七年级生物上册《呼吸作用》文字素材2 北师大版.docx

1、七年级生物上册呼吸作用文字素材2 北师大版第8章 呼吸作用第一节 呼吸作用的概念与生理意义一、呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。(一)有氧呼吸有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分解，形成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基质，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作为

2、呼吸底物，则有氧呼吸的总反应可用下式表示：C6H12O6+6O2CO2+6H2O G0=2870KJmol-1G0是指pH为7时标准自由能的变化。 上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为二氧化碳和水，氧被还原为水。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与氧反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。(二)无氧呼吸无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分

3、解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵，例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称为酒精发酵，其反应式如下：C6H12O62C2H5OH+2CO2 G0=226KJmol-1高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。此外，乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，其反应式如下：C6H12O62CH3CHOHCOOH G0=197KJmol-1高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。呼吸作用的进化与地球上大气成分的变

4、化有密切关系。地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸。由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。二、呼吸作用的生理意义呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义，主要表现在以下三个方面：1为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用将有机物质生物氧化，使其中的化学能以 ATP形式贮存起来。当ATP在

5、ATP酶作用下分解时，再把贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生理过程对能量的需要(图8-1)，未被利用的能量就转变为热能而散失掉。呼吸放热，可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉、受精等。另外，呼吸作用还为植物体内有机物质的生物合成提供还原力(NADPH、NADH)。图8-1 呼吸作用的主要功能示意图2中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸作用在分解有机物质过程中产生许多中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、。酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之而改变，从而影响着其它物质

6、代谢过程。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等代谢活动中起着枢纽作用。3植物抗病免疫方面有着重要作用 在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能力。第二节 高等植物的呼吸系统一、高等植物呼吸系统的多样性呼吸作用是所有生物的基本生理功能，呼吸作用又称之为呼吸代谢。一般来讲，植物的呼吸代谢是指植物以碳水化合物为底物，经过呼吸代谢途径降解，产生各种中间产物和能量，供给其它生

7、命活动过程之需要。呼吸代谢主要包括底物的降解(底物氧化)和能量产生(末端氧化)，以及能量产生的机构(氧化磷酸化和线粒体的结构与功能)。在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图8-2)。二、糖的分解过程(一)糖酵解糖酵解指己糖降解成丙酮酸过程，亦称EMP途径，以纪念对这方面工作贡献较大的三位生化学家：Embden、Meyerhof和Parnas。参与反应的酶都存在于细胞质中，所以糖酵解是在细胞质中进行的。1糖酵解

8、的化学历程 糖酵解的底物己糖来自于淀粉、蔗糖或果聚糖。淀粉经磷酸化酶或淀粉酶降解成葡糖1磷酸或D-葡萄糖；蔗糖在转化酶作用下可形成D葡萄糖和D-果糖；果聚糖也可在-呋喃果糖酶作用下水解成D果糖。糖酵解的化学过程包括己糖经磷酸化作用活化形成1，6-二磷酸果糖、六碳糖裂解成两分子三碳糖及三碳糖脱氢氧化成丙酮酸三个阶段共11个连续的酶促反应。整个过程如图8-3。以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成：图83 糖酵解的途径(产生酒精和乳酸)参加各种反应的酶：淀粉磷酸化酶 磷酸葡糖变位酶 己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶 果糖激酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸

9、变位酶 烯醇化酶丙酮酸激酶 丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶 乳酸脱氢酶C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O2糖酵解的生理意皋(1)糖酵解存在普遍。糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)糖酵解产物活跃。糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质(图8-4)。图8-4 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用(3)糖酵解是生物体获得能量的主要途径。通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)糖酵解多数反应可逆转。糖酵解途径中，除了由己糖激

10、酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。(二)戊糖磷酸途径20世纪50年代初的研究发现EMP-TCAC途径并不是高等植物中有氧呼吸的惟一途径。实验证据是，当向植物组织匀浆中添加糖酵解抑制剂(氟化物和碘代乙酸等)时，不可能完全抑制呼吸。瓦伯格(Warburg)也发现，葡萄糖氧化为磷酸丙糖可不需经过醛缩酶的反应。此后不久，便发现了戊糖磷酸途径(简称PPP)，又称己糖磷酸途径(简称 HMP)或己糖磷酸支路。1戊糖磷酸途径的化学历程 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。整个化学过程见图8-5。

11、戊糖磷酸途径经历葡萄糖活化成葡萄糖-6-磷酸后的氧化(反应)及再生两个阶段(反应)。第一阶段为不可逆反应，1分子葡萄糖脱去1个羧基(放出1分子二氧化碳)，并形成1分子核酮糖-5-磷酸；如果将1分子葡萄糖彻底氧化分解成6分子二氧化碳的话，那就相当于6分子葡萄糖为一组同时参加反应，生成6分子核酮糖-5-磷酸；在第二阶段，通过图85戊糖磷酸途径参与各反应的酶：己糖激酶 葡萄糖6-磷酸脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶木酮糖-5，磷酸表异构酶 核糖5-磷酸异构酶 转羟乙醛基酶(即转酮醇酶)转二羟丙酮基酶(即转醛醇酶) 转羟乙醛基酶 磷酸丙糖异构酶醛缩酶 磷酸果糖酯酶 磷酸己糖异构酶分子重排等一系列异构化及

12、基团转移反应，经历三碳、四碳、五碳及七碳糖的磷酸酯阶段，最后生成5分子的6磷酸葡萄糖，此阶段为可逆反应。戊糖磷酸途径的总反应是：6G6P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi2戊糖磷酸途径的特点和生理意义(1)PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途径。每氧化1分子葡萄糖可产生12分子的有较高的能量转化效率。(2)戊糖磷酸途径在下列化学过程中起重要作用。戊糖磷酸途径中生成的NADPH+H+，在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用。(3)该途径中的一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料

13、。如核酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料。赤藓糖-4-磷酸和EMP中的3磷酸甘油酸可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。(4)戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。(5)PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50以上。由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。在糖的

14、有氧降解中，EMP-TCAC途径与 PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。三、三羧酸循环糖酵解产物丙酮酸，在有氧条件下，经三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳的过程，称为三羧酸循环(简写为TCAcycle)。这个循环首先由Hans Krebs发现，所以又称为克雷布斯循环(Krebscycle)，三羧酸循环是在细胞的线粒体中进行的，线粒体内膜所包围的物质中具有TCA循环中各反应的全部酶类。(一)三羧酸循环的化学历程细胞质中形成的丙酮酸在透过线粒体膜进入线粒体后，首先在丙酮酸脱氢酶系(不同酶组成)的催化下形成乙酰辅酶A(乙酰

15、CoA)再进入循环过程，与草酸乙酸缩合成柠檬酸，然后经过一系列反应至草酸乙酸的再生完成一次循环，每一循环将彻底分解1分子丙酮酸。整个化学历程如图8-6所示。由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环可归纳为下列反应式：2丙酮酸+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2(二)三羧酸循环的特点和生理意义1TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径 在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、-B同戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。生成的

16、NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给氧生成水，同时偶联氧化磷酸化生成ATP。此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。2乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环 在两次脱羧反应中，两个碳原子以二氧化碳的形式离开循环，加上丙酮酸脱羧反应中释放的二氧化碳，这就是有就减弱。TCA循环中释放的二氧化碳中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的氧呼吸释放二氧化碳的来源，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用底物和水中的氧。3在每次循环中消耗2分子水 一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入

17、了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。4TOA循环中并没有分子氧的直接参与 但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。5三羧酸循环的生理意义 该循环既是糖、脂肪、蛋白质彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其它代谢途径发生联系和相互转变。四、生物氧化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。这种在生物体内进行的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失

18、去电子或与氧直接化合，并产生能量。然而生物氧化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能磷酸化合物(如ATP、GTP等)中，以满足需能生理过程的需要。(一)线粒体的结构与功能从前面的讨论中，已明确呼吸代谢的糖酵解及戊糖磷酸途径是在细胞质中完成的，三羧酸循环及即将讨论的氧化磷酸化过程则在线粒体中进行的。氧化磷酸化是将糖酵解、三羧酸循环、戊糖磷酸途径中脱氢生成的NADH+H、FADH2、NADPH+H+中的电子和质子转移给分子

19、氧并形成大量ATP的过程，所以线粒体犹如植物细胞的能量供应站。所有的高等植物都有线粒体，一个典型的植物细胞约有5002 000个线粒体，代谢微弱的衰老细胞或休眠细胞的线粒体较少。线粒体一般呈线状、粒状或短线状，并且是可变的。线粒体的直径约0510lm，线粒体在长度上变化很大，一般为15 3pm，长的可达7Pm。线粒体是由内、外两层彼此平行和高度特化的膜包围而成，内外膜都是典型的单位膜，内膜和外膜套迭在一起，互不相通(图8-7)。1线粒体外膜 包围在线粒体外面的一层单位膜结构，厚6 7nm，平整光滑，上面有较大的信道蛋白(孔蛋白)，可允许相对分子质量在5 000左右的分子通过。外膜上还有一些线粒

20、体脂合成的蛋白质，以及将脂转变成可进一步在基质中代谢的酶。外膜的标志酶是单胺氧化酶。2内膜 靠近基质面的一层单位膜结构，厚约56nm。内膜对物质的通透性很低，只有不带电的小分子物质才能通过。但内膜具有高度选择通透性，借助于膜上的一些载体蛋白控制内外膜之间的某些物质交换。内膜含有3类功能性蛋白：呼吸链中进行氧化反应的酶、ATP合成酶复合物以及一些特殊的运输蛋白，调节基质中代谢物的输出和输入。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。内膜向线粒体内折褶形成许多形状不同的嵴，大大增加了内膜的表面积。嵴内面为不光滑的膜结构，在膜上覆盖有很多称为基粒的圆球形的颗粒。基粒实际上是ATP合成酶，又叫FoFlATP酶复合

21、体，是一个多组分的复合物。在结构上可分为3个部分：即头部、柄部、底部。3膜间隙 线粒体内膜和外膜之间的间隙，约68nm，其中充满无定形的液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。膜间隙中的标志酶是腺苷酸激酶。4衬质 内膜和嵴包围着的线粒体内部空间，含有很多蛋白质、脂和催化三羧酸循环的酶类。此外，还含有线粒体DNA、tRNA、rRNA以及线粒体基因表达的各种酶。基质中的标志酶是苹果酸脱氢酶。线粒体的基质中有核糖体，它比细胞质中核糖体稍小。(二)呼吸链糖酵解和三羧酸循环、戊糖磷酸途径中形成的NADH+H+不能直接与游离氧结合，需要经过呼吸链传递后，才能与氧结合，NADH先还原FAD，再沿着一系列按氧化

22、还原电位高低有序排列在线粒体内膜上的氢及电子传递体，最后传递到氧。这一系列电子以及H+的传递链称为呼吸链。因此，组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体，可以进行迅速且可逆的氧化还原反应。氢传递体传递质子和电子(以2H+十2e表示)，作为脱氢酶的辅酶或辅基，主要有NAD(辅酶1)、NADP+(辅酶)、F(黄素蛋白)及CoQ(辅酶Q或称泛醌UQ)。这种既传递质子又传递电子的特性，对建立跨线粒体内膜质子梯度和偶联ATP形成是十分重要的。电子传递体，主要是指细胞色素体系及Fe-S蛋白。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，根据其吸收光谱的不同可分为a、b、c三类，每类又可分为若干种。细胞色素及

23、Fe-S蛋白传递电子的机理主要是通过铁离子完成的。从三羧酸循环中形成的NADH+H+开始，图8-8为电子传递的主要过程，尽管有些传递体结构和排列尚待进一步确证。含有FMN的黄素蛋白从NADH+H+接受2H+2e，继而将电子传递给Fe-S蛋白。由于Fe-S蛋白只传递电子而不传递H+，2H+即被转移到内外膜之间的空间。这是整个呼吸链伴随着电子传递过程，而将线粒体衬质中的H+作跨内膜转移的4对H+中的第一对；还原态的Fe-S蛋白将电子传递给CoQ的同时，CoQ又与衬质中一对H+结合还原为CoQH2，CoQH2又将电子传递给细胞色素b，第二对 H+又被转移到膜间空间；另一Fe-S蛋白及CoQ传递电子给

24、细胞色素Cl时又向外转移了第三对H+。电子继续从细胞色素C1传递到细胞色素C，最后在细胞色素氧化酶催化下，电子传给氧并形成水。细胞色素氧化酶具有细胞色素a、a3和含有两个铜离子的其它多肽组分。两个铜离子通过Cu+和Cu2+转换参与氧化还原及电子从细胞色素a到a3之间的传递。伴随着细胞色素c在氧化酶作用下氧化，最后一对H+从线粒体基质转移到膜间空间，但该对H+转移的详细机理尚不清楚。(三)氧化磷酸化当氢从底物脱下并为呼吸链传递体传至氧的过程中，氧及Pi被消耗，同时有大量的能量被收集在ATP的高能键上，即氧化作用伴随着ATP合成的磷酸化作用，称为氧化磷酸化。在氧化磷酸化过程中，每对氢要消耗一个氧原

25、子以形成一分子水，因此可用P?O比来表示线粒体氧化磷酸化活力，即每消耗一个氧原子，有几个分子的无机磷与ADP结合形成ATP。三羧酸循环中形成的NADH经呼吸链至氧，共有4对H+作跨膜转移，所形成的电化学梯度足以形成3ATP，许多实验都证实了这点。因此从三羧酸循环中形成的NADH+ H+开始，氧化成水，其PO比应是3。糖酵解中形成的NADH+H+及三羧酸循环中FADH2，经过呼吸链的氧化作用，通过偶联可形成2ATP，PO=2，因为它们的电子进入到呼吸链位置是在第一对H+向外转运之后，所以形成相对较小的电化学梯度。糖酵解中形成的NADH在进入呼吸主链时要经位于内膜表面的带有NADH脱氢酶的黄素蛋白

26、(FP)的传递。 按照化学渗透学说，只有线粒体内膜保持完整，氧化作用才能与磷酸化作用相互偶联，否则两侧的电化学梯度不能维持，ATP也就不能形成。用2，4二硝基苯酚(DNP)等药剂可阻碍磷酸化作用而不影响氧化作用，使两者失去偶联。这类物质称为解偶联剂。干旱、寒害或缺钾时，可能因膜结构受到损伤，也能使氧化磷酸化解偶联，这时呼吸可以很旺盛，但能量被白白浪费，不能形成高能磷酸键。如果把正常的电子传递链打断，磷酸化作用因不能得到氧化作用所放出的能量，ATP也就不能有效形成。如图8-8所示，安密妥(异戊基乙基巴比土酸)和鱼藤酮在辅酶I至黄素蛋白处打断呼吸链，抗霉素A在细胞色素b至细胞色素c处切断呼吸链，K

27、CN、NaN、CO等在细胞色素a到细胞色素a3处打断呼吸链，这些呼吸抑制剂可以抑制或破坏氧化磷酸化，甚至使细胞死亡。(四)末端氧化酶系统参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端、能活图8-8 线粒体电子传递系统化分子态氧的酶称为末端氧化酶。从30年代Warburg发现呼吸酶以来，已经充分证明，植物体内的末端氧化酶也是一个具有多样性的系统，细胞色素氧化酶是最重要的末端氧化酶，已有较为详细的研究。此外，植物细胞中还有交替氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶。由于这种复杂多样的氧化酶系统的作用，即能适应不同的底物和不断变化的外界环境，保证植物正常的生命活动。1

28、细胞色素氧化酶 细胞色素氧化酶是一种含铁和铜的氧化酶，含有细胞色素a及a3，铁卟啉为其辅基，细胞色素a3中的铁原子只与卟啉环及蛋白质形成五个配位键，所保留的一个配位键可与氧结合，但该键也能与CN、N3、CO结合，抑制呼吸作用进行。催化反应中，细胞色素氧化酶把细胞色素a的电子传给氧，使其激活，与质子(H+)结合形成水。细胞色素氧化酶 4细胞色素a(Fe2+)+O2+4H+ 2H20+4细胞色素a(Fe3+) 细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要的作用，它与氧的亲和力极高，植物组织中消耗的氧，近80是由这种酶的作用完成的，特别是代谢活跃的幼嫩组织。2交替氧化酶 人们早就发现，天南星科海芋属植物在开花

29、时，其花序的呼吸速率可高达10 00015 000ittg1h-1，比通常植物呼吸速率高100倍以上，同时组织温度亦高达40C，进一步的研究还发现，这种呼吸不受CN、N、CO等呼吸抑制剂所抑制，表明其末端氧化酶并不是通常的细胞色素氧化酶。因而这种呼吸被称为抗氰呼吸，呼吸链中对氰化物不敏感的氧化酶称为交替氧化酶或抗氰氧化酶。电子传递如图8-9。电子从 COQ经交替氧化酶的传递，直接交给氧，形成一条缩短的与主路交替的支路。与细胞色素氧化酶相比，交替氧化酶与氧亲和力低得多，交替电子传递很少或根本没有与氧化磷酸化作用相偶联，导致这条途径主要产生热量而不形成ATP。交替氧化酶已从一些植物如臭菘中分离出来

30、，它是一个非亚铁血红素的铁蛋白，虽对氰化物不敏感，但特别容易受氧肟酸如水杨酰氧肟酸(SHAM)、苯基氧肟酸(CLAM)等所抑制。其末端产物可能是H2O2。近年越来越多的研究表明，抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花粉，玉米、水稻、棉花、豌豆和绿豆的种子，马铃薯的块茎，甘薯的块根和胡萝卜的根及桦树的菌根等。抗氰呼吸的强弱不仅与植物种类有关，还与发育状态、外界条件有关。当一些含糖丰富的细胞进行过快的糖酵解及三羧酸循环时，正常的电子传递主路无法及时传递所有产生的2H+2e时，抗氰呼吸的活性就明显增加。抗氰呼吸在植物体中至少有以下几方面的生理意义：一方面许多像天南星

31、科的植物在早春开花时，抗氰呼吸的放热使花器的温度比环境温度高10 20，这种延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行。另一方面作为溢电子流机制，在呼吸链被快速的糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子。3线粒体外的末端氧化酶 高等植物中，除上述线粒体内的末端氧化酶外，细胞质或其它细胞器中也存在几种消耗分子氧的末端氧化酶，在呼吸作用中起一定辅助作用。(1)酚氧化酶。重要的酚氧化酶有单酚氧化酶(酪氨酸酶)和多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶)，它是一种含铜的氧化酶，存在于质体、微体内，催化各种酚与氧氧化为醌，与植物的创伤反应有关。在正常情况下，存在于质体、微体中的酚氧化酶是与底物分隔开的。当组织

32、受损伤破坏或衰老时，酚氧化酶就从质体、微体中释放出来与底物(酚)接触，发生反应，在创伤部位将酚氧化成棕褐色的醌。马铃薯块茎、苹果、梨削皮后出现褐色，就是酚氧化酶作用的结果。醌类物质对微生物有毒害作用，所以伤口醌类物质的出现是植物防止伤口感染的积极反应，与抗病有一定的关系。多酚氧化酶活性被利用在红茶制作中，茶叶的多酚氧化酶活性很高，制茶时茶叶先凋萎脱去2030水分，然后揉捻引起创伤，在多酚氧化酶的作用下，使茶叶中的儿茶酚和单宁氧化，并聚合成红褐色的色素；而在制绿茶时，为保持茶色的清香，要将采下的茶叶立即焙火杀青，破坏多酚氧化酶的活性。在烤烟时，也要在烤烟达到变黄末期采取迅速脱水措施，抑制多酚氧化酶的活性，保持烟叶鲜黄，提高品