黑腹果蝇梳理行为谱及行为序列研究.docx

1、黑腹果蝇梳理行为谱及行为序列研究黑腹果蝇梳理行为谱及行为序列研究 魏朝明，丁明艳，顾蔚，黄原，李生斌 【关键词】 黑腹果蝇 摘要：目的 构建黑腹果蝇(Drosophila melanogaster) 的梳理行为谱并研究其行为序列。方式 利用集中个体取样法和扫描取样法观看记录目标动物的行为，Ethom软件处置数据。结果 黑腹果蝇梳理行为共计15种，且具特定的行为序列：前足参与的梳理行为很少与后足参与的梳理行为产生联系，当梳理前翅时，果蝇会趋向于继续梳理前翅或转向梳理躯体后部；而当梳理躯体后部时，果蝇会趋向于继续梳理躯体后部或转向梳理前翅而可不能趋向于梳理躯体前部。去翅后梳理行为组成及行为序列均未

2、改变。结论 果蝇的梳理行为是一种先天定型行为，各梳理行为之间非随机显现，具有特定的时刻序列。关键词：黑腹果蝇；梳理行为；行为谱；行为序列Study on grooming behavior ethogram and behavior sequencein fruitfly Drosophila melanogasterABSTRACT: Objective To develop grooming behavioral ethogram of fruitfly Drosophila melanogaster and to study its behavioral sequence. Method

3、s Grooming behavior of fruitfly was observed by focal sampling and scan sampling, and the data analysis was carried out by software Ethom. Results A total of 15 types of grooming behavior were displayed by fruitfly, with no significant differences between genders. The front legs have significantly m

4、ore transitions to front legs, and significantly less to wings and rear legs, similarly, the rear legs have significantly high transitions to rear legs and wings, but a significantly reduced transition to front legs. Conclusion The grooming behaviors of fruitfly Drosophila melanogaster are sterreoty

5、pe behaviors with specific behavior sequences. KEY WORDS: Drosophila melanogaster; grooming behavior; ethogram; behavioral sequence行为谱(ethogram)是一种动物正常行为的全数记录或名录，成立动物的行为谱是行为学研究中最基础的内容16。梳理行为普遍存在于昆虫、鸟类和哺乳类等各类动物7，对动物具有重要的生理意义和社会功能79。黑腹果蝇(Drosophila melanogaster) 是经常使用的生物医学模式动物，其繁衍周期短，易饲养，是良好的行为学观看材料。果

6、蝇躯体表面散布有感觉毛，常常对躯体表面进行梳理，除去异物和细菌，可维持躯体的清洁，有利于果蝇感知外界环境的转变，与外界进行信息交流9。因此，梳理行为对果蝇具有重要的生理意义。本文采纳集中个体取样法和扫描取样法观看记录黑腹果蝇的梳理行为，构建了其梳理行为谱并研究其行为序列。1.1 实验材料 实验所用的果蝇为野生型果蝇，取自陕西师范大学遗传学实验室的实验种群。恒温培育箱内培育，温度25，相对湿度65%。1.2 实验方式 采纳集中个体取样法和扫描取样法对黑腹果蝇的梳理行为进行观看，结果用于构建果蝇梳理行为谱并对其行为序列进行研究。正常组：随机取雌雄各10只果蝇，用平底指管从培育瓶中移出，置于解剖镜下

7、观看，每只早中晚观看三次(8:00-9:00；14:00-15:00；19:00-20:00)，详细记录其梳理行为的种类及其显现的频次；去翅组：随机取雌雄各10只果蝇，用眼科剪警惕地剪去其中10只(5：5)的前翅，观看并记录果蝇去翅前后的梳理行为，方式同上。1.3 数据处置 果蝇行为频次比较采纳MannWhitney U查验，统计软件用SPSS10，P<0.01为具有超级显著不同；果蝇梳理行为序列参考Matthews10的数据处置方式，利用运算机软件Ethom11 别离将正常组及去翅组所观看到的梳理行为的顺序制成转移矩阵，再将转移矩阵中的行为再进行分组，卡方查验。2 结果2.1 黑腹果蝇

8、梳理行为谱2.1.1 正常果蝇梳理行为谱 果蝇破蛹而出后，需要4-5min的时刻充分伸展前翅，在这期间就可观看到明显的梳理行为，前翅充分伸展后继续观看，可观看到共15种梳理行为(表1)，执行梳理功能的器官为前后足，而且各有分工。对羽化后3、7、14、21d的果蝇梳理行为进行观看，发觉其梳理行为模式均维持15种不变。表1 黑腹果蝇梳理行为行为谱（略）Table 1 Ethogram of grooming behavior of Drosophila melanogaster图1 雌雄果蝇各类梳理行为频次散布对照（略）Fig.1 Gender frequency difference of fr

9、uitfly 从图1可看出，果蝇各类梳理行为频次无雌雄不同(P>0.01, MannWhitney U查验)，不管雄果蝇仍是雌果蝇，在这15种梳理行为中老是F、R、H、T、A的发生频次最高，OB、UB和UR发生的频次最低。图2 正常果蝇和去翅果蝇各类梳理行为频次散布对照（略）Fig.2 Frequency difference between nomal and wing removal fruitfly*P<0.01 vs. wing removal fruitfly2.1.2 人工去翅对果蝇梳理行为的阻碍 图2示关于剪去前翅的果蝇来讲，仍然能够观看到全数15种梳理行为模式,包括

10、梳理前翅的行为,其行为表现似前翅仍然存在一样。可是与正常果蝇相较，几个发生频次较高的行为模式梳理行为的频次A、F、R、M均发生显著不同(P<0.01, MannWhitney U查验)。2.2 果蝇梳理行为的行为序列分析 将观看到的所有数据利用行为分析软件Ethom制成转移矩阵，见表二、3。表中的数据为所在行表示的梳理行为(先发生)到所在列表示的梳理行为(随后发生)的次数。未观看到行为序发生的以・表示。依照果蝇梳理躯体部位的不同将梳理行为分成三组：第一组，梳理躯体前半部份的行为 (F、H、T、FL、FR)；第二组，梳理翅膀的行为(OB、OL、OR、UB、UL、UR)；第三组

11、，梳理躯体后半部份的行为 (A、R、RL、RR)。将表二、表3别离进行精简并进行卡方独立性检测得表4、表5(括号前为观测值，括号内为期望值，其下为卡方值)。表2 正常果蝇梳理行为的转移矩阵（略）Table 2 Transition matrix for normal wild type Drosophila表3 去翅果蝇梳理行为的转移矩阵（略）Table 3 Transition matrix for wing removal Drosophila表4 正常果蝇梳理行为卡方检测值（略）Table 4 ChiSquare value for normal wild type Drosophila

12、表5 去翅果蝇梳理行为卡方检测值（略）Table 5 ChiSquare value for wing removal Drosophila表2-5说明果蝇的梳理行为存在特定的行为序列。正常果蝇和去翅果蝇都存在如此的现象：第一组内的观测值明显高于理论值，而第一组到第二组或第三组的观测值那么低于期望值，说明梳理躯体前半部份的行为之间联系较多，即前足参与的梳理行为很少与后足参与的梳理行为产生联系；关于梳理翅的行为而言，第二组到第一组的观测值低于期望值，第二组到第二组或第三组的观测值那么高于理论值，说明当梳理前翅时，果蝇会趋向于继续梳理前翅或转向梳理躯体后部；与此相似，当梳理躯体后部时，果蝇会趋向于

13、继续梳理躯体后部或转向梳理前翅而可不能趋向于梳理躯体前部。3 讨论果蝇的梳理行为是果蝇维持体表干净并与外界进行信息交流的必要前提，在其梳理行为中，各行为模式发生的频次有所不同。F、R发生频次最高，这是由于前足和后足是果蝇进行梳理的执行器官，保证其本身的清洁是对其他部位进行梳理的基础。但从功能上讲，R和F 只是辅助性的，主若是将沾在足上的碎屑通过彼此摩擦除去，头部、口器、腹部才是果蝇梳理的要紧部位，因为在这些部位上散布着重要的感觉器官7，在活动进程中又易于黏附上污物，维持这些感觉器官的清洁，关于果蝇与外界进行信息交流并完成运动、取食、呼吸等生理性能具有重要的作用。因此，H、T、A的发生频次也比较

14、高。相对来讲，果蝇的前翅感觉器官散布少，又不易被污染，因此发生频次也就相对较低。行为序列是指一种行为从发生到终止，期间连续串按序进行的各类步骤，可称为固定动作模式12 (fixed action pattern)。关于果蝇的梳理行为而言，前足参与的梳理行为很少与后足参与的梳理行为产生联系，指示不同的梳理行为模式间存在着内在的联系，而且这种联系是有序的，是由内部因素决定的12。动物行为一样可分为定型行为(stereotyped behavior)和后天习得行为(learned behavior)。伊梅尔曼给定型行为下的概念为：排除任何可能学习的机遇，动物在必然的外部环境刺激下，第一次完成的具有生

15、物学功能的行为12。实验中咱们观看到，果蝇破蛹而出后，需要4-5min的时刻充分伸展前翅，在这期间就可观看到明显的梳理行为，前翅充分伸展后继续观看，15种梳理行为都可观看到。由此可初步推断果蝇的梳理行为是一种定型行为。后续实验结果那么进一步证明此推断的正确性：果蝇的梳理行为谱及行为发生频次不存在性别不同；即便果蝇在去翅以后，仍然会做出与正常近似的梳理翅膀的动作，即所谓的“真空行为”12，而且果蝇在去翅之前与去翅后梳理行为行为序也无显著不同，为一固定行为模式。因此，果蝇的梳理行为是一种定型行为，是由内部因素决定的，由基因编码并通过神经系统进行操纵12。需指出的是，尽管去翅果蝇行为模式种类虽未改变

16、，但机体的创伤仍然对行为的发生频次产生了阻碍。行为谱是研究某种动物行为的一个切入点，在此基础上，可进一步研究动物行为的机制及其适应意义。就梳理行为而言，李进华等8研究了短尾猴梳理行为对交配选择的作用，李保国等9那么研究了川金丝猴的梳理行为的卫生功能，Abel9研究了嗜酒父亲对子代梳理行为的阻碍，Kalueff14、Drago15那么别离研究了维生素D受体及多巴胺受体对小鼠梳理行为的阻碍。黑腹果蝇作为重要的生物医学模式生物，开展其行为学研究可为进一步研究药物对行为的阻碍、行为的遗传等方面的研究打下基础。参考文献：1Banchetti R, Erra F, Ricci N, et al. Etho

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