对于自然选择学说的种种异议.docx

1、对于自然选择学说的种种异议对于自然选择学说的种种异议对于自然选择学说的种种异议 长寿变异不定同时发生表面上没有直接用处的变异进步的发展 机能上不大重要的性状最稳定关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段 干涉通过自然选择获得有用构造的原因伴随着机能变化的构造诸级同纲成 员的大不相同的器官由个相同的根源发展而来巨大而突然的变异之不可信的理由。 我预备用这来专门讨论反对我的观点的各种各样异议，因为这样可以把先前的 些讨论弄得更明白些；但用不着把所有的异议都加以讨论，因为有许多异议是由未 曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如，位著名的德国博物学者断言我的学说 里最脆弱的部分是我把切生物都看

2、作不完善的；其实我说的是，切生物在与生活 条件的关系中并没有尽可能地那样完善；世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的 生物，阐明了这是事实。纵使生物在过去任何个时期能够完全适应它们的生活条件， 但当条件改变了的时候，除非它们自己也跟着改变，就不能再完全适应了；并且不会有 人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。 最近位批评家，有些炫耀数学上的精确性，他坚决主张长寿对于切物种都有巨 大的利益，所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照切后代都比它们的祖先 更长寿那种方式来排列!然而种年生植物或者种低等动物如果分布到寒冷的地方去， 每到冬季便要死去；但是由于通过自然选择

3、所得到的利益，它们利用种籽或卵便能年年 复生，我们的批评家难道不能考虑下这种情形吗，最近雷?兰克斯特先生（MrE.Ra y Lankester）讨论过这个问题，他总结他说，在这个问题的极端复杂性所许可的范围内， 他的判断是，长寿般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的，以及与在生殖中和 普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。 曾经有过这样的议论，说在过去的千或千年里，埃及的动物和植物，就我们所 知道的，未曾发生过变化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是，正如 刘易斯先生（MrG.HLewes）所说的，这种议论未免太过分了，因为刻在埃及的纪念 碑上的

4、、或制成木乃伊的古代家养族，虽与现今生存的家养族密切相像，甚至相同；然 而切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰 期开始以来，许多保持不变的动物大概可以作为个无比有力的例子，固为它们曾经暴 露在气候的巨大变化下，而且曾经移徙得很遥远；相反地，在埃及，据我们所知，在过 去的数千年里，生活条件直是完全致的。自从冰期以来，少起或不起变化的事实， 用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们，大概是有些效力的，但是用来反 对自然选择即最适音生存的学说，却没有任何力量，因为这学说意味着只有当有利性质 的变异或个体差异发生的时候，它们才会被保存下来；但这只有在某种有利的环

5、境条件 下才能实现。 著名的古生物学者勃龙，在他译的本书德文版的末尾问道：按照自然选择的原理， 个变种怎么能够和亲种并肩生存呢？如果者都能够适应稍微不同的生活习性或生活 条件，它们大概能够起生存的；如果我们把多形的物种（它的变异性似乎具有特别性 质），以及暂时的变异，如大小，皮肤变白症等等，搁置在边不谈，其他比较稳定的 变种，就我所能发见的，般都是栖息于不同地点的，如高地或低地，干燥区域或 潮湿区域。还有，在漫游广远和自由交配的那些动物里，它们的变种似乎般都是局限 于不同的地区的。 勃龙还主张不同的物种从来不仅是在种性状上，而且是在许多部分上都有差异； 他并且问道，体制的许多部分怎样由于变异和

6、自然选择常常同时发生变异呢？但是没有 必要去想像任何生物的切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异，加 以前所说的，大概经过连续的变异，即使是轻微的，起初是在某部分然后在另部分 而被获得的：因为这些变异都是起传递下来的，所以叫我们看起来好像是同时发展的 了。有些家养族主要是由于人类选择的力量，向着某种特殊目的进行变异的，这些家养 族对于上述异议提供了最好的回答。看看赛跑马和驾车马，或者长躯猎狗和獒（mast iff）吧。它们的全部躯体，甚至心理特性都已经被改变了；但是，如果我们能够查出它 们的变化史的每阶段，最近的几个阶段是可以查出来的，我们将看不到巨大 的和同时的变化，而只是看到首

7、先是这部分，随后是另部分轻微地进行变异和改进。 甚至当人类只对某种性状进行选择时，栽培植物在这方面可以提供最好的例子， 我们必然会看到，虽然这部分无论它是花、果实或叶子，大大地被改变了， 则几乎切其他部分也要稍微被改变的。这部分可以归因于相关生长的原理，部分 可以归出于所谓的自发变异。 勃龙以及最近布罗卡（Broca）提出过更严重的异议，他们说有许多性状看来对于它 们的所有者并没有什么用处，所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔 和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶，以及许多类似的情 形作为例证，关于植物，内格利（Nageli）在篇可称赞的论文里已经讨论过这个

8、问题 了。他承认自然选择很有影响，但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状， 而这等性状对于物种的繁盛看来并不分重要。结果他相信生物有种内在倾向，使它 朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排 列为例，说明自然选择不能发生作用。我想，此外还可以加上花的各部分的数目，胚珠 的位置，以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。 上述异议颇有力量。尽管如此，当我们决定什么构造对于各个物种现在有用 或从前曾经有用时，还应分小心。，必须经常记住，某部分发生变化时，其他 部分也会发生变化，这是由于某些不大明白的原因，如：流到部分去的养料的增加或 减少，各部分之间的互相

9、压迫，先发育的部分影响到后发育的部分以及其他等等， 此外还有我们些毫不理解的其他原因，它们导致了许多相关作用的神秘事例。这 些作用，为求简便起见，都可以包括在生长法则这个用语里。，我们必须考虑到 改变了的生活条件有直接的和定的作用，并且必须考虑到所谓的自发变异，在自发变 异里生活条件的性质显然起着分次要的作用。芽的变异例如在普通蔷薇上生长出 苔蔷薇，或者在桃树上生长出油桃，便是自发变异的好例子；但是甚至在这等场合里， 如果我们记得虫类的小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量，我们就不应分确信，上 述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果，对于每 个微细的个体差异，以及对于偶

10、然发生的更显著的变异，必有其某种有力的原因；并且 如果这种未知的原因不间断地发生作用，那末这个物种的切个体几乎定要发生相似 的变异。 在本书的前几版里，我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性，现 在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数 构造都归功于这个原因，我不能相信这点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗，在人工 选择原理尚未被了解之前，曾使些前辈的博物学者发出感叹，我也不相信可以用这个 原因来进行解释的。 值得举出例证来说明上述的些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无 用性，甚至在最熟知的高等动物里，还有许多这样的构造存在着，它们是如此发

11、达，以 致没有人怀疑到它们的重要性，然而它们的用处还没有被确定下来，或者只是在最近才 被确定下来。关于这点，几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的 长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子，虽然这不是很重要的例子，但我可以指 出，按照薛布尔博士（Dr，Schobl）的意见，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的 神经，它们无疑是当作触觉器官用的：因此耳朵的长度就不会是不分重要了。还有， 我们就会看到，尾巴对于某些物种是种高度有用的把握器官；因而它的用处就要大受 它的长短所影响。 关于植物，因为已有内格利的论文，我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花 有多种奇异的构造，几年以前，这

12、些构造还被看作只是形态学上的差异，并没有任何特 别的机能；但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助，在受精上是极度重要的，并且它们 大概是通过自然选择而被获得的。直到最近没有人会想像到在型性的或型性的植 物里，雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处，但我们现在知道这的 确是有用处的。 在某些植物的整个群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠则倒挂；也有少数植物，在 同个子房中，个胚珠直立，而另个则倒挂。这些位置当初看好像纯粹是形态学 的，或者并不具有生理学的意义；但是胡克博士告诉我说，在同个子房里，有些只有 上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他认为这大概是因为花粉管进入子房的方 向不同所致

13、。如果是这样的话，那么胚珠的位置，甚至在同个子房里个直立个倒 挂的时候，大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果，由此受精和产生种籽得到了利 益。 属于不同“目”的若干植物，经常产生两种花种是开放的、具有普通构造的 花，另种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同，然而在同 株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精；并且 由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显著高度重要的， 因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过，这两种花 在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的，花粉粒的直径也

14、缩小了。在种柱芒柄花（Ononis columna）里，本互生雄蕊是残迹的；在堇菜属 （Viola）的若干物种里，本雄蕊是残迹的，其余的本雄蕊虽然保持着正常的机能， 但已大大地缩小。在种印度堇菜（Violet）里（不知道它的名字，因为在我这里从来 没有见过这种植物开过完全的花），朵关闭的花中，有朵花的萼片从片的正常 数目退化为片。在金虎尾科（Malpigbiaceea）里的某类中，按照A.得朱西厄（A.d e Jussieu）的意见，关闭的花有更进步的变异，即和萼片对生的本雄蕊全都退化了， 只有和花瓣对生的本雄蕊是发达的；而这些物种的普通的花，却没有这雄蕊存在； 花柱发育不全；子房由个退化为两

15、个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开 放，并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量，然而上述各种特别变异， 是不能这样来决定的，“而必须认为这是依照生长法则的结果，在花粉减少和花闭合起 来的过程中，某些部分在机能上的不活动，亦可纳人生长法则之内。 “生长法则的重要效果是这样地需要重视，所以我愿再举出另外些例子，表明同 样的部分或器官，由于在同植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特（Schach t）说，西班牙栗树和某些枞树的叶子，其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所 不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物里，中央或顶端的花常先开，这朵花有个蕚 片和个花瓣，子房也是室

16、的；而这些植物的所有其他花都是数的。英国的福花 属（Adoxa），其顶上的花般只有个蕚片，而它的其他部分则是数的，周围的花 般具有个蕚片，而其他部分则是数的。许多聚合花科（Compo-sita)和伞形花科（以 及某些其他植物）的植物，其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠；而这似乎常常 和生殖器官的发育不全相关联。还有件已经提过的更奇妙的事实，即外围的和中央的 瘦果或种籽常常在形状、颜色，和其他性状上彼此大不相同。在红花属（Carthamus）和 某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在猪菊芭属（Hyoseris）里， 同个头状花序上生有种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里，

17、按照陶施（Ta usch）的意见，长在外方的种籽是直生的，长在中央的种籽是倒生的，得康多尔认为这 种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授（Prof.Braun）举出延胡索 科（Fumariaceae）的个属，其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、个种籽的小坚 果；而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情 形里，除了为着引起昆虫注目的分发达的射出花以外，据我们所能判断的看来，自然 选择并不能起什么作用，或者只能起分次要的作用。切这等变异，都是各部分的相 对位置及其相互作用的结果；而且几乎没有什么疑问，如果同植株上的切花和叶， 像在某些部位上的花和叶那样

18、地都曾蒙受相同的内外条件的影响，那么它们就都会按照 同样方式而被改变。 在其他无数的情形里，我们看到被植物学者们认为般具有高度重要性的构造变异， 只发生在同植株上的某些花，或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因 为这等变异似乎对于植物没有特别的用处，所以它们不受自然选择的影响。其原因如何， 还不分明了，甚至不能像上述所讲的最后类例子，把它们归因于相对位置等的任何 近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同株植物上花无规则地表现为数或 数，是常见的事，对此我无须再举实例；但是，因为在诸部分的数目很少的情况下，数 目上的变异也比较稀少，所以我愿举出下面的例子，据得康多尔说，大红罂粟（Pa

19、pave r bracteatum）的花，具有个蕚片和个花瓣（这是罂粟属的普通形式），或者个 等片和个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式，在大多数植物群里都是个极其稳定的形 态学上的性状；但阿萨?格雷教授说，关于沟酸浆属（Mimulus）的某些物种，它们的花 的折叠方式，几乎常常既像犀爵床族（Rhin-anthidea)又像金鱼草族（Antirrhinidea)， 沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子：芸香科（Rutaceta）具有单 子房，它的个部类花椒属（Zanthoxylon）的某些物种的花，在同植株上或甚至同 个圆锥花序上，却生有个或个子房。半日花属（Helianthemum）

20、的蒴果，有室 的，也有室的；但变形半日花，（H.mutabila）则“有个稍微宽广的薄隔，隔在果 皮和胎座之间”。关于肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根据马斯特斯博士（D rMasters）的观察，它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后，圣提雷尔曾在油连木 （Gompbia oleaformis）的分布区域的近南端处，发见两个类型，起初他毫不怀疑这是 两个不同的物种，但是后来他看见它们生长在同灌木上，于是补充说道：“在同个 个体中，子房和花柱，有时生在直立的茎轴上，有时生在雌蕊的基部。” 我们由此知道，植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用， 而与自

21、然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据 这学说，能够说在这等显著变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰 相反，我仅根据上述的各部分在同植株上差异或变异很大的这事实，就可以推论这 等变异，不管般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。个没 有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的 不完全的、关闭的花，如果必须引用什么新原理来解释的话，那定是退化原理，而不 是进化原理；许多寄生的和退化的动物定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原 因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎致地在长时期内发生作用，我们就可

22、 以推论，其结果也会是几乎致的；并且在这种情形里，物种的切个体会以同样的方 式发生变异。 上述各性状对于物种的安全并不重要，从这事实看来，这等性状所发生的任何轻 微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。种通过长久继续选择而发展起来的构 造，当对于物种失去了效用的时候，般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所 看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条 件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此， 差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟 类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不分重要；然而毛几乎

23、已经传递给切哺乳类， 羽已经传递给切鸟类，鳞已经传递给切真正爬行类。凡种构造，无论它是什么构 造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常 常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态 上的差异如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，起初在许多情形里 是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的 杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影 响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我 们便得到个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的

24、性状对于分类学家却是最重要的； 但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。 虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有种向着进步发展的内在倾向，然而如 我在里曾经企图指出的，通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发 展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选 择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效。 杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然 选择学说曾经提出来的异议，并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议经这样 排列，就成了可怕的阵容；固为米伐特先生并没有计划

25、列举与他的结论相反的各种事实 和论点，所以读者要衡量双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论 到特殊的情形时，米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈，而 我经常主张这是高度重要的，并且在在家养下的变异里，我相信我比任何其他作者 都更详细地讨论了这个问题。同时，他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异， 相反地在刚才所讲的著作里，我搜集了很多分确切的例子，超过了我所知道的任何其 他著作。我的判断并不定可靠，但是仔细读过了米伐特先生的书，并且逐段把他所讲 的与我在同题目下所讲的加以比较，于是，我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结 论具有普遍的真实性，当然，在这样

26、错综复杂的问题里，许多局部的错误是在所不免的。 米伐特先生的切异议将要在本书里加以讨论，或者已经讨论过了。其中打动了许 多读者的个新论点是，“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这问题和常 常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联，例如已在前的两个题目下讨论过 的鳔变为肺等机能的变化；尽管如此，我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子， 选择其中最有代表性的，稍微详级地进行讨论，因为篇幅有限，不能对他所提出的切 都加以讨论。 长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃 树木的较高枝条。因此它能在同个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥 荒的时候对于

27、它定大有利益，南美洲的尼亚太牛（Niata cattle）向我们表明，构造 上的何等微小差异，在饥荒时期，也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他 牛类样都在草地上吃草，只因为它的下颚突出，所以在不断发生的干旱季节里，不能 像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等；因此在这些时候，如果 主人不去喂饲它们，尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前，最好再次说 明自然选择怎样在切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物，而不必 注意构造上的特殊之点，如在赛跑马和长躯猎狗的场合里，单是从最快速的个体中进行 选择而加以保存和繁育，或者如在斗鸡的场合里，单是从斗胜的鸡里进

28、行选择而加以繁 育。在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚 至能比其他个体从高英寸或英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们 能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体，常在身体各部分的比例长度上微有不同，这 在许多博物学著作中都有描述，并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异， 是由于生长法则和变异法则而发生的，对于许多物种没有什么用处，或者不重要。但是 对于初生状态的长颈鹿，如果考虑到它们当时可能的生活习性，情形就有所不同；因为 身体的某部分或几个部分如果比普通的多少长些的个体，般就能生存下来。这等 个体杂交之后，所留下的后代便遗传有相同的身体特

29、性、或者倾向于按照同样方式再进 行变异；至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。 我们从这里看出，自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出对对的个体； 自然选择保存并由此分出切优良的个体，任它们自由杂交，并把切劣等的个体毁灭 掉。根据这种过程完全相当于我所谓的人类无意识选择的长久继续，并且无疑 以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在起，种寻常的有蹄兽类，在我看 来，肯定是可以转变为长颈鹿的。 对于这种结论，米伐特先生曾提出两种异议，种异议是说身体的增大显然需要食 物供给的增多，他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候，是否会抵消它的利益， 便很成问题”。但是，因为实际上南非洲确有长颈

30、鹿大群地生存着，并且因为有某些世 界上最大的羚羊，比牛还高，在那里群栖着，所以仅就身体的大小来说，我们为什么要 怀疑那些像今日样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大 的各个阶段，能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应，对于初生状 态的长颈鹿肯定是有些利益的。我们也不要忽视另事实，即身体的增大可以防御除 了狮子以外的差不多其他切食肉兽；并且在靠近狮于时，它的长颈，愈长愈好， 正如昌西?赖特先生（MrChauncey Wright）所说的可以作为瞭望台之用。正因为 这个缘故，所以按照贝克爵士（Sir SBaker）的说法，要偷偷地走近长颈鹿，比走近 任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部，把它的长颈用 做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何种有利条件来决定，而必须联 合切大的和小的有利条件来决定。 米伐特先生问道（这是他的种异议），如果自然选择有这样大的力量，又如果 能向高处咬吃