植物营养学总结11.docx

1、植物营养学总结11绪论植物营养植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。营养元素植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。李比希：确立植物矿质营养学说，建立了植物营养学科，从而促进了化肥工业的兴起。把化学运用于农业，使化学融于农业科学之中。 推行新教法，重视实践和人才培养。 他所提出的归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义。不足：尚未认识到养分之间的相互关系。 对豆科植物在提高土壤肥力方面的作用认识不足。 过于强调了矿质养分的作用，对腐殖质的作

2、用认识不够。植物营养学的主要任务：阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，阐明植物体内营养物质运输、分配和能量转化的规律；通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境；通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率。目的：提高作物产量，改善产品品质,减轻环境污染。生物田间试验法：1.是植物营养学科中最基本的研究方法2.试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际3.所得结果对生产有很强的指导意义。缺点：田间的自然条件有时很难控制，因此此法应与其它方法结合起来运用，不适合单因素试验等。生物模拟试验法：运用特殊装置，给予特殊条件。1.便于调节水、肥、气

3、、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究。2.多用于进行条件田间条件下难以进行的探索性试验。缺点：所得的结果往往带有一定的局限性，往往需要进一步在田间试验中验证，然后在用于生产。种类：土培法， 沙培法，溶液培养法等。化学分析方法：是研究植物、土壤和肥料中营养物质含量、形态、分布与动态变化必要的手段；是进行植物营养诊断所不可少的方法 ；在大多数情况，此法应与其他方法结合运用。但手续繁多。工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服这一缺点。 数理统计法：指导试验设计检验试验数据资料。 帮助试验者评定试验结果的可靠性，作出正确的科学结论。 计算机技术的应用，可进行数学的模拟，建立数

4、学模型等。 核素技术法：利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律 ；缩短试验进程，解决其它研究方法难以深入的问题 。酶学诊断法：通过酶活性的变化了解植物体内的养分的丰缺状况；反映灵敏，能及时提供信息 ；专一性较差，尚需积累经验。 植物必需的矿质元素 ：大量元素（0.1%,dw）碳（Carbon）,氢（Hydrogen）,氧 （Oxygen）,氮（Nitrogen）,磷 （Phosphorus）,钾（Potassium）, 中量元素 ：钙（Calcium）,镁（Magnesium）,硫（Sulphur） 微量元素（0.1 mg/kg - 0.1%, dw）铁（Iron）,硼（Bor

5、on）,锰（Manganese）,铜 （Copper）,锌（Zinc）,钼 （Molybdenum）,氯（Chlorine） 2 植物的有益元素硅（Silicon）,钠（Sodium）,钴（Cobalt）,镍（Nickle）,硒 （Selenium）,铝（Aluminium）植物必需的矿质元素的标准 这种化学元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素植物就不能完成其生命周期； 该元素的功能不能被其它元素所替代。缺乏这种元素后，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失； 该元素必须直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接营养作用，而不是改善环境的间接作用。 必需营养元素的

6、一般营养功能：1. C,H,O,N,S： 构成有机物质的主要成分，能在氧化还原反应中被同化。这种同化反应是植物新陈代谢的基本过程。 2. P,B,(Si)： 以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物生成酯类物质。 3. K,(Na),Mg,Mn,Cl：以离子态被植物吸收，并以离子态存在于细胞中，或被吸附在非扩散的有机离子上。这些离子有的能维持细胞渗透压，有的能活化酶，或成为酶和底物间的桥键元素。 4. Fe,Cu,Zn,Mo：主要以配合态存在于植物体内，除Mo以外也常常以配合物形态被吸收。大多数可以通过原子价的变化传递电子。 第二章 植物对养分的吸收 第一节 养分进入根

7、细胞的机理植物根系的结构特点：从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分。从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱。根细胞对养分离子吸收的特点：选择性吸收植物赖以生存的基础。质外体(Apoplast)：指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。共质体(Symplast)：由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。根自由空间：由水分自由空间和杜南自由空间组成。根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基

8、本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物单子叶植物。化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势(electrochemical potential)。植物细胞膜的电化学势差一般在-60mV至-240mV。被动吸收（Passi

9、ve absorption）：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。(1) 简单扩散 (Simple Diffusion)：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散 (Facilitated diffusion)：主要形式。机理如下： a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。 b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化

10、，从而将离子翻转“倒入”膜内。 离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。主动运输（active absorption） 逆(电)化学势梯度、需能量供应、有选择性地进入原生质膜。如阴离子（NO3-、H2PO4-）向膜内的运输，某些阳离子（如钠、钙）向膜外的运输。Nernst方程：表述细胞膜内外的电化学势差与离子浓度差之间的关系En = 2.3RT/ zjF log10(Cjout/Cjin)其中：En：Nernst势(mV)；R：气体常数；T：绝对温度；zj：离子电荷Cjout：膜外浓度，Cjin：膜内浓度H+的跨膜运输是决定膜内外电化学

11、势的重要因子！细胞膜上的3种转运蛋白：通道(channel)、载体(carrier)、泵(pump)离子通道(Ion channel): 膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。离子泵 (Pump)：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶

12、。植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。载体(Carrier): 在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。 载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。协同运输(Symport)：主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。反向运输(Antiport):如主要是阳离子，如K+、Na+为什么要研究养分吸收动力学曲线？在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜外界

13、浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸收速率倾向达到一个最大值(Vmax)，之后不再增加。这是因为，载体对溶质的结合位点是有限的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定养分吸收速率。因此，研究养分吸收动学曲线，也可以了解养分跨膜运输的机制。养分吸收动力学曲线的特征 在较宽的养分浓度范围内，溶质的跨膜运输既有主动运输，也有被动运输。通常在低浓度下为主动运输，有饱合点；在高浓度下为被动运输，无饱合点，如蔗糖的吸收动力学曲线。在低、高浓度下，膜上的转运蛋白都可能参与养分运输的调节，在低浓度下，养分运输受高亲合力转运蛋白的调控，有饱合点；在高浓度下，养分运输受低亲合力转运蛋白的调控，有或者没有饱合点，

14、如钾离子的吸收动力学曲线。在养分吸收动力学曲线上表现为双相曲线。第二节 影响养分吸收的因素一、介质中养分的浓度不同离子的吸收动力学曲线不同 在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。 各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收 植物对养分有反馈调节能力。中断某仪养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。持续供应养分使养分吸收速率下降植物体内存在对养分吸收的负反馈机制，其中可能

15、涉及信号反应。二、环境条件温度: 6-38C 光照: 气孔开闭，光合作用 1、影响光合作用，进而影响根系的物质供应和能量供应。2、通过调节气孔开闭而影响蒸腾作用，进而影响养分随蒸腾流的运输，反馈养分吸收。 水分： 通气状况： 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。土壤pH ：pH值对植物根系吸收离子的影响：影响植物根系吸收和土壤养分的有效性。偏酸性：吸收阴离子阳离子 ；偏碱性：

16、吸收阳离子阴离子1、通过影响细胞膜的电化学势。在pH5条件下，根系吸收阳离子明显受到抑制。2、H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。3、通过与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争。4、影响土壤养分的有效性三、离子理化性状离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强弱顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子 某一临界值：营养状况良好 吸收运输养分的数量 某一临界值：养分缺乏 吸收第四节 养分的再利用 一、养分再利用的过程 第一步：在

17、细胞中被激活 养分离子在细胞中被转化为可运输的形态。ex. protein to aa, OP to IP。由需要养分的新器官发出“养分饥饿”的信号，通过某种途径（如激素传递）传到老器官，引起该细胞中运输系统被激活而启动（可能通过“第二信使”实现），将养分转移到细胞外，准备进行长距离运输。第二步：养分进入轫皮部 被激活的养分离子转移到细胞外的质外体后，再经过原生质膜“装”入轫皮部筛管中，进行长距离运输，到达茎后，养分可通过转移细胞进入木质部向上运输。 第三步：进入新器官 养分通过轫皮部或木质部运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程“卸”入需要养分的新器官细胞内。 经历：共质体（老器官

18、细胞内激活） 质外体（装入轫皮部之前）共质体（轫皮部）质外体（卸入新器官之前）共质体（新器官细胞内）离子的再运转能力因元素而异，只有移动能力强的养分元素才能被再利用。二、养分再利用与生殖生长 植物进入生殖生长阶段，根的活力减弱，吸收养分的功能衰退。此时，植物体内养分总量增加不多，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。在农业生产中，养分的再利用程度是影响经济产量和养分利用效率的重要因素。如果能通过各种措施提高植物体内养分的再利用效率，就能使有限的养分物质发挥其更大的增产作用。 第四章 土壤养分的生物有效性土壤中的生物有效养分具有两个基本特点：一是以矿质养分为主；二是位置接近植物根表或短期内可

19、以迁移到根表的有效养分第一节土壤养分化学有效性化学有效养分是指土壤中存在的矿质态养分，主要包括一.化学浸提的有效养分 （一）化学有效养分的提取 提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土类型的不同而异。提取原理在化学法之外，还有物理化学方法（如电超滤法）。（二）化学有效养分测定值的相对性 不同化学浸提方法所测出的“有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型，不同方法间缺乏相互比较的基础。（三）化学有效养分与植物吸收的相关性 由于化学浸提法测得有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。化学有效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产量水平。（四）化学有效养分在推荐施肥中的

20、应用 在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。二、土壤养分的供应（一）土壤养分的供应过程吸附-解吸、沉淀-溶解、氧化-还原、配合-解离（二）养分的强度因素（I） 是指土壤溶液中养分的浓度。高？ 强度因素是土壤养分内供应的主要因子。（三）养分的容量因素（Q） 是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。土壤溶液中养分离子的补充 容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容里浪的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。这要受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。（四）缓冲因素(缓冲容量) 表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度随数量变

21、化的关系。可以用Q/I 的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。二、养分向根表的迁移 ：土壤中养分到达根表有两种机理：其一是根对土壤养分的主动截获；其二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移。截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。土壤养分向根表的迁移有两种方式：即质流和扩散。（一）质流 Mass flow植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，

22、土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。其特点是运输养分数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。(二)扩散 Diffusion 当根系截获和质流作用不能想植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。 在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对于不同各种营养元素来说，不同供应方式的贡献是各不相同的，钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。三、影响养分移动的因素 （一）土壤湿度增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率。 施肥可增加土壤溶液中养分的浓