第八节节肢动物门.docx

1、第八节 节肢动物门第八节 节肢动物门（Arthropoda） 节肢动物是动物界种类最多、分布最广的一门动物，这与其形态结构和生理特性的高度特化有关。在无脊椎动物中，它是登陆取得巨大成功的类群，绝大多数种类演化成为真正的陆栖动物，占据了陆地的所有生境。进化地位 身体异律分节，有带关节的附肢； 具混合体腔、开放式循环系统； 有几丁质外骨骼； 一些种类对陆地生活高度适应； 原口动物中最进化的类群。生物学特征 在分节的基础上，身体分为头、胸、腹3个部分； 附肢有关节，有的类群具有可以飞翔的翅； 体表具几丁质的外骨骼，生长过程中有蜕皮现象； 身体结构及形态、呼吸器官及排泄器官多样化，动物界中种类最多的一

2、个门。 分布范围:5500m的深海6000m的高山;有的种类几乎占据了陆地的所有生境甚至出现具飞翔能力的翅无脊椎动物中唯一真正适应陆生的动物。 已知种类 100万，约占动物种数的84！一、节肢动物门的主要特征 1、异律分节、附肢；2、外骨骼、肌肉；3、混合体腔、开放式循环系统；4、多样的呼吸和排泄器官；5、消化与取食；6、神经系统、感官；7、生殖、发育1.1 异律分节体节发生分化，其机能和结构互不相同（其中，身体最前一节称为顶节（acron），最末一节称为尾书（telsonpygidium），末端的称肛节（anal segment）。节数因种类而不同，最多可超过200节）。机能和结构相同的体节

3、常组合在一起，形成体部（tagmata）。体节既分化，又组合，从而增强运动，提高了动物对环境条件的趋避能力。节肢动物的一些相邻体节愈合形成不同的体区，机能分工更明显： 头部 甲壳类、多足类、昆虫的前6个体节都不同程度地愈合形成头部动物取食和感觉中心。 胸部 昆虫头后的3个体节成为胸部动物的运动中心； 腹部 昆虫胸部后的体节成为腹部动物生殖和代谢的中心。 甲壳类头后部的一些体节常与头部联合形成头胸部； 多足类头部之后的体节则形成躯干部。 和取食的功能形态的这种分化伴随着机能的分工头部具感觉 和取食的功能 胸部主要为 运动的机能 腹部是代谢 及生殖中心 1.2、附肢 节肢动物的附肢分节，附肢与体躯

4、之间也有关节分节的附肢增加了附肢运动的灵活性。附肢的分节以及着生的体区存在差异，进化过程中附肢的形态、机能发生了变化形成口器、触角、各种运动的足、辅助呼吸和生殖的各种形态。与环节动物不同： 环节动物疣足：是体壁的中空突起，本身及其与躯干部相连处无活动关节，小而运动力不强。 节肢动物附肢：实心，内有发达的肌肉，本身及其与身体相连处有活动的关节，十分灵活而且有力，这种附肢称为节肢。 身体分部和附肢分节是动物进化的一个重要标志。1.2、附肢 节肢可分两种类型，即双枝型（biramous）和单枝型（uniramous）。双枝型较为原始（如虾类腹部的游泳足等）。由原肢（protopodit=sympod

5、it）及其顶端发出的内肢（endopodit）和外肢（exopodit）三部分构成。单枝型节肢由双枝型演变而来，其外肢已完全退化，只保留了原肢和内肢，例如昆虫的3对步足。双肢型(biramous) 单肢型(uniramous) 2.外骨骼、肌肉 节肢动物外骨骼2.1、外骨骼（exoskeleton）包被节胶动物身体的角质膜（Cuticle），就是外骨骼。其特征是坚硬厚实而发达。外骨骼分为3层：2.1.1 上表皮（epicuticle） 0.11微米厚； 组成 蛋白质脂类；陆生种类还含蜡质有效防止水分散失很多节肢动物能在极为干旱的地区生存的主要原因 2.1.2 外表皮（exocuticle） 组

6、成： 几丁质（复杂的含氮多糖类物质）蛋白质； 几丁质本身柔软糖蛋白经过鞣化由于酚的存在使分子结构更牢固碳酸钙、磷酸钙的沉积使外表皮变硬很好的保护作用。2.1.3 内表皮（endocuticle） 相对较厚； 组成 几丁质少量蛋白质 柔软富弹性 未经鞣化，很少有钙质沉积生物色(biochromes) 表皮层中还有色素及其它代谢产物沉积，呈现出不同颜色 结构色(schemochromes) 有的种类上表皮的表面还有条纹，凹刻等结构，经光的折射出现闪光的色彩。 许多动物的体色是生物色、结构色联合产生的结果。 外骨骼分片：在骨片间的节间部分不含外表皮或外表皮不发达，因此较柔软，不防碍身体活动. 外骨骼

7、的作用：保护内脏器官；防止体内水分蒸发；抵抗不良环境及病毒细菌等的侵染；与附着在体壁内面的肌肉协同完成各种运动，这一点与脊椎动物的骨骼有相似的作用。蜕皮（ecdysis） 外骨骼限制了身体的生长，但蜕皮可以解决这一矛盾。蜕皮液中含有几丁质酶和蛋白酶，能将旧外骨骼逐渐分解溶化，其分解产物即被上皮细胞吸收，但新外骨骼却不受这些酶的影响。一般，在动物的背中线处破裂，个体从中钻出，迅速吞入空气、水分使身体长大新的表皮经鞣化变硬。 蜕皮受激素调控2.2、肌肉 均为横纹肌，形成独立的肌肉束附着在外骨骼的内表面、内突上肌肉束收缩、牵引骨板使身体运动。肌肉束往往成对地互相起拮抗作用（如每只附肢一般有3对附肢肌

8、，可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动）。混合体腔、开放式循环系统 1、混合体腔（mixed coelom） 胚胎发育早期，肠腔法形成中胚层出现按节排列的体腔囊随后，体腔囊形成的真体腔断裂开： 中胚层的一部分分化成肌肉、部分内部器官系统； 中胚层的另一部分成为背部的循环系统血管的腔壁。 残存的真体腔仅存在于生殖腺腔一些种类的排泄器官中 体壁与消化道之间的空腔真体腔的一部分囊胚腔混合体腔节肢动物混合体腔的形成2、开放式循环系统节肢动物的循环系统由具备多对心孔的管状心脏和由心脏前端发出的一条短动脉构成。这条短动脉未端开口，无微血管相连。血液通过这条动脉离开心脏，就流泛在身体各部分的组织间隙中

9、，因此节肢动物的循环系统是开管式的。混合体腔中含血液体腔液血淋巴血腔（hemocoel）=背血窦围脏窦腹血窦 血腔形成的机理：目前尚不清楚，有可能是外骨骼受压血液流向柔软的部分使柔软处的血管消失形成血窦。心脏位于消化道背面与环节动物的背血管同源。开放式循环系统的特点是：血压降低。如果附肢折断，可以避免大量出血死亡。血液无色，多为血青蛋白。昆虫等大多数节肢动物的血液只输送养料，而氧气和碳酸气等的输导则全籍气管。 血液运行途径： 节肢动物的血液由心脏经动脉进入血腔，直接浸润着组织和器官，血腔中的血液由心孔流回心脏开放式循环系统的意义： 由于血液在血管和血腔中运行，血压较低，可避免因断肢等的大量失血

10、而死亡。血管的发达程度与呼吸系统的结构密切相关： 体表呼吸的小型甲壳类（水蚤、剑水蚤）循环系统退化或仅有心脏而没有血管； 鳃呼吸的种类（虾、蟹）循环系统较发达；气管呼吸的种类一般只保留身体背部的管状心脏。循环系统复杂性与呼吸系统有密切关系。 呼吸器官只局限在身体的某一部分时，循环系统就比较复杂。 呼吸器官分散在身体各部分，循环系统就比较简单。 无呼吸器官靠全身体表进行呼吸的种类，循环系统全部退化。呼吸器官为了适应不同的生活环境，呼吸器官呈现多样性。 1、简单种类：无专门的呼吸器官，靠体表直接与环境进行气体交换，如剑水蚤、蚜虫等。2、水生种类鳃、书鳃。 鳃（gill） 体壁向外的突起，鳃上的皮肤

11、很薄，便于血液与外界进行气体交换； 书鳃（book gill） 体壁表皮细胞向外的突起or 体壁整齐的折叠。3、陆生种类书肺、气管 书肺（book lung）：体壁向内折叠如书页状，以便使书肺处在湿度饱和的小环境中使书肺表面保持一层水膜便于与空气中的氧进行气体交换。 书鳃、书肺的共同点：增大体表与水或空气接触的表面积。气管（tracheae）：实际上也是体壁的内陷，气管内壁有角质层成螺旋状排列，以保持管壁的形态。 有的种类气孔可以开合，减少体内水分的散失。节肢动物呼吸器官排泄器官 1.低等或结构简单的种类没有专门的排泄器官，其代谢产物通过蜕皮时排出.2.与后肾同源的腺体结构甲壳类绿腺（触角腺，

12、antennal gland）、颚腺（maxillary gland）； 蛛形纲基节腺（coxal gland）。 代谢产物：氨3、马氏管（malpighan tubules） 由内胚层或外胚层形成的单层细胞的盲管，由中肠或后肠演化而来，开口于中后肠交界处，另一端游离在血腔中，收集血腔中的废物，进入后肠回收水分、排出残渣。这是适应陆生生活的特征。蛛形纲、多足纲、昆虫纲:几条几百条节肢动物排泄器官消化与取食 前肠、中肠、后肠 前肠、后肠 外胚层向内凹陷而成，基本结构与体表相同，几丁质齿刚毛，蜕皮。 前肠：取食、食物的机械研磨、贮存、初步消化。若消化酶进入前肠，亦可进行化学消化。 中肠：分泌消化酶

13、消化吸收；一些种类常形成盲囊、腺体等加强消化、吸收 后肠 重吸收一些离子水分.以及粪便的暂时贮存场所。 口器：不同的取食方式及食物类型，有相应的取食口器，如蝗虫为咀嚼式、蚊类为刺吸式、蝶蛾为虹吸式。 食谱： 非常广泛，特别是陆生昆虫，几乎包括：自然界一切动植物、微生物它们产生的有机物质，如植物的汁液、木材、蜡质、腐烂的生物体！口器出现各种变化适应不同的取食方式、不同的食物昆虫内部解剖（示消化系统）神经系统、感官 神经系统与环节动物类似链状结构，神经节相对集中。显然和体节的组合有关。神经节的愈合提高了神经系统传导刺激、整合信息和指令运动等的机能，更有利于陆栖生活。随着体节愈合，不仅神经节有愈合现

14、象；而且头部3对神经节愈合为脑，更趋集中。 前脑 视觉、行为调节的神经中心； 中脑 触觉的神经中心。蜘蛛等（没有触角）没有中脑的分化。 后脑 发出神经支配口器和消化道。 脑是节肢动物的感觉和统一协调活动的主要神经中枢，但并非重要的神经系统、感官运动中心，切除昆虫的脑，给以适当的刺激，仍能行走，但不能觅食。 节肢动物的感觉器官分布于整个体表，多集中在触角、附肢及关节等处，如各种感觉器（触角毛），化感器等。神经系统、感官节肢动物有视觉、触觉、化学感受器3种感觉器官，分布于体表、触角、附肢及关节等处。眼是重要的光感受器，也就是视觉器。简单的有单眼,复杂的眼则由成百上千小眼（ommatidium）组成

15、，即为复眼(compound eye)，能感知物体的形状、距离、运动、颜色等。生殖、发育 一般都是雌雄异体、异形。生殖腺来自体腔囊，生殖导管来自体腔管，某些附肢改变成外生殖器。 生殖腺残存的体腔；生殖管体腔管；外生殖器一些附肢特化形成。 水生种类多为体外受精；陆生种类都是体内受精。 中黄卵表面卵裂。 蛛形纲卵生(例外：蝎目卵胎生)；昆虫纲：一般为卵生（蚜虫等少数卵胎生）；一些种类能行孤雌生殖。孤雌生殖：也称单性生殖（parthenogenesis），卵不必受精就能发育为新个体。胚后发育差异很大，有直接发育和间接发育。间接发育的种类有不同阶段的发育期和不同形式的幼体和蛹期。内分泌系统节肢动物出现

16、了内分泌系统，在生殖、发育及代谢等方面起重要调节作用。如，蜕皮激素、保幼激素、脑激素等。目前，在节肢动物体内发现了与哺乳动物类似的激素及其受体，如卵泡刺激激素（FSH）、黄体生成素（LH）以及FSHR和LHR。说明节肢动物可能具有与高等动物（哺乳动物）一样复杂的激素调节体制。 综上所述，节肢动物由于适应不同的生活环境，除了基本结构相同外，在生活习性、形态机能、生殖方式、发育类型等方面呈现出多样性，从而构成了整个节肢动物的多样性以及在自然界中广泛的适应性，并且使其在种类和数量上属于优势地位。二、节肢动物门的分类节肢动物种类多、形态结构变化大，分类系统存在较大的争议。 现采用较为简明的分类系统：根

17、据异律分节、附肢、呼吸和排泄器官的情况，将现存的节肢动物分为3亚门7纲 。有鳃亚门（Branchiata） 大部分水生，少数陆生，用鳃呼吸，触角1对或2对。 三叶虫纲（Trilobita）已全部灭绝，只见于化石。甲壳纲类群甲壳纲（Crustacea） 海洋或淡水生活，极少数潮湿陆地生活； 身体：头胸部、腹部； 头胸部13对附肢：2对触角、1对大颚，2对小颚，8对为颚足和步足； 腹部附肢或有或无； 呼吸器官 鳃； 排泄器官 颚腺、绿腺。 约35000余种如各种虾、蟹、水蚤、剑水蚤等。有螯亚门（Chelicerata） 大部分陆生，少数水生。陆生种类用书肺或气管呼吸；水生种类用书鳃呼吸。无触角，第

18、1对附肢为螯肢。 肢口纲 （Merostomata）肢口纲（Merostomata） 海洋生活；身体：头胸部、腹部、尾剑； 没有触角； 头胸部6对附肢：1st螯肢；后5对步足； 腹部 1st愈合成板状；其余书鳃。目前所存5种都为鲎（福建、广东）鲎蛛形纲（Arachnida） 绝大多数陆生； 身体分：头胸部、腹部。 无触角； 头胸部6对附肢：1st螯肢，2nd脚须，后4对步足； 呼吸器官 同时存在书肺、气管系统； 排泄系统 同时存在基节腺、马氏管。 约60000余种，仅次于昆虫纲，如各种蜘蛛、蝎子、蜱螨等。蛛形纲代表动物 有气管亚门（Tracheata）有爪纲（Onychophora）栗色栉蚕原

19、气管纲（Prototracheata） 又称有爪纲（Onychophora）； 生活于潮湿的地方； 身体表面没有明显分节，只有环纹； 附肢、体内的后肾按节排列； 气管呼吸，具血腔。约70种，如栉蚕。多足纲（Myriapoda） 潮湿陆地； 身体：头部、躯干部； 附肢： 头部 34对。1st触角，1对大颚。12对小颚； 躯干部 基本1对足/体节（马陆：每2个体节愈合而步足保留2对足/体节）； 呼吸器官 气管； 排泄器官 马氏管。 约10500种。主要为蜈蚣，马陆等。地蜈蚣蚰蜒马陆昆虫纲（Insecta） 广泛分布于陆地、淡水、海岸。 身体 头、胸、腹； 头部： 1对触角； 口器多种分化：咀嚼式口

20、器、嚼吸式口器、舐吸式口器、刺吸式口器、虹吸式口器； 胸部： 3个体节； 1对足/体节； 2对翅（高等种类）； 腹部： 附肢退化，仅幼体具腹部附肢； 呼吸器官 气管； 排泄器官 马氏管。 动物界最多的1个类群。记录 80 万种，估计自然界存在 120 万种，如 螳螂、蝗虫、蜜蜂、蝉、甲虫、蝴蝶、蛾子、苍蝇、蚊子等。节肢动物各纲比较节肢动物各纲比较（二）昆虫纲（Insecta） 昆虫纲的主要外形特征身体分为头、胸、腹3部分：头部：是胚胎发育时6个体节愈合形成。有触角1对，复眼、单眼、口器。是感觉和取食的中心。胸部：3个体节组成。有足3对，翅2对。是运动中心腹部：由11节组成。是内脏集中的部位，腹

21、末有外生殖器。是新陈代谢和生殖中心。内部结构取食与消化 昆虫取食的范围非常广泛包括动、植物及其汁液，腐烂的有机物，甚至其他动物不能利用的木材、毛发、羽毛、蜡质等也能被昆虫取食、消化。一般视觉的、化学的、机械的刺激均可引起昆虫的觅食反应。 消化道也分为前、中、后肠。前肠包括口、咽、食道、嗉囊及前胃，大多数昆虫的前肠两侧还有唾液腺或唇腺。 中肠结构简单，是食物进行消化及吸收的主要场所，与前肠交界处有胃瓣相隔，中肠前端突出数目不等的胃盲囊(gastric cecum)，增加了中肠消化吸收的面积。中肠可产生一层几丁质的围食膜（peritrophic membrane），包在食物之外，以保护肠道上皮。

22、后肠包括肠、直肠、肛门。后肠的功能主要是将食物残渣中的水分及盐分进行重吸收，其次是将食物残渣形成粪粒，排出体外。呼吸系统 气体交换主要由气管系统（tracheal system）来完成。昆虫的气管系统远比蜘蛛、蜈蚣发达和完善。循环与血液 开放式循环，结构简单，主要为背血窦中的一条背血管，包括前端的动脉及其后端的心脏。 血液也称血淋巴，兼有脊椎动物血液及淋巴的机能，由血浆和血细胞组成。血细胞尚没有确定的分类，但普遍有原血细胞、浆血细胞、粒血细胞。排泄及水、离子平衡排泄器官为马氏管，数目少的只有2条，多的可达250条。直肠也具排泄功能。排泄物有的以氨(ammonia)为主（水生昆虫等），绝大多数为

23、尿酸（uric acid）。 昆虫体内水及盐分的平衡与排泄过程密切相关。 激素 内激素 活化激素(activation hormone)简称AH，也称脑激素。 蜕皮激素(molting hormone)简称MH。 保幼激素(prothoracic glands)简称JH。外激素或信息素 性信息素(sex pheromone) 聚集信息素(aggregation pheromone) 踪迹信息素(trail pheromone) 报警信息素(alarm pheromone) 5.2 生殖、发育与变态生殖方式 绝大多数行两性生殖，还有孤雌生殖，幼体生殖和多胚生殖。 发育与变态 无变态(Ametab

24、ola) 不完全变态（heterometabola） 渐变态(gradualmetamorphosis) 半变态(hemimetabola) 完全变态(holometabola)行为先天行为学习行为 趋光性 趋化性 趋温性 趋触性 趋地性趋性反射 昆虫纲（Insecta） 昆虫纲的分类昆虫纲的分类有各种不同的分类系统，一般根据翅、口器、触角、附肢、变态的类型和特征等，将昆虫纲分成2亚纲34个目。重要的分类特征介绍： （）口器 介绍常见的5种口器 口器 取食的器官，由头部的骨片及第4、5、6节附肢组成。蝇类的舐吸式口器蚊类的刺吸式口器蛾蝶类的虹吸式口器昆虫纲咀嚼式口器（biting mouthp

25、arts） 由上唇、上颚、下颚、下唇、舌组成。 上唇：是口器的上盖，呈长方形片状结构，覆盖上颚。 上颚：1对坚硬的块状结构，在下唇的下面，用于切断和咀嚼食物。 下颚：由轴节、基节、内颚叶、外颚叶和分节的下颚须组成，抱住和协助刮切食物的作用。 下唇：由5部分组成，见图，是口器的底板，防止食物下落。 舌： 上下颚之间的囊状结构，起味觉和帮助运送食物进入口内的作用。 如蝗虫的口器属于此类。昆虫纲刺吸式口器（piercing-sucking mouthparts） 为取食植物汁液和动物体液的昆虫特有，能刺入组织吸取营养液。与咀嚼式口器的不同在于上、下颚特化成针状的口针，下唇延长成喙，前肠前端形成强有力

26、的抽吸机构。如蝉和蚊的口器。舐吸式口器（sponging mouthparts）为蝇类所具有，特点是上下颚。上唇和舌形成食物道，下唇延长成喙，末端特化为1对唇瓣，瓣上有许多环沟，两唇瓣间的基部有小孔，液体食物由孔直接吸收，或通过环沟的过滤进入食物道。虹吸式口器（siphoning mouthparts）是蝶蛾类成虫特有的口器，大部分结构退化，仅下颚的外颚叶延长并左右闭合成管状，用时伸出，不用时盘卷成发条状，适于取食花蜜和水滴等液体食物.昆虫纲嚼吸式口器（chewing-lapping mouthparts） 上颚用于咀嚼花粉和筑巢，下颚的外颚叶延长成刀片状，下唇的中唇舌和下唇须延长，吸蜜时下颚

27、和下唇合拢，形成1食物管，不用时各自分开。 了解口器的类型不仅可以辨别昆虫的类别，还可以在害虫防治中根据植物的被害状，了解为害植物的昆虫，从而选择合适的农药，比如胃毒剂、触杀剂还是内吸剂。（）触角 由柄节（1节）、梗节（1节）和鞭节（多节）组成昆虫纲昆虫纲昆虫纲丝状触角细长如丝，鞭节各节的粗细大致相同，逐渐向端部变细。如蝗虫、天牛。棒状触角鞭节基部细长如丝，顶端数节逐渐膨大，全形象棒球杆。如蝶类。刚毛状触角短小，基部1-2节较粗，鞭节细如刚毛。如蝉、蜻蜓。念珠状触角鞭节各节大小相近，形如圆球，全体象一串珠子。如白蚁。鳃状触角端部3-7节向一侧延展成薄片壮迭合在一起，状如鱼鳃，如金龟子。具芒状触

28、角一般仅3节，短而粗，末端一节特别膨大，其上有1刚毛，称触角芒，芒上有许多细毛。如蝇类。羽毛状触角鞭节各节向两侧突出，形如羽毛。如蛾类。昆虫纲膝状触角鞭节向外弯折。如蜜蜂。环毛状触角鞭节各节有1圈细毛，愈接近基部的细毛愈长。如雄蚊。（）翅 膜翅翅膜质，薄而透明，翅脉明显可见。如蜻蜓。复翅翅质地坚韧如皮革，有翅脉。如蝗虫的前翅。鞘翅坚硬如角质，不用于飞行，起保护作用。如天牛、瓢虫的前翅。半鞘翅翅基半部为皮革质，端半部为膜质。如蝽象类。鳞翅翅的质地为膜质，翅上有许多鳞片。如蝶蛾。毛翅翅的质地是膜质，翅上有许多毛。如石蛾。昆虫纲缨翅蓟马类昆虫的前后翅狭长，翅脉退化，翅质地膜质，翅周缘缀有长毛。（4）

29、足 由基节、转节、腿节、胫节、跗节、前跗节组成。步行足各节都较细长，宜于行走。如蝗虫的前2对足。跳跃足一般为后足特化，腿节特别膨大，胫节细长。如蝗虫的后足。开掘足一般为前足特化，胫节宽扁，外缘具齿，似钉钯，适于掘土。如蝼蛄的前足。游泳足后足特化成浆状，扁平，边缘有毛，适于水中游泳。如龙虱。昆虫纲携粉足是蜜蜂用以采集和携带花粉的构造，由后足特化，胫节扁宽有长毛，构成花粉蓝。捕捉足为前足特化，腿节腹面有槽，胫节可以折嵌其内，形似一把折刀，用以捕捉猎物。如螳螂的前足。攀缘足生活在毛发上的虱类具有，前跗节为一大形钩状的爪，胫节肥大，外缘有指状突起，两者结合时可牢牢抓住寄主的毛发。 足主要适于步行，但随

30、着生活方式的不同，某些足在形态及功能上会发生变化。足足昆虫纲（）昆虫的变态类型增节变态是一种最原始的变态类型。昆虫纲中只有原尾目属于这一类。成虫和幼虫除大小外在外表上极为相似，体节数随蜕皮增多，最初有节，最后到12节。表变态是一种原始的变态类型。无翅亚纲中除原尾目以外的各目都属于此类。幼虫和成虫除大小外，在形态上无显著差别，腹部体节数也相同，但成虫期还继续蜕皮。原变态仅见于蜉蝣目。从幼虫到成虫要经过一个“亚成虫期”，亚成虫与成虫完全相同，仅体色较浅，足较短，呈静休状态，6一般经几分钟到1天就蜕皮变为成虫。不完全变态幼虫与成虫的形态特征和生活习性有所不同，因其程度的不同分为：渐变态（如蝗虫）、半变态（如蜻蜓）、过渐变态（如缨翅目）。全变态从幼虫到