植物的光合作用.docx

1、植物的光合作用植物的光合作用植物干物质的90%以上都是含碳化合物，所以碳素营养在植物生命活动中占极其重要的地位。碳素是构成植物体的骨架，一旦断绝了碳素营养，植物便不能再积累有机物，并呈现“饥饿”状态。植物碳素营养的碳源可来自无机物、也可来自有机物，据此可把植物分成两类：异养植物（heterophyte）：只能利用有机碳化合物作为碳素营养的植物。Eg.真菌，一些寄生高等植物。自养植物（autophyte）：能利用二氧化碳作为碳素营养的植物。Eg.绝大多数高等植物、藻类植物、光合细菌等。自养植物吸收二氧化碳合成有机物的过程叫碳素同化作用。Carbon assimilation利用光能还原CO2 利

2、用无机物氧化分解放出的化学能还原CO2。绿色植物光合作用在自然界中规模最大，积累有机物最多，与人类关系最为密切，因此，光合作用主要是指绿色植物光合作用。Section 1 Introduction1.1 Concept：绿色植物利用光能，将二氧化碳和水转化为富含能量的有机物并释放氧气的过程。其本质就是将无机碳转化为有机碳，将光能转变为化学能。 其反应式为：CO2 + 4H2O* (CH2O) + O2* +2 H2O* + H2O1.2 Significance光合作用是绿色植物的基本功能，是地球上唯一的、大规模地将无机物转化为有机物、把太阳能转化为化学能，并从水中释放氧气的过程，其意义是显而

3、易见的。（1） 把无机物转变为有机物（2） 转化太阳能为化学能（3） 释放氧气，净化空气、保护环境（4） 带动自然界其它物质循环1.3 HistorySection 2 Chloroplasts and Their Pigments叶绿体是光合作用的重要细胞器，光合作用的主要反应均在叶绿体内进行，因此，可以认为“叶绿体是一个光合细胞器”。近年来发现一些光合作用过程不在叶绿体中进行，例如，蔗糖合成在细胞质中进行；光呼吸循环再三各细胞器中进行；C4途径在两种细胞的叶绿体中进行，等。21 叶绿体的结构、化学组成和功能2.1.1 形态结构高等植物的叶绿体呈椭圆形，直径36,厚23，每个叶肉细胞内约有5

4、0200个叶绿体（其面积远大于叶面积）。细胞质中叶绿体的位置可随光强度而变化。叶绿体在电镜下可以看到三部分：被膜、基质和片层系统：p70,F3-2.（1） Chloroplast membrane (outer envelope)由两层生物膜构成，具有控制物质进出的功能，是一个选择性屏障。（2） Stroma : 膜内无色（淡黄色）、可流动部分。组成：蛋白质（酶）、DNA、核糖体、淀粉粒、嗜锇滴（脂类滴）、水等。功能：二氧化碳固定和还原（暗反应）（3）Lamell Systems (grana lamell, stroma lamell) (由类囊体（thylakoid）组成)组成：蛋白质、光

5、合色素、脂类、醌类等功能：光能的吸收和转化2.1.2 Chemical constituent of chloroplast（1） 水 7580%（2） 干物质 2025% protein: 构成叶绿体结构，酶或电子传递体等也是蛋白质或蛋白质与其他物质的复合体。 lipid: 是膜的主要成分。 pigment: 收集光能和能量转换 ash: Fe、Cu、K、P、Ca、Mg等，或是结构成分，或是参与酶的催化作用。 贮存物：主要是碳水化合物。22 The Chloroplast Pigments and Their Physical-chemical Properties叶绿体色素2.2.1 Ch

6、emical Properties of Chlorophyll（1）叶绿素的组成和结构：叶绿素是双羧酸（叶绿酸）的酯，叶绿酸的一个羧基为甲醇酯化、另一个羧基为叶绿醇酯化。叶绿酸为4个吡咯环连成的1个卟啉环，环的中心是1个Mg离子（Mg与N极性结合，Mg偏正、N偏负），具亲水性；叶绿醇是1个具有20个C的长链脂肪醇，具亲脂性。结构见p72,F3-3（2）叶绿素的化学性质皂化反应（与碱作用）与酸作用 Chl.（绿色） + HClPheo(褐色) + 醋酸铜 Cu-Chl.(绿色)2.2.2 Opertical properties of chlorophyll1、光的特性： 波动性、粒子性（光量

7、子）2、Absorption Spectra of Chlorophyll太阳光的可见光（390760nm）是七色光的连续光谱。连续光谱中一部分被叶绿素吸收而出现暗带或黑线，此暗带或黑线即为叶绿素的吸收光谱。P75,F3-7.从图中可见，叶绿素的最强吸收带有两个区域（640660nm； 430450nm），其吸收峰为：叶绿素a 叶绿素b许多试验证明，植物光合作用的作用光谱植物在可见光不同波长下放氧效率（光合效率）的光谱图与其叶绿素的吸收光谱是一致的，表明植物光合作用所利用的光正是叶绿素吸收的光。对光合作用有效的光为400700nm的光。3、荧光现象和磷光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色

8、，在反射光下呈红色的现象。寿命10-810-9。 磷光现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源，还能继续辐射出极微弱的红光的现象（用仪器才能测知）。寿命10-2。叶绿素之所以具有荧光现象和磷光现象是其受光激发的结果。（p76,F3-10. 蓝光量子和红光量子对光合作用是等效的）。2.2.3 辅助色素1、类胡萝卜素：不溶于水而溶于有机溶剂。胡罗卜素：橙黄色，为不饱和碳氢化合物，分子式：C40H56。叶黄素（胡罗卜醇）：黄色，为胡罗卜素的衍生醇类，分子式：C40H56O2。类胡罗卜素分子两头是对称的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连，因此，他们也有收集光能的作用，此外还可防止光对叶绿素的伤害。其结构式见p72

9、73.胡罗卜素和叶黄素的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收长波长的光，所以呈橙黄色P76，F3-8。2、藻胆素：不溶于有机溶剂，而溶于稀酸和热水中。与蛋白质结合成藻胆蛋白。 藻胆素的发色团的结构是4个吡咯环的直链共轭系统，相似于叶绿素卟啉环的断裂伸直的结构。（p73）。具有收集光能的作用。藻红蛋白：最大吸收带在黄绿光区，呈红色，存在于红藻中。藻蓝蛋白：最大吸收带在橙红光区，呈蓝色，存在于蓝藻中。 P76,F3-92.3 色素在叶绿体内的排列2.4 Synthesis of Chlorophyll 和体内的其他活性物质一样，Chl也不断地进行代谢更新，有实验证实，Chl在几天至几周内即更新50以上。

10、2.4.1 Bio-synthesis of Chlorophyll（1）ALA的合成 ALA（氨基酮戊酸或称氨基乙酰丙酸）是合成卟啉的即本单位，关于ALA的形成以前认为是甘氨酸和琥珀酰CoA缩合而成的，但进一步研究表明植物体内的ALA来自谷氨酸和或酮戊二酸，即植物叶绿素生物合成起始物是谷氨酸和或酮戊二酸。（2）叶绿素的合成过程2.4.2影响叶绿素形成的条件光是影响叶绿素形成的主要条件温度影响酶活性，叶影响叶绿素形成矿质元素对叶绿素形成也有较大影响缺氧引起Mg-原卟啉等积累，而不能合成叶绿素缺水使叶绿素合成受阻，而破坏加速。Section 3 Mechanism of the Photosyn

11、thesis3.1 Primary Reaction原初反应是光合作用的起点，包括光能的吸收、传递和转换过程，其实质是将光能转变成电能。 在类囊体膜上进行。3.1.1 光能的吸收和传递聚光色素（天线色素）：无光化学活性，只有收集和传递光能作用的一类色素。绝大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡罗卜素、藻胆素属此类。 作用中心色素：少数特殊状态的叶绿素a属此类，它既能吸收光能，也可将光能转化为电能，即具有光化学活性。光量子 聚光色素作用中心色素传递效率90100%：chl b、藻胆素chl a :100%; 类胡罗卜素chl a：90%3.1.2 光能转变为电能 DPADP*ADP+A-D+PA-D

12、Donor ：电子供体或原初电子供体，就是把电子直接供给作用中心色素的电子“源”。在高等植物中最终电子供体是H2O.原初电子供体：PSPC ;PSZ(未知物)。A-Acceptor：电子受体或原初电子受体，指直接接受作用中心色素分子传来的电子的物体。在高等植物中最终电子受体是NADP+.原初电子受体：PSA0(单体chla); Fe-S(P430,稳定原初电子受体) PSPheo; Q(稳定原初电子受体)P-Pigment：作用中心色素分子。近代研究表明叶绿体中有两种作用中心色素分子，它们的吸收峰分别在700nm和680nm，以P700和P680表示之，它们所在的光合系统称为PS和PS。3.3

13、 Electron transport and photophosphorylation3.3.1 Electron transport1、红降（red drop）和爱默生效应(Emerson effect)Red drop：长波红光（波长大于685nm）下光合作用的量子产额下降的现象。量子产额（量子效率）：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定的二氧化碳分子数目。Emerson effect：在远红光（波长大于685nm）条件下，如补充红光（约650nm），则量子产额大增，比这两种光单独照射的总和还要多，这样两种光波促进光合效率的现象称为双光增益效应或爱默生效应。P81,F3-132、光系统

14、 从红降和爱默生效应可知，光合作用的原初反应可能由两个光化学反应构成，分别由两个光系统担任，而电子传递则是两个光系统共同推动的。近代已从叶绿体中直接分离出两个光系统，它们各自有特殊的色素蛋白结构。3、光合电子传递链（光合链，Z链） 原初反应使受光激发的作用中心色素分子发射高能电子，进入电子传递链，经过一系列电子传递体的传递，最终传至NADPH+，形成NADPH+H+。（1）光合链（photosynthetic chain, Z chain）：指连接两个光系统的一系列具有不同氧化还原电位、能使电子定向转移的互相衔接着的电子传递物质。整个光合电子传递体按电位大小排列呈“Z”字形，故又称Z链。（2）

15、光合链的成员：P680，Pheo，QA，QB，PQ，Fe2S2，Cytb6，Cytf，PC，P700，A0，A1，P430（FeS），Fd，NADP+。 Cytb/f复合体：由4个多肽组成，即Cytf, Cytb6, Rieske铁硫蛋白（Fe2-S2）和1个功能不清的17KD多肽，它们接受PQH2传来的电子。 PC质体蓝素（质体菁），为分子量10500的含铜蛋白，可氧化Cytf并将电子传向P700. Fd铁氧还蛋白，分子量1050011000。Fd(ox)深棕色，还原时褪色。Fd(ox)接受P430的电子被还原成Fd(red), Fd(red)通过Fd-NADP还原酶（FNR）将电子传给NA

16、DP+。Fd为单电子传递体。（3）光合链成员的排列3.3.2 Oxygen releases水的光解放氧是1937年英国的Hill提出的，他在研究光合作用时，发现当加入适量的草酸高铁时，叶绿体或破碎的叶绿体，在照光后，可以在无二氧化碳的真空中放出氧气：H2O + 2Fe3+ 2Fe2+ + 2H+ + 1/2 O2Fe3+在反应中是电子受体，称Hill氧化剂，后来许多试验证明醌、有机染料都可作为Hill氧化剂。Hill reaction ： 在有氧化剂存在的条件下，离体叶绿体在光下进行水的分解，并放出氧气的反应。（水的光解）2H2O + 2A 2AH2 + O21950s 同位素试验证明，光合

17、作用放出的氧气确实来源于水。 2H2O18 + CO2 (CH2O) + H2O + O218水光解放氧的机理目前还不清楚。现在一般认为水是PS的最终电子供体，P680受光激发失去电子后从Z中取得电子，Z又从水中得到电子。要使2分子水放出1分子氧，需4个光量子，使2个水放出4个电子。2H2O4H+ +4e- + O2 ,( 4H2O 4H+ + 4e- + O2 + 2H2O ) （由于PS与PS偶联，实际上放出一个分子O2需8个光量子）这个过程与Mn+、Cl-有关，Mn+可能直接参与放氧（-蛋白复合体），Cl-可能与酶系统的活化有关。3.3.3 Photophosphorylation叶绿体

18、在光下，把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。它具有环式、非环式和假环式三种类型。1、非环式光合磷酸化 （一般情况下占主导地位）水光解产生的电子经PS传递给PS的过程中，在光合链上引起ATP的形成，同时传至PS的电子进一步提高能位，经FeS、Fd传至NADP+，使之还原为NADPH2，总反应为：2ADP + 2pi + 2NADP+ + 2H2O2ATP + 2NADPH2 + O2 此过程中，电子从H2OPSPSNADP+，是一个开放的通路，称为非环式光合磷酸化，其特点是产生ATP、NADPH2和放O2。2、环式光合磷酸化PS的电子经Fe-SFdCytb6PQPC

19、PS,此过程电子传递为一闭合回路，故称环式光合磷酸化，其特点是只引起ATP的生成，没有NADPH2的产生，也不放氧，反应式为：ADP + pi ATP 3、假环式光合磷酸化氧代替NADP+作为末端电子受体的非环式光合磷酸化。其ATP产生部位与非环式相同，但不产生NADPH2。在NADP+缺乏时由此过程。4、光合磷酸化的机理（1）化学中间物学说（2）化学渗透学说（3）膜区域质子化假说（4）蛋白质构型变化学说 至此，由光激发产生的高能电子通过电子传递和光合磷酸化，完成了电能到活跃化学能的转化，并将其贮存于ATP和NADPH2中。ATP和NADPH2是光合作用的重要中间产物，ATP的水解、NADPH

20、2氧化都放出能量，为碳同化提供能量来源，同时NADPH2的H又能进一步还原CO2固定形成的中间产物，所以，通过ATP和NADPH2将光反应和暗反应联系起来了。3.4 Carbon Assimilation碳同化是指利用光反应产生的同化力，固定、还原二氧化碳成有机物的过程。它是在叶绿体基质中进行的酶促反应，属光合作用的暗反应阶段，其本质是将无机物转化为有机物，并将NADPH2和ATP中的活跃化学能转变为贮存于有机物中的稳定化学能。 高等植物的碳同化途径有三种：Calvin cycle (C3 Pathway)： 由Calvin1950s等建立起来，其最初产物是3C化合物。例如：小麦、水稻、大豆等

21、Hatch-Slack pathway (C4 pathway)：由Hatch、Slack 1966建立，其最初产物是4C化合物。例如：玉米、甘蔗等CAM pathway: 此途径最先在景天科植物中发现，故此称之。例如：景天、仙人掌、马齿苋等。3.4.1 Calvin cycle1、 Calvin cycle 的建立2、Calvin cycle的全过程Calvin cycle的过程大致可分为四个（三个）阶段：羧化阶段、还原阶段、更新阶段（和产物合成阶段）。（1）羧化阶段：RuBP + CO2 + H2O 2PGA（2）还原阶段： PGA DPGA PGAld（3）更新阶段： 5 TP (PGA

22、ld/DHAP) 3RuBP（4）产物合成阶段在Calvin 循环中，一部分TP经更新阶段转变成RuBP, 另一部分则转变成稳定的光合产物，最主要的是蔗糖和淀粉。3.4.2 C4Pathway1、C4Pathway的发现2、C4Pathway 的全过程（四步）（1）叶肉细胞内CO2的固定PEP + HCO3 + H+ 草酰乙酸 + Pi这一反应在叶肉细胞的细胞质中发生，催化此反应的酶PEP羧化酶,该酶的底物是HCO3而不是CO2 （叶肉细胞的细胞质中含有大量的碳酸酐酶 ，能迅速将CO2转为HCO3供羧化反应用）。PEP羧化酶的活性需有二价金属离子（Mg+或Mn+）存在。（2）四碳酸的运转 苹果

23、酸草酰乙酸 维管束鞘细胞 天冬氨酸此步反应生成的MA和天冬氨酸可通过胞间连丝转入维管束鞘细胞，并在那里放出CO2。（3）CO2的释放（脱羧反应）：视不同的C4植物，脱羧反应有三种类型。NADP-苹果酸酶型（叶绿体内脱羧）：Mal(MA) 丙酮酸 + CO2， eg.玉米、甘蔗等。NAD-苹果酸酶型 （线粒体内脱羧） 天冬氨酸草酰乙酸Mal丙酮酸 + CO2， eg.黍等。PEP羧激酶型 （细胞质内脱羧）： 天冬氨酸草酰乙酸PEP + CO2， eg.大黍 脱羧反应生成的CO2直接进入叶绿体，参与Calvin cycle，而三碳酸则再回到叶肉细胞中。（4）CO2受体的再产生：（丙氨酸）丙酮酸PE

24、P丙酮酸磷酸双激酶是C4植物中特有的，它可被光活化。3、C3Pathway和C4Pathway 的比较项目C3PathwayC4PathwayCO2受体RuBPPEP羧化酶RuBPcase-oxsePEPcase固定CO2的部位叶绿体细胞质底物CO2HCO3CO2羧化的第一个产物PGAOAA功能产生碳水化合物提供CO2泵，不直接产生碳水化合物3.4.3 CAM Pathway (Crassulaceae acid metabolism)很早以前人们就注意到在自然条件下（特别是干旱、沙漠地区），一些多汁植物组织的酸度发生昼夜节奏性的变化，夜间有机酸含量增高，组织酸化；白天又下降（组织去酸化）。由

25、于这种变化首先在景天科植物中的落地生根属、景天属中发现，所以就称为“景天植物酸代谢”。现在知道，CAM植物不限于景天科，在其他许多科中也有，如：龙舌兰科、凤梨科、仙人掌科、兰科等。CAM Pathway 的过程1、夜间CO2的固定和转化（在细胞质中进行） CAM植物具有特殊的CO2固定和同化途径。它们白天气孔关闭，减少水分蒸发，夜间气孔开放、吸收CO2，并以PEP为受体、生成OAA，再进一步转变为Mal,贮存于细胞质（液泡）中。 CO2 + PEP草酰乙酸Mal（前几年有人提出CAM植物暗中CO2固定的“双羧化假说”（曹书、北农大书上如此说），但现在已有大量实验证据否定了这个假说）2、白天苹果

26、酸的脱羧及CO2的同化 白天气孔关闭，液泡中的Mal变运到叶绿体中，氧化脱羧，放出CO2参与Calvin cycle。Mal光下脱羧一般认为有两种类型：（1）NADP苹果酸酶型：Mal丙酮酸 + CO2（2）PEP羧激酶型： Mal OAAPEP + CO2脱羧产生的CO2进入Calvin cycle，同时丙酮酸和PEP也从中间插入Calvin cycle。3、夜间CO2受体的再产生现在较统一的看法是PEP是从光合产物（糖）酵解途径中产生的：淀粉（或G-6-p）F6pFBPPGAldPGA2-p-甘油酸PEP3.4.4 Regulation of Carbon Assimilation in

27、Photosynthesis 1、酶活性调节 （1）光对酶活性的调节（2）别构效应（3）亚基的解离聚合（4）RuBPcase-oase(Rubisco)活性的调节2、质量作用的调节（代谢物浓度的反馈调节）3、转运作用的调节（叶绿体膜对碳同化的调节）3.5 The Product of photosynthesis3.5.1光合产物的种类光合作用的产物以碳水化合物为主，包括单糖、双糖、淀粉等，其中以蔗糖和淀粉最为普遍（有些植物不形成淀粉，如大蒜、洋葱）。 至于，蛋白质、脂肪、有机酸等长期被认为是糖类再度合成的，但近代的研究表明，氨基酸、有机酸、脂肪、蛋白质等的一部分却是光合作用的直接产物。 碳水

28、化合物PGA PGAld(TP) RuBP 光呼吸甘油、有机酸、氨基酸、蛋白质、脂肪 生物体是一个有机的整体，它体内同时进行着各种代谢过程，这些过程互相联系，形成统一的整体，它们的许多中间产物是通用的，因此，孤立地讨论某一代谢过程的产物问题是无意义的。3.5.2同化力的运转3.5.3 叶片中蔗糖和淀粉合成的调节Section 4 Photorespiration很久以前人们就发现绿色植物在光下呼吸作用特别强，且用同位素试验证明，光下呼吸放出的CO2中的碳多是新固定的14C。20世纪60年代美国学者在研究这些现象时发现了植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程，这个过程性质上和光合作用相反，

29、机理上又与光合作用相联系，称之为光呼吸（绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的现象）。光呼吸与暗呼吸（呼吸）是本质上完全不同的两个过程。4.1 光呼吸的生化过程 乙醇酸代谢途径 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，因此光呼吸的生化过程又称为乙醇酸代谢途径。4.1.1 乙醇酸的产生（在Chloroplast内） 绿叶在光下才能形成乙醇酸，实验证明，乙醇酸是RuBP在Rubisco催化下被氧化生成磷酸乙醇酸，后者在磷酸酯酶作用下脱去磷酸而产生的。 RuBP + O2 PGA + 磷酸乙醇酸乙醇酸 + Pi 催化反应的关键酶RuBPcase-oase(Rubisco)具有双重性，相对高浓度的CO

30、2、低浓度的O2有利于其催化羧化反应；反之，则有利于加氧反应。原因是该酶催化加氧与羧化的部位相同或邻近，O2和CO2可竞争RuBP。4.1.2 乙醇酸的代谢1、乙醇酸的氧化（过氧化体） Glycolic acid 形成后运出叶绿体，转到过氧化体内被乙醇酸氧化酶氧化生成乙醛酸和过氧化氢（H2O2对植物有毒，立即被分解为H2O和O2）。还原为乙醇酸2、乙醛酸的转变（过氧化体） 乙醛酸 甘氨酸 （主要）草酸3、甘氨酸脱羧（线粒体） 甘氨酸产生后从过氧化体转到线粒体，两分子甘氨酸缩合，脱去1分子CO2和1分子NH3，产生丝氨酸。4、丝氨酸转变成PGA，回到Calvin cycle丝氨酸丝氨酸羟基丙酮酸甘油酸甘油酸PGA光呼吸生化过程可表示如下（p101,F3-274.2 光呼吸的生理意义 大量试验证实C3植物固定的碳素大约有2550被光呼吸消耗掉，因此，光呼吸似乎是无益的消耗过程。但是近年来研究发现，光呼吸与植物的碳代谢和氮代谢都有密切关系，它可能