神经系统功能活动.docx

1、神经系统功能活动第二章 神经系统功能活动第一节 神经元与神经胶质一、神经元神经元是有神经胞体和神经突起两部分组成，突起可分为树突和轴突，通常树突较多，轴突只有一个。树突主要是接受信息并将信息传向胞体，轴突则将信息从胞体传出至其它细胞。神经纤维是神经元上的长突起（树突或轴突），神经纤维上如有胶质细胞以轴突为圆心层层包绕形成髓鞘，称为有髓神经纤维。在周围神经中，这种胶质细胞称为雪万（旺）细胞，每个雪万细胞形成的髓鞘之间的空隙称为朗飞氏结。在中枢神经系统中，髓鞘由少突胶质细胞形成。神经纤维根据其结构和电生理特性分类如下：神经元分类：根据突起的多少分为假单极神经元双极神经元多极神经元根据生理机能，一般

2、可将神经元分为三类（1）感觉神经元 也称为传入神经元，直接与感受器联系，把信息由外周传向中枢，如脑和脊髓的神经节细胞。（2）运动神经元 也称为传出神经元，直接与效应器联系，把冲动由中枢传向效应器，如分布在中枢神经系统及自主神经节内的多级神经元。（3）中间神经元 也称为联合神经元，其机能是接受其他神经元传来的神经冲动后，再将冲动传给另一神经元，起到联络作用。中间神经元为分布在脑和脊髓内的多级神经元。中间神经元多形成神经网络。第二节、神经元间的信息传递方式（神经元通讯）一）经典的突触联系1、突触结构 一个突触包含突触前部、突触间隙与突触后部。在突触前部的突触小体的轴浆内，有较多的线粒体和大量聚集的

3、突触囊泡。突触囊泡内含有高浓度的化学递质。突触后部主要是突触后膜，膜上存在一些特殊的受体可与递质发生特异的结合。突触间隙是突触前后膜之间的空隙，月20-30nm。可见在突触部位，前后神经元并不直接接触。一个神经元的轴突末梢可分出许多分支末梢与多个神经元的胞体或树突形成突触。因此，一个神经元可通过突触影响多个神经元的活动；同时，一个神经元的胞体或树突通过突触可接受许多神经元传来的信息。2. 突触分类1）根据突触接触的部位分类 轴突树突突触轴突胞体突触轴突轴突突触2）根据突触对下一个神经元的机能活动的影响不同分类1兴奋性突触 使下一个神经元兴奋。2抑制性突触 使下一个神经元抑制3. 突触传递过程神

4、经末梢动作电位 末梢膜钙离子通道打开 钙离子内流 降低轴浆粘度，中和囊泡上的负电 囊泡移向突触前膜 以胞吐方式释放神经递质 递质扩散至后膜 作用到后膜相应受体 引起后膜电位变化。 神经元与神经元之间的突触传递效应不同。4. 突触传递效应（1）兴奋性突触后电位 （excitatory postsynaptic potential,EPSP）神经冲动传到轴突末梢，使突触前膜兴奋并释放兴奋性化学递质，经突触间隙到达突触后膜受体，并与之结合，使后膜某些离子通道开放，提高膜对Na+、K+、Cl-，特别是对Na+的通透性，使膜电位减小（指绝对值），局部去极化，即产生兴奋性突触后电位。（2）抑制性突触后电位

5、 （inhibitory postsynaptic potential,IPSP） 同样是突触前神经元轴突末梢兴奋，但释放到突出间隙中的是抑制性递质。此递质与突触后膜特异性受体结合，使离子通道开放，提高膜K+、Cl-，尤其Cl-（不包括Na+）的通透性，使突触后膜的膜电位增大（指绝对值，如由70mV到75mV）、出现突触后膜超极化，称为抑制性突触后电位 * 无论是EPSP还是IPSP，都是局部电位，具有局部电位的特征。二）缝隙连接神经细胞与神经细胞之间也存在缝隙连接，从而使细胞间的兴奋传递直接通过局部电流就可以实现。三）非突触性化学传递在对低等动物的研究中发现，某些神经末梢出现膨大，称为曲张体

6、，内含突触囊泡，在神经冲动到来时，囊泡中的递质释放出来，在细胞间隙中扩散。其效应取决于受影响的细胞膜上是否存在相应的受体。由于该类神经末梢不存在突触结构，故称非突触性化学传递。三、神经递质神经细胞与神经细胞或其它效应细胞之间传递信息的化学物质称为神经递质。并非神经末梢发现的化学物质都是神经递质。确定一个神经递质需满足下列条件：1）突触前神经元含有合成该递质的前体物质（原料）与合成酶系,能够合成该物质.2）递质贮存于小泡内以免被酶破坏,在冲动到达时释放入间隙。3）递质作用到后膜受体而发挥作用,用微电泳方法人工透析该种离子到突触间隙,可引起相同生理效应.4）突触部位存在该类递质的快速失活机制.5）

7、用拟似剂或受体阻断剂可加强或抑制突触的传递作用。一）外周神经递质外周神经递质指中枢神经系统之外神经细胞之间，神经细胞与效应器之间传递信息的化学物质。1、乙酰胆碱（Acetylcholine Ach）2、去甲肾上腺素（Norepinephrine, Noradrenaline NE）3、嘌呤类和肽类二）中枢神经递质中枢神经递质指中枢神经系统中神经元之间传递信息的化学物质。1、胆碱类：乙酰胆碱（同外周）2、单胺类1）多巴胺（Ddopamine）2）去甲肾上腺素（Norepinephrine, Noradrenaline NE）多巴胺和去甲肾上腺素又称为儿茶酚胺类神经递质。3）5羟色胺（5-Hydr

8、oxytriptamine 5-HT）3、氨基酸类1）谷氨酸（Glutamic acid2）甘氨酸（Glycine）3）氨基丁酸（Gamaaminobutyric acid GABA）4. 其它肽类，如下丘脑肽、脑内吗啡样活性肽、脑肠肽。嘌呤类，前列腺素等。三）递质受体第三节 神经元之间的连接与反射活动一、中枢神经元的联系方式1、辐散一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系，此种联系方式称为辐散。2、聚合许多神经元通过轴突末梢共同与一个神经元建立突触联系，此种联系方式称为聚合。3、链锁状与环状联系在中枢神经系统内，中间神经元互相联系的方式更是复杂多样，有的呈链锁状，有的呈环状。兴

9、奋通过中间神经元的链锁状联系可以在空间上加强或者扩大其作用范围；兴奋通过神经元的环状联系，在时间上加强了作用的持久性。二、反射1、概念：反射是机体在中枢神经系统的参与下，对内外环境刺激所发生的规律性的反应。2、反射弧反射弧是反射活动的结构基础。为从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的路径。一个完整的反射弧由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器五个基本部分组成。1）感受器 将内外环境作用于机体的刺激能量转化为生物的神经冲动的换能装置。2）传入神经 将感受器的神经冲动传导到中枢神经系统。3）神经中枢 为中枢神经系统内参与某一反射的神经元群及其突触联系的集合体。如膝跳反射中枢，心血管反

10、射中枢，呕吐中枢等。4）传出神经 为运动神经元的轴突把神经冲动由中枢传到效应器。5）效应器 发生应答反应的器官，包括肌肉和腺体等组织。3、反射的分类按反射形成的特点 将所有的反射区分为非条件反射和条件反射两大类。非条件反射是动物生来就有的。条件反射不是先天就具有的，是动物个体在生活过程中所获得4、反射弧中枢部分兴奋传布的特征4.1单向传布 在中枢内兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元的方向进行，而不能逆向传布。4.2 中枢延搁 从刺激感受器起至效应器开始出现反射活动为止，所需的全部时间称为反射时。兴奋通过中枢部分较慢。4.3 总和 由单根传入纤维传入的一个冲动，一般不能引起反射性反应。如果由同

11、一传入纤维先后连续传入多个冲动，或许多条传入纤维同时传入冲动至同一神经中枢，则阈下兴奋可以总和起来，这一过程称为兴奋总和。当达到一定水平就能发放冲动，引起反射活动。4.4 后放 当刺激的作用停止后，传入冲动消失，但反射中枢兴奋并不立即消失，还继续有传出神经冲动，使反射常会延续一段时间，称为中枢兴奋的后放。4.5 对环境变化敏感，易疲劳 神经中枢对于体内发生的各种变化有极大的敏感性。缺氧、二氧化碳和麻醉剂等均可作用于中枢而改变其兴奋性，使突触部位的传递活动发生改变。5、反射活动的协调5.1诱导 一个中枢的兴奋过程，引致其它中枢的抑制称为负诱导；相反，一个中枢的抑制过程引致其它中枢的兴奋称为正诱导

12、。5.2交互抑制 当一组肌肉收缩时，与它作用相反的肌肉则受到抑制而松弛，称为交互抑制5.3扩散 某一中枢的兴奋或抑制通过突触联系扩布到其它中枢的过程称为扩散。5.4最后公路原则 传出神经元接受不同来源的突出联系传来的影响，既有兴奋性的，也有抑制性的，该神经元最终表现为兴奋还是抑制及其表现程度则取决于不同来源的突触传递效应发生相互作用的总和结果。这一原则被称为最后公路原则。5.5 反射的反馈调节 当刺激引起反射后，反射活动的效应通过反馈回路作用到反射中枢，调节反射活动，称为反射的反馈调节 负反馈：反射活动效应通过反馈调节使原有反射活动下降。常见于人体正常功能的调节，如血压、渗透压、酸碱度等 正反

13、馈：反射活动效应通过反馈调节使原有反射活动进一步加强。常见于排尿、分娩等过程。第五节 神经系统的感觉与运动功能一、感觉功能，见感觉一章二、躯体运动功能，见人体运动一章三、神经系统对内脏活动的调节（一）自主神经系统概述支配内脏的神经系统不受意识的控制，自动的调节着机体的内脏活动，故称自主神经系统。从解剖和功能两方面来看，可将自主神经系统分为交感神经系统及副交感神经系统两大部分。1一般结构特征 自主神经系统中的交感神经与副交感神经的分布与结构存在明显差异。可概括如表。表 交感与副交感神经的分布与结构特征交感神经副交感神经中枢位置胸1腰3脊髓侧角、脑神经核及骶段脊髓24节灰质内传出纤维节前纤维短，在

14、椎旁核腹神经节换神经元，节后纤维长节前纤维长，在支配的器官或组织内或附近的神经节换神经元，节后纤维很短节后纤维数与节前纤维数的比值大小支配效应器广泛局限2双重神经支配 绝大部分内脏器官既接受交感神经、又接受副交感神经支配，形成双重神经支配。双重神经支配内脏器官是自主神经系统结构和功能上的重要特征。双重神经支配对于许多内脏器官的活动，具有重要的生理机能意义。因为交感神经和副交感神经对于同一器官的机能影响往往表现为拮抗性质。当交感神经活动使某一脏器的活动加强时，副交感神经的影响则使之减弱，它们的共同作用是使内脏的活动保持协调，对于保证机体内环境的稳定具有重要意义。 （二）自主神经系统的兴奋传递与功

15、能1、递质和受体1）胆碱能纤维 凡是末梢释放乙酰胆碱作为神经递质的神经纤维都称为胆碱能纤维。交感神经、副交感神经节前纤维末梢释放的递质都是乙酰胆碱，属于胆碱能纤维。（1）拟毒蕈碱作用型 乙酰胆碱受体（胆碱能受体）有一种可以被毒蕈碱作用并产生效应，这类受体称毒蕈碱受体（M受体）。毒蕈碱的受体可被阿托品阻断。这种阻断的发生是由于阿托品能与细胞膜上此类胆碱能受体进行竞争性结合，从而阻断毒蕈碱的作用。副交感神经节的节后纤维，以及交感神经支配汗腺和骨骼肌舒血管的节后纤维释放乙酰胆碱，其作用于受体的情况与毒蕈碱的作用相似，并能被阿托品所阻断，因而被称为拟毒蕈碱作用，简称M型作用。（2）拟烟碱作用型 乙酰胆

16、碱作用于另一类受体上的情况，很像小剂量烟碱的作用，称为拟烟碱作用，又称N型作用，作用受体为N受体。2）肾上腺素能纤维 交感神经的节后纤维，除了支配汗腺、骨骼肌舒血管纤维等局部组织的为胆碱能纤维外，大部分节后纤维末梢均释放去甲肾上腺素。肾上腺素能受体 去甲肾上腺素作用的受体称为肾上腺素能受体，该类受体有两种类型：型及型。2、交感与副交感的的受体及其功能效应器官交感神经副交感神经递质*受体作 用递质作 用眼扩瞳肌NA收缩（扩瞳）瞳孔括约肌ACh收缩（缩瞳）睫状肌NA舒张ACh收缩（调节近视力）心脏窦房结NA1心率加快ACh心率减慢心房NA1收缩性、传导性增强ACh收缩性、传导性减弱房室结及传导系统

17、NA1传导性增强ACh传导性降低心室NA、1收缩性、传导性增强血管脑血管NA（1）2（轻度收缩）舒张ACh轻度舒张（？）冠状血管NA（1）2（收缩）舒张冠状血管NA2舒张（主要）肺血管NA1、2收缩与舒张骨骼肌NA1收缩骨骼肌NA2舒张骨骼肌Ach舒张胃肠道NA收缩（主要）胃肠道NA2舒张肾血管NA收缩皮肤与粘膜NA收缩肺支气管平滑肌NA2舒张ACh收缩支气管腺ACh黏液分泌增加胃肠胃平滑肌NA2舒张ACh收缩小肠平滑肌NA（1）舒张ACh 收缩括约肌NA收缩ACh舒张效应器官交感神经副交感神经递质*受体作 用递质作 用胃腺NA？抑制ACh分泌（酶）增多肠腺ACh分泌增加胆囊NA舒张胰腺外分泌

18、ACh分泌ACh分泌内分泌NA胰高血糖素分泌增加NA胰岛素分泌减少ACh胰岛素分泌增加肝NA肝糖原分解唾液腺NA分泌粘稠唾液ACh分泌稀薄唾液膀胱逼尿肌NA舒张ACh收缩内括约肌NA收缩ACh舒张子宫平滑肌NA收缩（妊娠时）ACh平滑肌NA2舒张（未孕时）输精管NA收缩ACh皮肤竖毛肌NA收缩（竖毛）汗腺ACh分泌ACh其他脂肪组织NA释放游离脂肪酸糖醇解NA2增加* NA为去甲肾上腺素，ACh为乙酰胆碱（三）中枢神经系统对内脏机能的调节中枢神经系统对内脏运动的调节比较复杂，无论是脊髓、脑干、皮层都有影响。但下丘脑对内脏活动的调节具有重要作用：下丘脑对内脏机能的调节 下丘脑亦译为丘脑下部，有控

19、制自主神经系统的高级中枢之称。下丘脑中有许多重要神经核团，它们与大脑皮层以及边缘系统具有密切和广泛的组织学和机能联系。下丘脑对血压、体温、摄食。水平衡和内分泌的调节都具有重要影响。对血压的调节 在颈动脉窦、主动脉弓、锁骨下动脉以及肠系膜动脉上的压力感受器被兴奋后，其冲动由舌咽神经及迷走神经传至延脑，一部分通过脑干网状结构，上行传至下丘脑，使下丘脑中的神经元放电发生变化，从而影响下丘脑的内分泌功能。对血压调节产生影响。此外，直接刺激下丘脑前部可以引起心搏徐缓以及血压变化。对体温的调节 下丘脑内存在着对体温变化敏感的神经元，它们的放电频率可随着机体体温的升降而变化，对于升温起反应的称为热（温）敏神

20、经元，对于降温起反应的称为冷敏神经元。体温调节的高级中枢位于下丘脑内。对水平衡的调节 现已证明，引起口渴感觉主要是由于下丘脑前区有的神经元胞体内NaCl浓度相对升高而发生的反应。在山羊下丘脑前部注射微量（少于0.2ml）高渗盐溶液后3060s内动物开始饮水。损毁此区，饮水锐减，下丘脑部分有渗透压感受器，可感受由于细胞缺水而致的干渴。对摄食行为的调节许多事实证明，下丘脑、肝脏、胃和小肠壁上可能存在葡萄糖感受器。当给小白鼠注射金硫葡萄糖的同时，损毁下丘脑内葡萄糖感受器之后，即可使动物不再出现摄食活动。下丘脑是处理和调制饥饿。胀饱信息的主要中枢。下丘脑外侧区有摄食中枢，其内侧区有饱食中枢。在正常情况

21、下，这两个中枢的活动处于一种拮抗状态。双侧损毁下丘脑腹内侧核（饱中枢），引起实验动物过量的进食，而导致肥胖。与此相反，双侧损毁下丘脑外侧核（摄食中枢），却使动物失去摄食反应，动物瘦弱纤细。对垂体释放激素的调节下丘脑的内侧隆起和弓状核的神经元还分泌十多种促垂体激素，即所谓释放或抑制因子，通过垂体门脉系统作用于垂腺体，控制各种激素的分泌，改变和调节身体的内环境及影响各种内脏机能，称为神经体液调节。第六节 脑的高级功能中枢神经系统的高级机能指除了前面述及的初级的感觉、运动机能之外，还有复杂的神经机能如条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒、动机和行为等一系列高级的整合机能，都归于高级神经机能。一、脑电图与

22、皮层诱发电位大脑皮层的生物电活动有两种类型：一种是在没有任何明显的外界刺激情况下，大脑皮层经常具有持续的节律性的电位变化，称为自发脑电活动；另一种是在感觉传入冲动的激发下，大脑皮层某一区域产生较为局限的电位变化，称为皮层诱发电位。1、脑电图与皮层脑电图把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮层自发电位活动称为脑电图（electroencephalogram,EEG）。在动物实验或给病人作开颅手术时，也可把引导电极直接安置在大脑皮层表面，这样所记录到的皮层自发电位活动称为皮层脑电图（electrocorticogram,ECoG）。脑电是脑内不同神经细胞在某一瞬间兴奋和抑制的综合生物电反应。2、

23、正常脑电图的基本波形脑电图的波形很不规则，其频率变化范围约在130次/s左右，通常将此频率范围分为4个波段。波 频率为0.53.5次/s，振幅为20200V。在深睡的情况下才可记录出这种波。波 频率为47次/s。振幅为100150V。常见于婴幼儿的脑电图。成人在困倦时常可记录出此波。波 频率为813次/s。振幅为20100V。波是正常成人脑电波的基本节律，如果没有外加的刺激，它的频率是相当恒定的。节律在清醒安静闭目时即再现，并可具有时大时小的波幅变化，即波幅呈现由小变大，然后又由大变小的规律性变化，形成所谓节律的“梭形”。每一“梭形”持续时间约12s。睁眼、思考问题或接受其它刺激时，波立即消失

24、而出现快波，此一现象称为“波阻断（ block）”。波 频率为1430次/s。振幅为520V。安静闭目时只在额区出现波。如果睁眼视物、突然受到声音刺激或进行思考时，在皮层其它区也会出现波。所以波的出现一般表示大脑皮层处于兴奋状态。二、觉醒与睡眠1、觉醒状态的维持觉醒状态是靠脑干网状结构上行激动系统的紧张活动维持的。动物实验证明，电刺激中脑网状结构能唤醒动物。觉醒存在两种状态，一种是脑电觉醒，即出项去同步化快波，一种是行为觉醒，即产生清醒状态下的意识行为、目前发现，脑电觉醒与脑桥蓝斑核前部发出的上行去甲肾上腺素能系统维持大脑的电活动有关，行为觉醒则由中脑黑质纹状体多巴胺能系统控制。2、睡眠及其发

25、生原理2.1正常睡眠 睡眠是由两个交替出现的不同时相组成：一个时相称为慢波相，又称非快速眼动睡眠；另一时相称为快波相，又称快速眼动睡眠（REM）或异相睡眠。2.1.1 慢波睡眠1期：呈现低振幅脑电波，频率快慢混合，而以47次/s的波为主。此期常出现于睡眠开始和夜间短暂苏醒之后。2期：也呈现较低振幅脑电波，中间常出现短串的1214次/s的睡眠梭形波和一些复合波。此期是慢波睡眠的主要成分，代表浅睡过程。3期：常呈现短暂的高振幅脑电波，振幅超过50V，频率为12次/s的波。4期：呈现高振幅脑电波。此期以波为主。2.1.2快波睡眠（快动眼睡眠rapid eye movement sleep REM,

26、异相睡眠（paradoxical sleep）， 此时相为在睡眠过程中周期出现的一种激动状态。脑电图与觉醒时的相似，呈现低振幅去同步化快波。各种感觉功能进一步减退、运动机能进一步降低、肌肉几乎完全松弛和运动系统受到很强抑制，但自主神经系统活动增强，如血压升高、心率及呼吸加速、脑血流量及耗氧量增加等。2.1.3 睡眠时相的转换一般成人睡眠时，首先出现慢波相，通常依次为123432等期，持续约70120min，然后转入异相睡眠515min，这样就完成第一个时相转化。然后又转入慢波睡眠，并再次转入下一个异相睡眠。在整个睡眠过程中，这种反复转换约46次。2.2 睡眠产生机制 略三、条件反射学说1、条件

27、反射与非条件反射条件反射是脑的高级神经活动之一，是后天建立的，非条件反射是机体的本能反射，是先天具有的。二者区别如下：非条件反射条件反射1. 在种族进化过程中形成的反射2. 脑干和脊髓的反射3. 永久的固定的神经联系4. 已通反射5. 必须用该感受器的特殊刺激才能引起6. 比较简单7.适应有很大的限制1. 在个体生活过程中建立的获得性反射2. 大脑反射3. 暂时的易变的神经联系4. 接通反射5. 任何无关刺激都可变成条件反射的刺激6. 有高度分化性7. 适应的范围广大2、条件反射的建立过程2.1食物性条件反射2.2 防御性条件反射2.3操作式条件反射 又叫食物运动性条件反射。即动物必须通过本身

28、的运动或操作才能获取食物。如踩动杠杆等，但只有当条件刺激（无关刺激如声音，光等）出现时，踩动杠杆才能获得食物。于是就可以现给动物一个刺激，然后动物区按动杠杆完成操作，获得食物。这类条件反射更复杂。3、条件反射的行成机制暂时联系的接通学说在铃声与食物刺激相结合而形成的条件反射中，食物刺激作用于口腔味觉感受器，冲动沿传入神经到达延髓唾液中枢；此后一方面经传出神经促使唾液腺分泌，另一方面又沿传入神经继续上行至丘脑，然后传至大脑皮层味觉中枢（岛叶区），形成一个兴奋灶。在引起味觉的同时，皮层也发出下行冲动促使唾液分泌。皮层味觉中枢兴奋灶多次与由铃声刺激引起的听皮层兴奋灶同时活动，因而在它们之间开拓出一条

29、新的通路，形成暂时联系。所以条件刺激铃声单独出现时，其所引起的兴奋过程能沿暂时联系通路到达非条件反射的皮层代表区，引起唾液分泌。四、人类高级神经活动的特征第一信号系统与第二信号系统学说 引起条件反射的刺激是信号刺激。由信号刺激所引起的一系列高级神经活动过程，巴甫洛夫称之为信号活动。可将一切信号活动分为两大类：一类是现实的具体的信号，称为第一信号；另一类是现实的抽象信号，即语言、文字，称为第二信号。第一信号系统是指对第一信号发生反应的皮层机能系统。第二信号系统是指对第二信号（语言、文字）发生反应的皮层机能系统。 人类有了语言，可以用语词作为条件刺激，从而使条件反射更复杂，类型更多。五、学习与记忆1、学习与记忆的定义学习是指机体获得新的行为或习惯（或经验）的过程。记忆