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1、安徽农业大学景观生态学第三部分斑块景观生态学Landscape Ecology第三部分 景观格局一斑块 定义：指与周围环境在外貌和性质上不同，并具有一定内部均质性的空间单元。 强调斑块的空间非连续性和内部均质性。 广义上，斑块可以是有生命的，也可以是无生命的；而狭义上，斑块仅指动植物群落。 对景观异质性、动态、功能等的研究，实质上就是对斑块的性质、分布、组合及动态、功能的研究1.斑块的起源和类型 影响斑块起源的主要因素： 环境异质性（environmental heterogeneity） 自然干扰（ natural disturbance ） 人类活动（human activity ） Fo

2、rman和Godron(1981,1986)根据斑块的起源或成因机制将常见的景观斑块，根据起源分为四类: 干扰斑块（disturbance patch） 残存斑块（remnant patch）引进斑块（introduced patch）环境资源斑块（environmental resource patch）1.1干扰斑块起源：自然干扰和人类干扰。一般由短期局部性干扰形成；也可由长期持续干扰形成，主要是由人类干扰引起的；有时，长期自然干扰也能够形成干扰斑块。特点：基质未受干扰，而斑块受到干扰。种群大小、迁入率和灭绝率等在初始剧烈变化，随后进入平稳演替阶段；当基质和斑块融为一体时，干扰斑块消失具有

3、最高的周转率(turnover rates) ，持续时间最短，通常是恢复最快的斑块类型。但长期持续干扰斑块也能保持稳定，持续时间较长。1.2残存斑块起源：基质受到大面积自然干扰和人类干扰的影响，在其局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片断，其成因机制与干扰斑块相反。 特点：基质受干扰，而斑块未受到干扰。种群大小、迁入率和灭绝率等在初始剧烈变化，随后进入平稳演替阶段；当干扰消失后，在自然界同化作用下能很快地融合在基质内，残存斑块消失。具有较高的周转率。与干扰斑块在外部形式上似乎有一种反正对应关系。残存斑块和干扰斑块相似之处： 成因来自自然或人为干扰； 周转率较高；种群大小、迁入和灭绝的速度都

4、在干扰发生之初变化较大，随后进入演替阶段；4 当基质和斑块融为一体时，两者都将消失。1.3环境资源斑块起源：根本原因是景观内环境资源分布的空间异质性。由于斑块的环境条件或资源不同，斑块内的生物与周围基质的生物也不同。特点：由于资源分布相对持久，斑块也相对持久和稳定，抗干扰能力强，周转率较低，能长期的存在于与基质相异的环境中。1.4 引进斑块（1）种植斑块(planted patch)起源：人们有意或无意地将动植物引入某些地区而形成的局部生态系统。特点：在斑块内，物种动态和斑块周转速率主要取决于人类的管理活动。如果不进行管理，那么基质的物种就会侵入斑块，并发生演替，最终斑块消失。但引进斑块中的物

5、种可能长期占优势，从而延缓了演替过程。 （2）聚居地起源：人类干扰，包括局部或几乎全部消除当地的自然生态系统，然后兴建土木，并通常引进新物种。特点：聚居地内的生态结构取决于代替自然生态系统的生物类型，包括人、引进的动植物、不慎引入的害虫和从异地移入的本地种。聚居地高度人文化，其持续性部分取决于人类管理的程度和恒定性。 聚居地和种植斑块都是在人类投入负熵的作用下存在的，受人类的影响很大，其动态也受人类的控制。2.斑块大小2.1 斑块大小与物质和能量的关系一般来讲，斑块内的能量和养分总量与斑块的面积成正比。然而，斑块内的能量和养分含量不仅与斑块大小 有关，还与斑块内部和边缘带的面积比例（内缘比）有

6、关。斑块大小及与其密切相关的内缘比对斑块内能量和养分含量的影响非常复杂：边缘带和内部的能量和养分含量关系本身很复杂。大斑块单位面积和总面积上的能量和养分含量既有可能高于小斑块，也有可能低于小斑块。一些物种对斑块大小十分敏感，在大斑块上分布得较多。2.2 斑块大小与物种多样性一般来说，斑块内的物种多样性与斑块面积大小呈正相关，大的斑块保护更多的生境，因此它比小斑块包含的物种更多。但这种相关并非是线状的，而呈曲线状态。开始时物种随斑块面积的增大而增加很快，但这种增加会愈来愈慢，最终停滞。2.3 斑块大小与生境适宜性大斑块的生态学价值：有利于生境敏感物种的生存；为大型脊椎动物提供核心生境和躲避所；为

7、景观中其它组成部分提供种源;能维持更近乎自然的生态干扰体系;在环境变化的情况下，对物种绝灭过程有缓冲作用小斑块的生态学价值：小斑块能容纳一些大型斑块里较少的不常见物种，或者是在大型斑块里不适宜生存的物种。作为物种传播的生境以及物种局部绝灭后重新定居的生境和“踏脚石”（stepping-stone），从而增加了景观的连接度3.斑块形状3.1 斑块形状的表达斑块形状指数：通过计算某一斑块形状与相同面积的圆或正方形之间的偏离程度来测量其形状的复杂程度。以圆为参照：斑块周长与等面积的圆周长之比以正方形为参照：斑块周长与等面积的正方形周长之比。3.2 斑块形状的类型与内缘比径和扁长斑块等径、扁长和狭长斑

8、块的内缘比率差异 等径形斑块 扁长形斑块 狭长形斑块 斑块内缘比示意图从左到右,由大到小由于不同形状的斑块具有不同的内缘比率，而斑块内部和边缘带的动植物群落和种群特征不同，由此可估计出景观内斑块形状的重要性。因此，内缘比可以作为斑块某些生态条件的有用指标。较高的内缘比可促进某些生态过程，而较低的内缘比率可增强其他一些重要过程。内缘比率对某些生态特征的影响 环形斑块 环状生态系统的总边长较长，边缘带宽，内缘比率较低，与扁长斑块更为相似，而与等径斑块略有不同，因此，可以预见，环状斑块内部种相对稀少。 半岛 peninsula概念：指的是一个斑块中狭长或凸状的外延部分。 正方形或矩形斑块的角也可起到

9、半岛的作用，也可以将其看作是尖状廊道。它们可起到景观内物种迁移通路的作用，因而实际上可能是物种迁 移的“漏斗”或“聚集器”。在半岛顶端，动物迁移路径密度较大，显示出漏斗效应。半岛对其两侧斑块也起到一种屏障作用。半岛上的物种多样性往往低于大陆，而且一般地说，从半岛基部到顶端，物种多样性也是逐渐降低的。3.3 斑块形状的生态学效应 与环境作用 斑块长宽比或周界面积比越接近方形或圆形的值，其形状就越“紧密”。紧密型形状的斑块有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状的斑块易于促进斑块内部与外围环境的相互作用，对能量和物质的交换、植物的扩散和动物的迁移有重要作用。 形状和朝向 斑块形状的功能效应还取决于

10、景观内斑块长轴的走向，因为它代表着某些景观流的走向，而且斑块的形状和走向对生物的扩散和觅食具有重要作用。 生态“最优”的斑块形状 生态上最优的斑块具有一些生态优点，它一般呈“太空船形状”，其核心区（core area）是圆形的，这有利于资源的保护，它的部分边界是曲线形的，还有一些供物种扩散的指状延伸。4.斑块数量 生境损失 一个斑块的移除会导致生境的损失，通常倚赖这类生境的物种群落规模会因此而减小，该生境的多样性也将遭受影响，这些将导致物种数量的减少。 大斑块的数量 当一个大型斑块包含有适合这类斑块生存的几乎所有物种时，两个这样的大型斑块即被认为是维持物种丰富度的最小数目。然而，若这样的大斑块

11、只包含有限的物种库，则需要四个或五个大型斑块。 作为生境的成组斑块 当缺少大型斑块时，一些相对广适性的物种能够生存在大量毗邻的小型斑块内，这些斑块虽然单个来讲并不满足物种存活要求，但组合在一起却可成为物种生存的生境。5.斑块位置 避免灭绝 单独孤立斑块内物种灭绝的可能性更大。孤立不仅由距离因素造成，也可能是因为其基质栖息地与斑块的对比度。 重新定居 在一定的时间内,一个靠近其他斑块或“大陆”的斑块比另一个相对孤立的斑块具有更高的物种定居与重新定居的机会.二、廊道 廊道（Corridor）:指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。1.廊道的起源v 干扰廊道：由带状干扰所致，如线性铁路和输电线

12、通道v 残余廊道：由周围基质受到干扰后的结果，如采伐森林所留下的林带v 环境资源廊道：由环境资源在空间上的异质性线性分布形成，如河流廊道、沿狭窄山脊的动物路径v 种植廊道：由于人类种植形成，如防护林带、高速公路绿化带或树篱v 再生廊道：受干扰区内的再生带状植被，如沿栅栏长成的树廊道本身的持续性或稳定性以及廊道内的物种动态直接产生于廊道的起源或成因机制。除环境资源廊道外，多数廊道的持续存在主要取决于人类长期输入的能量，这些输入既可以在廊道区域内，也可以在其毗邻的区域内。2.廊道的功能3.廊道的结构特征3.1曲度 廊道曲度即廊道的弯曲程度。 廊道曲度的主要生态意义与生物沿廊道的移动有关。 廊道越直

13、，距离越短，物质、能量和物种在景观中两点间的移动速度就越快。例如：弯曲河道VS自然或人工取直后的河道对岸线的侵蚀、航运影响。3.2宽度 廊道宽度直接影响廊道的功能。 宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移具有重要意义。 宽度效应对廊道的性质起重要的控制作用： 线状廊道：主要由边缘种组成； 带状廊道：中心地带有比较丰富的内部种； 河流廊道：侵蚀、径流、养分流、洪水、沉积作用和水质均受河流廊道宽度的影响。3.3连接度 廊道在空间上如何连接或如何连续的量度。可用廊道单位长度上间断点的数量表示。是廊道结构的主要量度指标。廊道有无断开是确定通道和屏障功能效率的重要因素。 间断区：在很大程度上是人类活动所致

14、。 结点：廊道交叉处尤为常见，可以提供许多物种源。也可以理解为景观中的斑块。 连接度 L表示廊道数，V表示结点数 表示由结点决定的廊道的完善程度环度 L表示廊道数，V表示结点数3.4内环境包括沿着廊道方向和与廊道垂直方向两种小环境。 沿着廊道的方向：一般地说，物种组成和相对丰度沿廊道逐渐变化。沿水平方向和垂直方向，存在一定梯度变化. 与廊道垂直的方向：廊道两侧的小气候和土壤梯度可能变化明显，也可能很相似，取决于周围的景观要素。中心地带通常生境独特，并部分 地取决于沿廊道所发生的传输或迁移。从廊道的底部到顶部， 小环境条件变化很大。4.廊道的分类v 按宽带效应分： 线状廊道 带状廊道 河流廊道

15、4.1线状廊道 v 线状廊道是指景观中与相邻两边环境不同的线性结构。v 例子：道路、铁路、沟渠、草本或灌木带、树篱（农田防护林）、狭窄河流或河岸廊道。v 特点： 狭长条带：以边缘环境为主，内部环境很少；由边缘物种占优势。 没有一个物种是完全局限于线状廊道的，相邻基质的环境条件、人类活动、物种和土壤对线状廊道的内部环境和物种影响较大。 由于长期干扰的结果，其维持需要投入大量的人力和物力4.2带状廊道v 带状廊道是指含有较丰富内部种的较宽条带。v 例子：高速公路绿化带、铁路绿化带、宽林带。v 特点 较宽条带 其每个侧面都存在边缘效应，足可包含一个内部环境 除有边缘种外，内环境中还含有较丰富的内部种

16、。v 廊道的宽度效应是很明显的。 宽廊道具有较大的物种多样性，特别是其宽度大于阈值时更是如此。 边缘物种多样性与廊道宽度无关。 内部物种多样性在廊道宽度小于阈值时与廊道宽度无关；当廊道宽度大于阈值时，内部物种多样性与廊道宽度呈显著的正相关。v 物种多样性随廊道宽度变化的过程： （1）极其狭窄的廊道（0-3m） （2）稍宽的廊道（3-12m） （3）廊道很宽（12m）4.3 河流廊道河流廊道是沿河流分布的，与周围本底不同的植被带。完整的河流廊道由水道，河床，河岸植被带组成。v 河流廊道的结构：河道边缘、河漫滩、河岸、岸上高地。河流廊道的结构和功能v 河流廊道的功能 它控制水流和矿质养分的流动。

17、对一些物种的迁移起着通行或阻断作用。 它为物种的迁移和栖息提供了条件。三、基质v 基质是景观中面积最大、连通性最好、在景观功能上起优势作用的景观要素类型。v 基质是景观的背景地域。基质的判定（1 ）相对面积：最大.一般来说，本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和。或假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积，则可以认为是基质。基质中的优势种是景观中的主要种。尽管相对面积是确定基质的关键性指标，但也必须记住景观中基质具有不均匀分布的特点，这时面积不再是判别基质唯一充分的标准。（2） 连通性：最高。当两种景观要素面积相当时，连通性较高的类型，或者当景观中的某一要素（线性或带状要素）连接较为完好

18、，并环绕所有其他现存景观要素时，均可判定为基质。如具有一定规模的树篱等。（3）控制强度：最强。景观元素对景观动态的控制程度。指对景观的动态变化的起点、速度、方向起主导和控制作用。从生态意义上看，对景观的动态控制作用是判断景观基质最重要的标准。 基质主要是通过产生未来景观来控制景观动态。v 三个标准相结合。从生态意义上看，动态控制的重要性显然要比相对面积大得多，比连通性稍大。 确定不熟悉景观中哪种景观要素类型是基质时，可采用以下步骤： 先计算全部景观要素类型的相对面积、连接度水平。 若某种景观要素类型的面积比其它景观要素类型大得多，就可确定其为基质。 若经常出现的景观要素类型的面积大体相似，则连

19、接度最高的景观要素类型可视为基质。 若计算了相对面积和连接度之后，仍不能确定哪一种景观要素是基质时，则要进行野外观测或获取有关物种组成和生活史特征的信息，估计现存哪种景观要素对景观动态的控制作用最大。四、景观要素构型 1、斑块镶嵌构型v 散斑状构型（大、小斑块型） 以一种生态系统或一种景观要素类型作为优势的基质，而以另一种或多种类型的斑块分布其中。 举例：具有绿洲的沙漠，自然的疏林草原景观。 关键特点： 基质的相对面积 斑块大小 斑块间的距离v 交叉构型 在景观占据优势的有两种景观要素，彼此交错，但共同具有一个边界。 举例：山区的农田和林地的交错分布，沿道路建设的居民区与非建筑区的交互分布。

20、关键特点： 各要素的相对面积 半岛的多度和方向 半岛的长度和方向v 棋盘状构型 景观由相互交错的棋盘状格子组成。 例如：人为管理的森林伐区和农田轮作区。 关键特点 景观颗粒的大小 棋盘格子的规整性 总的边界长度 同类格子的连通性2、网络-节点构型v 网状构型（直线形和树枝状） 在景观中相互交叉的廊道占优势 例如：规则分布如农田防护林，不规则的如城乡交错带的道路，河流系统等。 关键特点： 廊道宽度 连通性 网格大小 节点大小 节点分布3.景观异质性3.1景观异质性内涵v 景观异质性是景观生态学研究的重要概念和核心所在，也是景观生态规划方法论的基础和核心。v 景观生态学研究就是景观异质性的研究：异

21、质性的原因和结果特征是什么？如何形成？如何随着时间变化，产生什么影响？v 景观生态学的研究目的就是景观异质性的维持与发展。v 景观异质性（Landscape heterogeneity）指在一个景观中，景观要素类型、组合及属性在空间或时间上的变异性。属性可以是具有生态学意义的任何变量，如植物生物量、土壤养分、温度等。v 景观异质性包括两方面的含义： 景观各组成要素及其属性的不均质性和复杂性； 任何景观都是由结构和功能不同的低层次的异质景观组成的镶嵌体。v 空间异质性：某种生态学变量在空间分布上的不均匀性及复杂程度，反映一定层次景观的多样性信息。包括二维平面空间异质性、垂直空间异质性，以及三维立

22、体空间异质性。v 时间异质性：景观空间结构在不同时段的差异性，与空间异质性构成时空耦合异质性。 一般而言，异质性是指空间异质性，而用动态变化来表述时间异质性。v 功能异质性：景观结构的功能指标，如物质、能量和物种流等空间分布的差异性。3.2景观生态系统异质性存在的意义v 异质性是地球上多种多样景观形成的原因。v 异质性利于生态系统内生物的共生。v 异质性利于景观生态系统中对资源的充分利用。v 异质性可影响景观的功能过程。v 系统的结构、功能、性质和地位取决于其时间和空间异质性。3.3景观异质性与尺度的关系v 在生态学家与资源管理者所涉及的任意尺度上，都存在景观异质性。v 对于某一空间尺度上异质

23、的景观或景观要素，如果在更大一级空间尺度上去观察，它就成为同质的。相反，对于某一空间尺度上同质的景观或景观要素，如果在更小一级空间尺度上去观察则成为异质的。离开尺度来讨论景观的异质性是无意义的。v 当观察范围发生变化时，所观察到的异质性也随之发生变化。3.4景观异质性与多样性之间的关系v 景观异质性与斑块多样性的联系与区别？ 斑块多样性：主要描述斑块类型和性质的多样化。 景观异质性：描述斑块空间镶嵌的复杂性，包括斑块类型和空间分布，或是景观结构空间分布的非均匀性和非随机性。v 生物多样性：是否景观异质性越强，生物多样性越高？v 景观异质性与生物多样性的关系 景观异质性导致生物多样性 生境类型的

24、多样性 增加边缘生境和边缘种的丰富度 增加要求两个以上景观要素的物种的丰富度 有利于物种的生存和整体生态系统的稳定性和持续性 景观异质性与生物多样性互相促进 森林破碎化导致生物多样性下降3.5景观异质性的应用研究v 景观异质性生态建设 在实际区域景观生态建设中，自觉地利用景观生态系统的异质性，把人的因素同自然的因素结合起来，积极地、尽可能多的人工创造出符合自然规律的异质景观，从而使系统内各要素相互促进、异质共生、良性循环，使系统的自然资源得以充分的利用，以此形成稳定性和生命力都较强的、生态和经济效益都较高的景观生态系统。这样的一个过程就是景观生态系统的异质生态建设过程。 对原有景观要素进行优化

25、组合 引入新的成分景观粒径v 按景观要素的粒度大小可将景观区分为粗粒（coarse grain）和细粒（fine grain）景观。v 测定景观粒径大小的最简单方法是测定景观要素的平均直径或面积，并估算其大小的变化。v 粒度与所研究的尺度水平密切相关，粒度大小主要取决于整个景观的尺度。v 不同类型景观的粒级结构决定于不同的因素，如森林景观和农田景观。v 粒度多样性越高，生境多样性越高，适宜于越多的生物生存，景观会更稳定，单纯的粗粒或细粒景观均是单调的，一个带有细粒区域的粗粒景观是结构最佳的景观，可为包括人类在内的多生境物种提供较广的环境资源和条件。（Forman,1995）五、生态交错带和生态

26、网络5.1 边缘效应v 边缘效应（edge effect）：斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。目前，边缘效应已经成为景观生态学的重要研究内容之一。v 边缘对应于同级系统的核心区而存在，边缘与核心区具有相对性。v 基本原理 生境斑块面积与其边缘和内部部分之间的关系 斑块总面积、内部核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系。一般的说，当生境斑块面积增加时，核心区面积比边缘面积增加的要快；同样，当生境斑块面积减小时，核心区面积则比边缘面积减小的要快。 物种多样性与生境边缘和内部部分之间的关系生境斑块是否具有较稳定的内部环境，对于许多生境破碎化敏感种来说是很重

27、要的（以森林破碎化对鸟类种丰富度的影响为例来说明） 边缘效应在性质上有正效应和负效应。 不同物种对由环境决定的边缘带宽度的反应不相同。 边缘效应是极其普遍的自然现象，现实的各种系统中作为一个独立的系统均是相对的和有限的，在它们的交界处体现着不同性质系统之间的相互联系和相互作用，其结果必然赋予交错区以独特的性质。v 正效应表现出效应区(交错区、交接区、边缘)比相邻的群落具有更为优良的特性，例如生产力提高、物种多样性增 加等等v 负效应主要表现在交错区种类组分减 少、植株生理生态指标下降、生物量 和生产力降低等。 空间和时间波动极大的生态交错带，物种数目相对较小。 人类活动强烈地改变了自然景观格局

28、，引起生态交错带的变化和生物多样性降低。5.2 生态交错带1、生态交错带（ecotone）的概念v 生态交错带：两类以上性质不同的环境或区域相接触形成的具有一定宽度而直接受到边缘效应作用的时空上的结合部位、交叉地带或两类生态系统的过渡带，是不同景观斑块空间邻接所产生的与斑块特征不同的边缘带。v Ecotone: “Zone of transition between adjacent ecological systems, having a set of characteristics uniquely defined by space and time scales, and by the

29、strength of the interactions between adjacent ecological systems”(di Castri et al. 1988)v 生态交错带的特征由其与相邻生态系统之间相互作用的空间、时间和强度决定。生态交错带概念的创新之处主要就在于它强调了生态系统之间的相互作用和相互联系。2、生态交错带的特征（1）生态交错带是一个生态应力带（tension zone）（2）生态交错带具有边缘效应环境条件：趋于异质性和复杂性，明显不同于相邻生态系统。生物多样性：物种数目一般比生态系统内部丰富，生产力高。植物种类和群落结构的多样性和复杂性为动物提供了更多的筑巢、

30、隐蔽和摄食的条件。生态过程：物质、能量以及物种流等在生态交错带上变化明显。 以暖温带和亚热带之间的生态交错带北亚热带为例。植被、土壤和气候呈现明显的南北过渡性，在稻作北移或栗作南移的长期渗透交融中具有一定的边缘效应。（3）生态交错带对景观生态流的控制作用 生态交错带正是通过控制景观组分之间的生态流来施加影响，进而影响景观格局和动态。 生态交错带在结构和功能上与廊道有诸多相似之处。在某种意义上，生态交错带具有半透膜的作用。 当前对于垂直生态交错带的研究已经比较深入，其生态效应在管理上已经得到重视，但是对于生态交错带内部平行于生态交错带的生态过程也应予以重视，进行深入研究。（4）生态交错带的敏感性 生态交错带是比较敏感的地区，很容易受到干扰的影响和破坏。例如我国的北亚热带过渡带农业对气候的寒暖变迁十分敏感。（5）生态交错带的生态风险 生态交错带往往是生态风险较大的地区。在相邻的生态系统内部，由于有反馈机制进行调节，可以在一定程度上保证生态系统的稳定；而在生态系统的边缘生态交错带，反馈机制相对较弱，极易遭到瓦解。例如我国北亚热带过渡带中东部江淮地区洪涝、干旱、盐碱、风沙等多种灾害频繁发生。3、生态交错带的描述（1）结构 生态交错带的大小、形状、