堆积时有效地填满空间，结果降低了范德华相互反应力，使脂肪酸的熔点随其不饱和度增加而降低。脂质的流动性随其脂肪酸成分的不饱和度相应增加，这个现象对膜的性质有重要影响。饱和脂肪酸是非常柔韧的分子，理论上围

10、绕每个CC键都能相对自由地旋转，因而有的构像范围很广。但是，其充分伸展的构象具有的能量最小，也最稳定；因为这种构象在毗邻的亚甲基间的位阻最小。和大多数物质一样，饱和脂肪酸的熔点随分子重量的增加而增加。 动物能合成所需的饱和脂肪酸和亚油酸这类只含1个双键的不饱和脂肪酸，含有2个或2个以上双键的多双键脂肪酸则必须从植物中获取，故后者称为必需脂肪酸，其中亚麻酸和亚油酸最重要。花生四烯酸从亚油酸生成。花生四烯酸是大多数前列腺素的前体，前列腺素是能调节细胞功能的激素样物质。 脂肪酸可用于丁苯橡胶生产中的乳化剂和其它表面活性剂、润滑剂、光泽剂；还可用于生产高级香皂、透明皂、硬脂酸及各种表面活性剂的中间体。

11、 常用油脂的脂肪酸含量油 脂 饱和脂肪酸 单不饱和脂肪 多不饱和脂肪酸 大豆油 14 25 61 花生油 14 50 36 玉米油 15 2461 低芥酸菜子油 6 6232 葵花子油 12 1969 棉子油 28 1854 芝麻油 15 4144 棕榈油 51 3910 富含脂肪酸食物(8张)猪 脂 3848 14 牛 脂 51 42 7 羊 脂 54 36 10 鸡 脂 3148 21 深海鱼油 28 23 49 脂肪酸的-氧化过程前言肝和肌肉是进行脂肪酸氧化最活跃的组织，其最主要的氧化形式是-氧化。此过程可分为活化，转移，-氧化共三个阶段。 脂肪酸的活化和葡萄糖一样，脂肪酸参加代谢前也先

12、要活化。其活化形式是硫酯脂肪酰CoA，催化脂肪酸活化的酶是脂酰CoA合成酶(acyl CoA synthetase)。 活化后生成的脂酰CoA极性增强，易溶于水；分子中有高能键、性质活泼；是酶的特异底物，与酶的亲和力大，因此更容易参加反应。? 脂酰CoA合成酶又称硫激酶，分布在胞浆中、线粒体膜和内质网膜上。胞浆中的硫激酶催化中短链脂肪酸活化；内质网膜上的酶活化长链脂肪酸，生成脂酰CoA，然后进入内质网用于甘油三酯合成；而线粒体膜上的酶活化的长链脂酰CoA，进入线粒体进入-氧化。 脂酰CoA进入线粒体催化脂肪酸-氧化的酶系在线粒体基质中，但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜，要进入线粒体基质就

13、需要载体转运，这一载体就是肉毒碱（carnitine），即3-羟-4-三甲氨基丁酸。 长链脂肪酰CoA和肉毒碱反应，生成辅酶A和脂酰肉毒碱，脂肪酰基与肉毒碱的3-羟基通过酯键相连接。催化此反应的酶为肉毒碱脂酰转移酶（carnitine acyl transferase）。线粒体内膜的内外两侧均有此酶，系同工酶，分别称为肉毒碱脂酰转移酶I和肉毒碱脂酰转移酶。酶使胞浆的脂酰CoA转化为辅酶A和脂肪酰肉毒碱，后者进入线粒体内膜。位于线粒体内膜内侧的酶又使脂肪酰肉毒碱转化成肉毒碱和脂酰CoA，肉毒碱重新发挥其载体功能，脂酰CoA则进入线粒体基质，成为脂肪酸-氧化酶系的底物。 长链脂酰CoA进入线粒体的

14、速度受到肉毒碱脂酰转移酶和酶的调节，酶受丙二酰CoA抑制，酶受胰岛素抑制。丙二酰CoA是合成脂肪酸的原料，胰岛素通过诱导乙酰CoA羧化酶的合成使丙二酰CoA浓度增加，进而抑制酶。可以看出胰岛素对肉毒碱脂酰转移酶和酶有间接或直接抑制作用。饥饿或禁食时胰岛素分泌减少，肉毒碱脂酰转移酶和酶活性增高，转移的长链脂肪酸进入线粒体氧化供能。 -氧化的反应过程脂酰CoA在线粒体基质中进入氧化要经过四步反应，即脱氢、加水、再脱氢和硫解，生成一分子乙酰CoA和一个少两个碳的新的脂酰CoA。 第一步脱氢(dehydrogenation)反应由脂酰CoA脱氢酶活化，辅基为FAD，脂酰CoA在和碳原子上各脱去一个氢原

15、子生成具有反式双键的,-烯脂肪酰辅酶A。 第二步加水（hydration)反应由烯酰CoA水合酶催化，生成具有L-构型的-羟脂酰CoA。 第三步脱氢反应是在羟脂肪酰CoA脱饴酶（辅酶为NAD+）催化下，-羟脂肪酰CoA脱氢生成酮脂酰CoA。 第四步硫解（thiolysis)反应由酮硫解酶催化，-酮酯酰CoA在和碳原子之间断链，加上一分子辅酶A生成乙酰CoA和一个少两个碳原子的脂酰CoA。 上述四步反应与TCA循环中由琥珀酸经延胡索酸、苹果酸生成草酰乙酸的过程相似，只是-氧化的第四步反应是硫解，而草酰乙酸的下一步反应是与乙酰CoA缩合生成柠檬酸。 海鲜长链脂酰CoA经上面一次循环，碳链减少两个碳

16、原子，生成一分子乙酰CoA，多次重复上面的循环，就会逐步生成乙酰CoA。 从上述可以看出脂肪酸的-氧化过程具有以下特点。首先要将脂肪酸活化生成脂酰CoA，这是一个耗能过程。中、短链脂肪酸不需载体可直拉进入线粒体，而长链脂酰CoA需要肉毒碱转运。-氧化反应在线粒体内进行，因此没有线粒体的红细胞不能氧化脂肪酸供能。-氧化过程中有FADH2和NADH+H+生成，这些氢要经呼吸链传递给氧生成水，需要氧参加，乙酰CoA的氧化也需要氧。因此，-氧化是绝对需氧的过程。 脂肪酸-氧化的生理意义脂肪酸-氧化是体内脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸氧化可以供应机体所需要的大量能量，以十六个碳原子的饱和脂肪酸软脂酸为例，

17、其-氧化的总反应为： CH3(CH2)14COSCoA+7NAD+7FAD+HSCoA+7H2O8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+? 7分子FADH2提供72=14分子ATP，7分子NADH+H+提供73=21分子ATP，8分子乙酰CoA完全氧化提供812=96个分子ATP，因此一克分子软脂酸完全氧化生成CO2和H2O，共提供131克分子ATP。软脂酸的活化过程消耗2克分子ATP，所以一克分子软脂酸完全氧化可净生成129克分子ATP。脂肪酸氧化时释放出来的能量约有40%为机体利用合成高能化合物，其余60%以热的形式释出，热效率为40%，说明机体能很有效地利用脂肪酸氧化所提供

18、的能量。 肉类脂肪酸-氧化也是脂肪酸的改造过程，机体所需要的脂肪酸链的长短不同，通过-氧化可将长链脂肪酸改造成长度适宜的脂肪酸，供机体代谢所需。脂肪酸-氧化过程中生成的乙酰CoA是一种十分重要的中间化合物，乙酰CoA除能进入三羧酸循环氧化供能外，还是许多重要化合物合成的原料，如酮体、胆固醇和类固醇化合物。 脂肪酸的特殊氧化形式1丙酸的氧化奇数碳原子脂肪酸，经过-氧化除生成乙酰CoA外还生成一分子丙酰CoA，某些氨基酸如异亮氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的分解代谢过程中有丙酰CoA生成，胆汁酸生成过程中亦产生丙酰CoA。丙酰CoA经过羧化反应和分子内重排，可转变生成琥珀酰CoA，可进一步氧化分解，也可经草

19、酰乙酸异生成糖，反应过程见右图。 2-氧化脂肪酸在微粒体中由加单氧酶和脱羧酶催化生成-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸的过程称为脂肪酸的-氧化。长链脂肪酸由加单氧酶催化、由抗坏血酸或四氢叶酸作供氢体在O2和Fe2+参与下生成-羟脂肪酸，这是脑苷脂和硫脂的重要成分，-羟脂肪酸继续氧化脱羧就生成奇数碳原子脂肪酸。-氧化障碍者不能氧化植烷酸（phytanic acid,3,7,11,15-四甲基十六烷酸）。 组织内脂肪酸3-氧化脂肪酸的-氧化是在肝微粒体中进行，由加单氧酶催化的。首先是脂肪酸的碳原子羟化生成-羧脂肪酸，再经醛脂肪酸生成,-二羧酸，然后在-端或-端活化，进入线粒体进入-氧化，最后生成琥珀

20、酰CoA。 不饱和脂肪酸的氧化（unsaturated fatty acid） 体内约有1/2以上的脂肪酸是不饱和脂肪酸，食物中也含有不饱和脂肪酸。这些不饱和脂肪酸的双键都是顺式的，它们活化后进入-氧化时，生成3-顺烯脂酰CoA，此时需要顺-3反-2异构酶催化使其生成2-反烯脂酰CoA以便进一步反应。2-反烯脂酰CoA加水后生成D-羟脂酰CoA，需要-羟脂酰CoA差向异构酶催化，使其由D-构型转变成L-构型，以便再进行脱氧反应（只有L-羟脂酰CoA才能作为-羟脂酰CoA脱氢酶的底物）。 不饱和脂肪酸完全氧化生成CO2和H2O时提供的ATP少于相同碳原子数的饱和脂肪酸。 酮体的生成与利用前言酮体

21、（acetone bodies）是脂肪酸在肝脏进行正常分解代谢所生成的特殊中间产物，包括有乙酰乙酸（acetoacetic acid约占30%），-羟丁酸（?hydroxybutyric acid约占70%）和极少量的丙酮（acetone）（分子式见下图）。正常人血液中酮体含量极少，这是人体利用脂肪氧化供能的正常现象。但在某些生理情况(饥饿、禁食)或病理情况下（如糖尿病），糖的来源或氧化供能障碍，脂动员增强，脂肪酸就成了人体的主要供能物质。若肝中合成酮体的量超过肝外组织利用酮体的能力，二者之间失去平衡，血中浓度就会过高，导致酮血症（acetonemia）和酮尿症（acetonuria）。乙酰乙

22、酸和-羟丁酸都是酸性物质，因此酮体在体内大量堆积还会引起酸中毒。 酮体的生成过程酮体是在肝细胞线粒体中生成的，其生成原料是脂肪酸-氧化生成的乙酰CoA。首先是二分子乙酰CoA在硫解酶作用下脱去一分子辅酶A，生成乙酰乙酰CoA。 在3-羟-3-甲基戊二酰CoA（hydroxy methyl glutaryl?CoA,HMG-CoA）合成酶催化下，乙酰乙酰CoA再与一分子乙酰CoA反应，生成HMG-CoA，并释放出一分子辅酶。这一步反应是酮体生成的限速步骤。 HMG-CoA裂解酶催化HMG-CoA生成乙酰乙酸和乙酰CoA，后者可再用于酮体的合成。 线粒体中的羟丁酸脱氢酶催化乙酰乙酸加氢还原（NAD

23、H+H+作供氢体），生成-羟丁酸，此还原速度决定于线粒体中NADH+H+/NAD+的比值，少量乙栈酸可自行脱羧生成丙酮。 上述酮体生成过程实际上是一个循环过程，又称为雷宁循环（lynen cycle），两个分子乙酰CoA通过此循环生成一分子乙酰乙酸。 酮体生成后迅速透过肝线粒体膜和细胞膜进入血液，转运至肝外组织利用。 酮体的利用过程骨骼肌、心肌和肾脏中有琥珀酰CoA转硫酶（succinyl?CoA thiophorase），在琥珀酰CoA存在时，此酶催化乙酰乙酸活化生成乙酰乙酰CoA。 心肌、肾脏和脑中还有硫激酶，在有ATP和辅酶T存在时，此酶催化乙酰化酸活化成乙酰乙酰CoA。 经上述两种酶催

24、化生成的乙酰乙酰CoA在硫解酶作用下，分解成两分子乙酰CoA，乙酰CoA主要进入三羧酸循环氧化分解。 丙酮除随尿排出外，有一部分直接从肺呼出，代谢上不占重要地位，肝外组织利用乙酰乙酸和-羟丁酸的过程可用下图表示。 肝细胞中没有琥珀酰CoA转硫酶和乙酰乙酸硫激酶，所以肝细胞不能利用酮体。 肝外组织利用酮体的量与动脉血中酮体浓度成正比，自中酮体浓度达70mg/dl时，肝外组织的利用能力达到饱和。肾酮阈亦为70mg/dl，血中酮体浓度超过此值，酮体经肾小球的滤过量超过肾小管的重吸收能力，出现酮尿症。脑组织利用酮体的能力与血糖水平有关，只有血糖水平降低时才利用酮体。 酮体生成的意义1）酮体易运输：长链

25、脂肪酸穿过线粒体内膜需要载体肉毒碱转运，脂肪酸在血中转运需要与白蛋白结合生成脂酸白蛋白，而酮体通过线粒体内膜以及在血中转运并不需要载体。 2）易利用：脂肪酸活化后进入-氧化，每经4步反应才能生成一分子乙酰CoA，而乙酰乙酸活化后只需一步反应就可以生成两分子乙酰CoA，-羟丁酸的利用只比乙酰乙酸多一步氧化反应。因此，可以把酮体看作是脂肪酸在肝脏加工生成的半成品。 3）节省葡萄糖供脑和红细胞利用：肝外组织利用酮体会生成大量的乙酰CoA，大量乙酰CoA 抑制丙酮酸脱氢酶系活性，限制糖的利用。同时乙酰CoA还能激活丙酮酸羧化酶，促进糖异生。肝外组织利用酮体氧化供能，就减少了对葡萄糖的需求，以保证脑组织

26、、红细胞对葡萄糖的需要。脑组织不能利用长链脂肪酸，但在饥饿时可利用酮体供能，饥饿5周时酮体供能可多达70%。 4）肌肉组织利用酮体，可以抑制肌肉蛋白质的分解，防止蛋白质过多消耗，其作用机理尚不清楚。? 5）酮体生成增多常见于饥饿、妊娠中毒症、糖尿病等情况下。低糖高脂饮食也可使酮体生成增多。 脂肪酸的合成前言机体内的脂肪酸大部分来源于食物，为外源性脂肪酸，在体内可通过改造加工被机体利用。同时机体还可以利用糖和蛋白转变为脂肪酸称为内源性脂肪酸，用于甘油三酯的生成，贮存能量。合成脂肪酸的主要器官是肝脏和哺乳期乳腺，另外脂肪组织、肾脏、小肠均可以合成脂肪酸，合成脂肪酸的直接原料是乙酰CoA，消耗ATP

27、和NADPH，首先生成十六碳的软脂酸，经过加工生成机体各种脂肪酸，合成在细胞质中进行。 软脂酸的生成1. 乙酰CoA的转移 乙酰CoA可由糖氧化分解或由脂肪酸、酮体和蛋白分解生成，生成乙酰CoA的反应均发生在线粒体中，而脂肪酸的合成部位是胞浆，因此乙酰CoA必须由线粒体转运至胞浆。但是乙酰CoA不能自由通过线粒体膜，需要通过一个称为柠檬酸丙酮酸循环（citrate pyruvate cycle）来完成乙酰CoA由线粒体到胞浆的转移。 首先在线粒体内，乙酰CoA与草酰乙酸经柠檬酸合成酶催化，缩合生成柠檬酸，再由线粒体内膜上相应载体协助进入胞液，在胞液内存在的柠檬酸裂解酶（citrate lyas

28、e）可使柠檬酸裂解产生乙酰CoA及草酰乙酸。前者即可用于生成脂肪酸，后者可返回线粒体补充合成柠檬酸时的消耗。但草酰乙酸也不能自由通透线粒体内膜，故必须先经苹果酸脱氢酶催化，还原成苹果酸再经线粒体内膜上的载体转运入线粒体，经氧化后补充草酰乙酸。也可在苹果酸酶作用下，氧化脱羧生成丙酮酸，同时伴有NADPH的生成。丙酮酸可经内膜载体被转运入线粒体内，此时丙酮酸可再羧化转变为草酰乙酸。每经柠檬酸丙酮酸循环一次，可使一分子乙酸CoA由线粒体进入胞液，同时消耗两分子ATP，还为机体提供了NADPH以补充合成反应的需要。 2. 丙二酰CoA的生成 乙酰CoA由乙酰CoA羧化酶（acetyl CoA carb

29、oxylase）催化转变成丙二酰CoA(或称丙二酸单酰CoA)，乙酰CoA羧化酶存在于胞液中，其辅基为生物素，在反应过程中起到携带和转移羧基的作用。该反应机理类似于其他依赖生物素的羧化反应，如催化丙酮酸羧化成为草酰乙酸的反应等。反应如下： 由乙酰CoA羧化酶催化的反应为脂肪酸合成过程中的限速步骤。此酶为一别构酶，在变构效应剂的作用下，其无活性的单体与有活性的多聚体（由100个单体呈线状排列）之间可以互变。柠檬酸与异柠檬酸可促进单体聚合成多聚体，增强酶活性，而长链脂肪酸可加速解聚，从而抑制该酶活性。乙酰CoA羧化酶还可通过依赖于cAMP的磷酸化及去磷酸化修饰来调节酶活性。此酶经磷酸化后活性丧失，

30、如胰高血糖素及肾上腺素等能促进这种磷酸化作用，从而抑制脂肪酸合成；而胰岛素则能促进酶的去磷酸化作用，故可增强乙酰CoA羧化酶活性，加速脂肪酸合成。 同时乙酰CoA羧化酶也是诱导酶，长期高糖低脂饮食能诱导此酶生成，促进脂肪酸合成；反之，高脂低糖饮食能抑制此酶合成，降低脂肪酸的生成。 3. 软脂酸的生成 在原核生物（如大肠杆菌中）催化脂肪酸生成的酶是一个由7种不同功能的酶与一种酰基载体蛋白（acyl carrier protein，ACP）聚合成的复合体。在真核生物催化此反应是一种含有双亚基的酶，每个亚基有7个不同催化功能的结构区和一个相当于ACP的结构区，因此这是一种具有多种功能的酶。不同的生物

31、此酶的结构有差异。 软脂酸的合成实际上是一个重复循环的过程，由1分子乙酰CoA与7分子丙二酰CoA经转移、缩合、加氢、脱水和再加氢重复过程，每一次使碳链延长两个碳，共7次重复，最终生成含十六碳的软脂酸。 脂肪酸合成需消耗ATP和NADPH+H+,NADPH主要来源于葡萄糖分解的磷酸戊糖途径。此外，苹果酸氧化脱羧也可产生少量NADPH。 脂肪酸合成过程不是-氧化的逆过程，它们反应的组织，细胞定位，转移载体，酰基载体，限速酶，激活剂，抑制剂，供氢体和受氢体以及反应底物与产物均不相同。 其它脂肪酸的生成机体内不仅有软脂酸，还有碳链长短不等的其它脂肪酸，也有各种不饱和脂肪酸，除营养必需脂肪酸依赖食物供应外，其它脂肪酸均可由软脂酸在细胞内加工改造而成。 1. 碳链的延长和缩短 脂肪酸碳链的缩短在线粒体中经-氧化完成，经过一次-氧化循环就可以减少两个碳原子。? 脂肪酸碳链的延长可在滑面内质网和线粒体中经脂肪酸延长酶体系催化完成。 在内质网，软脂酸