微体化石 小壳之腔骨类.docx

1、微体化石 小壳之腔骨类小壳化石之腔骨类学 生：何树兴 学 号：2013021243摘 要：小壳化石，在形态特征上它们各自与稍晚一些时候的有关古动物门类相类似，但又存在很多的差异，表现了早期小壳化石的原始性。这对于研究后生动物的发生、进化具有十分重要的意义。同时，小壳化石分布广数量多，在世界各大洲都有发现，且已成为寒武纪最早期建阶划带的标准化石，也是划分前寒武纪和寒武纪地层界线最重要的古生物依据。腔骨类，为小壳化石中一分类未定的自然类别，对于此类化石的研究相信对于研究后生动物的发生、进化以及武纪最早期建阶划带具有一定的意义。关键词：小壳化石，腔骨类，寒武纪最早期，建阶划带，标准化石一、概述1、小

2、壳化石简介：小壳化石（small shelly fossil）由 Matthews所建，是指出现于前寒武纪末期至早寒武世早期个体微小的多门类带壳动物化石。出现于伊迪卡拉动物群为代表的软躯体动物群之后，以三叶虫为代表的节肢动物群之前的地质历史时期中。已发现有最原始的软舌螺、似软舌螺类（Hyolithelmithes）、单板类、双壳类、腹足类、喙壳类、腕足类、海绵类、锥石类、节肢动物、管状化石（tubular fossils）、牙形刺状化石（conodont-like fos-silS）、球状化石（globular fossils）和其他一些分类位置尚不明的动物化石，如腔骨类（coeloscler

3、itophoran）、托莫特类（tommotiids）、开腔骨针类（chancelloriids）、拟骨状壳类（paracariuachitiids）、织金壳类（zhijinitids）。这些化石往往共生在一起，组成一个丰富的多门类动物群，其中以中国扬子地台寒武系最底部的梅树村阶动物群和苏联西伯利亚地台的托莫特动物群为最典型。这些化石的特点是个体小，肉眼难以见到，大小在0.15毫米左右。其形态多种多样，如软舌螺类、似软舌螺类、拟牙形刺类大多呈锥形；腹足类大多呈旋转锥形；单板类、多板类、腕足类大多呈帽形、贝壳形；海绵呈针形、放射形；锥石类多呈锥管状，腔骨类、托莫特类、开腔骨针类、织金壳类呈多骨片

4、或多骨针系列等等。2、腔骨类简介：腔骨类（Coeloscleritophoran），为小壳化石中一种分类未定的自然类别，由Bengtson和Missarzhevsky在1981年提出，包括3科：Wiwaxiidae（维王克壳类）Walcott，1911 ( = HalkieriidaePoulsen ,1967 = SachitidaeMeshkova 1969 ) ，Siphogonuchitidaen（棱管壳类）Qian,1977和Chancelloriidae（开腔骨类）Walcott,1920。但由于寒武系底部大多是分散的骨片以及涉及许多绝灭的种类，尤其对多骨片动物组织(包括骨片系sc

5、leritome)缺乏认识，对种群内部表型变异估计不足，对各类生物间的谱系关系缺少了解，造成了分类与命名上的混乱，生态解释的错误和生物物种分异度的夸大等。故而钱逸等认为Bengtson和Missarzhevsky(1981)的这种归纳并不完全合理。图1：具腔骨片类骨片系类型（引自Bengtson and Conway Morris,1984）在1999年，钱逸在中国小壳化石分类学与生物地层学一书中，对Halkieria(赫尔克壳类)和Wiwaxiidae（维王克壳类）之间的差别进行了一些讨论，同时将二者与开腔骨类进行了比较。发现开腔骨类的骨片和完整生物体与赫尔克壳类等有明显差异（如下图2），认

6、为他们的差别达到了门的级别。故而钱逸在1999年将腔骨类分为了两大类即：棱管壳类（Siphogonuchitids）和赫尔克壳类（halkieriids）。图2:halkieria(a),Wiwaxia(b)和Chancelloria(c)的完整生物体（a引自Conway Morris and Peel,1990;b引自Conway Morris，1985；c引自Walcott,1920）棱管壳科（Siphogonuchitidae）由钱逸于1977年命名，认为是某一生物外骨骼离散部件，为一类重要的集合体骨片的总称，后来发现了许多棱管壳类集合体骨片，这肯定了钱逸关于棱管壳类骨片是某一生物外骨骼

7、的离散部件的看法。此外，我们现在所见到的棱管壳类骨片成分主要都是磷酸盐，钱逸和Bengtson (1989)认为其原始成分可能是钙碳酸盐，现有的磷酸盐成分可能是次生的，成岩作用形成的。棱管壳类主要特点是：壳体小，在 1-3mm 左右；外形不对称，呈棱管状或扁豆状；顶端闭合、尖细，基部有一开孔，为基孔；横断面三角形、四边形、五边形或窄缝状；两端切面形状往往不一致；壳面饰有纵脊、纵槽等装饰；壁厚，有两层壁，外壁成分为钙质，结构均一，内壁由钙质晶体组成，垂直排列在壳壁中。棱管壳类骨片集合体，呈束状排列，常见 2-8 个以上骨片堆叠在一起，偶然在基部融合，有一个共同的基部。（如下图3、图4和图5） 经

8、钱逸和 Bengtson （1989 年）研究后认为能归入该科的属仅有 Siphogonuchites, Lopochites, Drepanochites 和 Lomasulcachites四属。图3 棱管壳类的单个骨片图4棱管壳类骨片集合体图5 棱管壳类的单个骨片（D、E）和骨片集合体（F） 与棱管壳类可能相关的生物亲缘：1、何原相等(1986)命名了一叫微小珊瑚的属，有人怀疑它是棱管壳类。钱逸等认为其为软体动物Erneiconus表面上的装饰构造，因为他们从个体大小、排列方式和壳壁结构都是一致的，并且他们总是共生在一起的。2、认为棱管壳类与其共生的软体动物Maikhanella属于同一生

9、物体，前者是后者的表面装饰刺。但钱逸发现棱管壳单个骨片的长度和直径比其上的装饰刺大520倍；也没有像棱管壳表面上有那样复杂的表面纹饰，装饰刺也常是并列的，而棱管壳还有香蕉状骨片系和共同的基孔。故认为这一观点不正确。3、根据棱管壳类与赫尔克壳类有密切的近亲关系等。认为Maikhanella是棱管壳类上的孤立骨片经过融合形成的骨板，这种骨板类似于Halkieria生物体上的帽贝状壳板。对于这一猜测还需要进一步证实。（2）赫尔克壳类（Halkieria）是以其发现者丹麦的克里斯琴-哈尔基尔(Christian Halkier)的名字命名的。其在世界各地早寒武世至中寒武世地层中均有分布,是寒武纪小壳化

10、石中的重要组成部分(张晓川,2011)。赫尔克壳类是披有鳞片状骨片系的后生动物，两侧对称，具有左右两形钙质骨片可形成的几个纵向带，主要类型包括剑形骨片、掌形骨片和刀形骨片。身体两端各有一个显著的壳，前壳矩形、凸，后壳卵形，微凸，前后壳上均有边缘同心生长线。骨片形态在各主要类型内部和之间变化较大，明显的基部可有可无，收缩的小孔(附着痕)位于基部中央，表面装饰可变，上表面通常具有纵肋或小管以及有时存在横脊；下表面通常显示微弱的横肋。在内部，宽度变化很大的中央沟在始部孔敞开。侧带可能包括连续的纵沟，但更多的是分成侧沟或小室，侧眼经小孔连通中沟（钱逸1999）。完整的Halkieria呈长形，体长1.

11、5-8 cm。其背前端和后端各长有一枚贝壳,直径1 cm左右( Conway Morris and Peel, 1990; Bengtson, 1992)。其他背部软组织上由下向上、由两侧向中央覆盖着三种骨片:剑形(siculates),掌形(palmates),刀形(cultrates) (ConwayMorris and Peel, 1990)。（图6为Halkieria的完整化石和重构图）图6Halkieria evangelista的化石（左图）与重构（右图）（引自Conway Morris,1990）与赫尔克壳类可能相关的生物亲缘维王克壳类（Wiwaxia）。Wiwaxia是一类体背

12、覆鳞状骨片的早期后生动物,是Matthew于1899年根据在Burgess Shale发现的一片棘刺化石而定名描述,后又由Walcott等人在1911年发现其完整的个体化石,并将其作为一个新属。完整的Wiwaxia个体呈压扁的卵形，有前、后及腹、背之分。除腹部外,背部、背侧部、侧部、腹侧部均有相应形态的覆瓦状骨片，腹部具有摄食器，身体两侧具有两排对称的刺形骨片(spines)(Walcott, 1911; Conway Morris, 1985)。（图7为Wiwaxia的完整化石和重构图）图7Wiwaxia corrugata的化石（左图）与重构（右图）（Conway Morris,1985）

13、赫尔克壳类在分类上的研究1、Conway Morris和Peel (1995),认为Halkieria属于腕足动物基群，Caron等(2006)则提出观点,认为Halkieria属于软体动物冠群，而 Butterfield (2008) 认为Halkieria属冠轮动物的一个冠群。2、Halkieria和Wiwaxia的分类归属的争论最初人们在发现Halkieria和Wiwaxia时，因其有许多相似性，将他们分为同一类。而钱逸在1999年根据他们有无帽贝状壳板及Halkieria没有刺形骨片的区别，认为这二者不应归为一类。而Conway Morris在2007年通过研究认为Halkieria和

14、Wiwaxia应为单源类群应该归为一类，并提出了Halwaxiidae这一新的分类单元。而Butterfield （2008） 认为Halkieria和Wiwaxia不为单起源,应分属冠轮动物的一个冠群和环节动物基群。 总之，目前关于Halkieria和Wiwaxia的亲缘关系和分类还存在不少争议，还有待做更进一步的研究。二、样品的采集和处理样品的采集：微体化石的采集，一般可分为地表露头采集、钻井采集和松散沉积物采集等。样品重量以150g-250g为宜，体积约一拳大小，但可根据化石丰富度、岩石比重变化。每个采样点可采2-4个样。地表露头采样，应按一定顺序，从老到新，或从剖面下部向上逐层采集。采

15、样间距在岩性稳定或均一地段间距可大些，岩性变化大的地段间距可小些。在岩性变化的层位或在含矿层及其上下层位中，必须采样。在分界线上下应集中采样。为了分层、建立化石带应加密采样点。在岩层新鲜面上采样，以免样品受到污染。钻井采集和松散沉积物采集，在此就不赘述了。需注意，每采一样品，都应填写该样品的标签，写明采样剖面代号、样品编号、采样地点、层位、采集时间等。进行逐层系统采样时，还必须附有地层柱状剖面图，注明层序、岩性、大化石特点，并将每个样品编号写在所属层位旁边。样品的处理：岩样破碎 对灰岩、白云岩、硅质岩一般采用硬性处理法，而其余的几种岩性较软的岩石则采用软性处理法。硬性处理的碎样过程有手工锤击和

16、机械破碎。软性处理也可采用上述两种破碎方法或直接用清水泡浸,加碱煮沸以及用其它化学药品等方法进行松样。手工锤击，按不同的岩性和处理方法将岩样破碎成大小不等的碎块。用于：（1)软性处理的岩石,手工锤击应沿岩石层面方向,用力均匀地锤击成2cm3以下的碎块;（2)高温茂福炉烧灼处理的石灰岩需破碎成1-1.5cm3的小块;（3)酸解处理的石灰岩、白云岩等则需破碎成约4cm3岩块。若做定量分析处理,首先要求样品定量,然后再做松样等分析处理。机械破碎和手工锤击对化石的损坏程度基本相近，在此不赘述。松样，将岩样松散成微小的砂粒,这是微体化石处理过程中的关键环节,因为它是关系到能否尽可能多的将完整的微体化石从

17、围岩中分离出来。通常松样所采用的方法有：茂福炉烧灼法、酸解法(酸蚀法)、浸泡和煮沸、超声波松样、双氯水(H2O2)处理法、汽油处理法、结晶法等8种方法。在此仅介绍酸解法，对微体化石采取酸解处理,所用的酸有稀释的盐酸(HCl)、冰醋酸 (CH3COOH)、酒石酸(C4H8O8)、柠檬酸(C3H8O7.H20)、草酸(C2H204.2H2O)、甲酸(CH2O2)和少量的氢氟酸(HF)。对硅化壳的介形类和砂质壳、胶结质壳的有孔虫,宜用5-10%左右稀释盐酸或10-15%左右的冰醋酸溶液浸泡。在酸溶液温度约30度时,一般浸泡2-3天,当酸停止作用时(不起泡),及时换酸或周期性换酸,即将剩余的液体倒出,

18、用新鲜的酸溶液替代之。在换酸过程中除将小的砂粒倒出冲洗、烘干后直接在镜下挑选外,也可将其细小砂粒收集起来暂不冲洗,最后将这些沉淀物用苏打粉中和或煮沸,以便将岩石砂粒和壳体分开。如硅化壳很脆弱或沉淀物很清洁时,则不必煮沸。酸解法对脆弱钙质的介形类、有孔虫的处理是比较艰难的。为了在酸解过程中保护钙质化石,就必须改善化石在酸溶液中保存状况。用氯仿(CHCl3)作保护液,把钙质化石与酸溶液分隔开来(Harry,1980)。因为氯仿即三氯甲烷不会和水或冰醋酸混合,而且比重略大于醋酸,且不会腐蚀钙质壳化石。有了这个保护液,酸解钙质碳酸岩中钙质壳的微体化石能得到较满意的效果。在盛酸溶液的容器内用带孔塑料架,

19、将岩样置于其上,以便岩样能与酸溶液充分起作用,并使酸解下来的细砂粒和化石及时落入杯底,进入氯仿保护层内。通过酸解后的微体化石,内部构造和壳面装饰等特征均能清晰地显示出来。酸解操作必需用耐酸的容器和在通风橱内进行。因为氯仿对于人体神经系统有麻醉作用。冲洗,将经过松样之后所获得的砂样用水进行清洗以去掉所含的泥质。冲洗效果好,不仅为下一步挑样减轻工作量,而且能净化化石。可采用双层筛洗法冲洗古生代标本的岩样,上层筛的孔径为2mm (10目/吋),下层筛孔径为0.097mm(160目/吋)。同时根据不同的岩样而采用不同孔径的筛子进行冲洗，一直冲洗到水清为止。须强调的是,用筛子冲洗样品特别要注意避免发生混

20、样现象。挑选，将冲洗干净并烘干后的砂样,放在双目显微镜下进行挑选。挑选方法主要有五种：人工挑选、四氯化碳(CCl4)重液浮选、-3重液浮选法、磁选法、斜板滚动法等。人工挑选即：首先将筛分过的砂样均匀地撒在挑选盘上成薄薄的一层。挑选盘用二层玻璃板中间夹有一层绘有经、纬线的照片制成。将挑选盘放在双目显微镜下(常为10倍、20倍和40倍),按经纬线次序移动,用一头装有细针的零号或1号的小白圭笔挑选微体化石。细针用于不断地拨动砂样,发现微体化石,再用小白圭笔尖沾湿将其挑出()。三、地质学中的意义 1、小壳动物壳壁原始成分在经受埋藏成岩作用的改造后，可能完全改变。小壳化石多以磷质保存，但不表明其原生骨骼

21、为磷质。可能是受成岩磷酸岩化形成。区别次生骨骼成分与原生骨骼成分，区别弱矿化或非矿化壳体经埋藏后显示的变形特征，可为研究早期生物矿化作用提供依据。此外，小壳化石多产于寒武纪早期含磷岩及磷矿层中。所以,对小壳化石的研究在国民经济建设中也具有一定的实际意义。化石含量高的地层可富集成矿,例如贵州织金磷矿应属于这种矿床类型。 2、小壳化石大量出现，拉开了寒武纪生命大爆发的序幕，小壳化石繁盛于软躯体动物群（伊迪卡拉动物群）之后，三叶虫动物群之前。在前寒武纪末期几乎没有发现，在寒武纪一开始便突然大量出现。在形态特征上它们又与稍晚一些时候的有关古动物门类相类似，但又存在很多的差异，表现了早期小壳化石的原始性

22、，此外，它是整个生命演化史上后生动物第一次广泛出现骨骼化，在生物进化史上是一次大的飞跃，它代表了生物矿化作用质与量的突变。因此，对早期骨骼化石（小壳化石）进行深入研究，对了解寒武纪生命大爆发和生命演化具有重要意义。3、通过对小壳化石腔骨类的研究，可以对其所属地层的时代的确定提供重要的古生物佐证。比如，棱管壳类三角棱管壳是我国华南早寒武世早期的特有种类,主要分布于梅树村阶，若在华南某一不确定的非再沉积的地层中发现了三角棱管壳，则该地层产生于早寒武世早期。4、可作为划分地层的重要依据。小壳化石（早期骨骼化石）分布广数量多，在世界各大洲都有发现，故可以作为寒武纪最早期建阶划带的标准化石，也可作为划分

23、前寒武纪和寒武纪地层界线重要的古生物依据。例如：Babeoek&Peng(2007)将小壳化石或古杯化石始现作为晋宁阶和梅树村阶的分界。并且，国际地科联前寒武系-寒武系界线工作组,在进行全球前寒武系一寒武系界线层型剖面选择时,曾把小壳动物化石作为确定前寒武系-寒武系界线层型的重要依据(钱逸，1999）。富含小壳化石的滇东梅树村剖面是我国划分震旦系-寒武系及其边界地层的标准剖面，也是梅树村阶的建阶剖面,并是十分理想的全球前寒武系-寒武系界线地层层型剖面(李勇，1999)。虽然，1990年界线工作组已经通过表决将前寒武系-寒武系界线定位于遗迹化石Harlaniellapodolica带与Phyco

24、despedum带之间，但是这一以遗迹化石带来确定界线点的方法一直饱受质疑(郑亚娟，2012)。参考文献：1陈永权等. 早寒武纪小壳化石的地球化学研究. 地球学报,2005; 26B: 195-196.2 何原相等(1986)， 四川南江早寒武世早期的腔肠动物化石。中国地质科学院成都地质矿产研究所所刊，（7）：31483 钱逸和BengtsonS,Palaeontology and biostratigraphy of the Early Cambrian Meishucunian Stage in Yunnan Province, South China. Fossils and Strat

25、a. 1989; 24:1-1564 钱逸, 中国小壳化石分类学与生物地层学. 北京: 科学出版社 1999; 35-42.5 钱逸, 中国小壳化石分类学与生物地层学. 北京: 科学出版社 1999;125-135.6 李中平. 陕西西乡河西地区早寒武世早期小壳化石的发现及其意义. 陕西地质, 1984;2(1):73-777 李勇,丁莲芳.新元古代生物多样性及震旦系之底界J.现代地质，1999，13 (2)，228-2298 余幼玉. 微体化石的处理. 微体古生物学报,1988;5(4):425一4329 张仁杰等. 海南岛万宁县早寒武世地层及微体化石. 古生物学报,1998; 37(2):

26、235-244.10 张晓川等， Halwaxiids系统进化研究进展. 古生物学报, 2011; 50(1): 100-10811 郑亚娟. 陕南川北地区下寒武统下部微体化石研究M. 长安大学, 2012.12 Bengtson S, The cap-shaped Cambrian fossil Maikhanella and the relationship between coeloscleritophorans and molluscs. Lethaia, 1992a; 25: 401420.13 Butterfield N J, An Early Cambrian radula. J

27、ournal of Paleontology, 2008；28(3): 543-554.14 Conway Morris S, Peel J S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland. Nature, 1990; 345: 802805.15 Conway Morris S, The Middle Cambrian metazoan Wiwaxiacorruguta (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Colu

28、mbia, Canada. Philosophical Transactions of the Royal Society, 1985；B307: 507-586.16 Conway Morris S, Peel J S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1995；B347: 305-3

29、58.17 Conway Morris S, Caron J B. Halwaxiids and the early evolution of the Lophotrochozoans. Science, 2007；315: 1255-1258.18 Caron J B, Scheltema A, Schander C, Rudkin D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian BurgessShale.Nature. 2006; 442(7099): 159-163.19 Walcott C D, Middle Cambrian Annelids. Cambrian Geology and Paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections，1911；67: 109-144.