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考研植物生理学.docx

1、考研植物生理学第一章 植物的水分代谢复习题参考答案名词解释 1、水分代谢( water metabolism):植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。2、水势(water potential ):每偏摩尔体积水的化学势差。符号:w3、渗透势(osmotic potential ):由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值,符号。用负值表示。亦称溶质势(s)。4、压力势(water potential ):由于细胞壁压力的存在而增大的水势值。一般为正值。符号:p。初始质壁分离时,p为0;剧烈蒸腾时,p会呈负值。5、衬质势(water potential): 由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对

2、自由水的束缚而引起的水势降低值,以负值表示。符号:m6、重力势(water potential ): 由于重力的存在而使体系水势增加的数值。符号:g 。7、自由水:距离胶粒较远而可以自由流动的水分。8、束缚水:靠近胶粒而被胶粒所束缚,不易自由流动的水分。9、渗透作用:水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。10、吸涨作用:亲水胶体吸水膨胀的现象。11、代谢性吸水:利用细胞呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进入细胞的过程。12、水的偏摩尔体积:在温度、压强及其他组分不变的条件下,在无限大的体系中加入1摩尔水时,对体系体积的增量。符号V-w13、化学势:一种物质每mol的自由能就是该物

3、质的化学势。14、水通道蛋白: 存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内在蛋白,亦称水孔蛋白。15、吐水:从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。 16、伤流: 从受伤或折断的植物器官、组织伤口处溢出液体的现象。 17、根压:植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。18、蒸腾拉力:由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。19、蒸腾作用:水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。20、蒸腾速率:又称蒸腾强度,指植物在单位时间内,单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。(g/dm2h)21、蒸腾比率:植物每消耗1kg水时所形成的干物质重量(g)。22

4、、蒸腾系数:植物制造1g干物质所需消耗的水分量(g)。又称为需水量。它是蒸腾比率的倒数。23、小孔扩散律:指气孔通过多孔表面的扩散速率不与其面积成正比,而与小孔的周长成正比的规律。24、永久萎蔫:萎蔫植物若在蒸腾速率降低以后仍不能恢复正常,这样的萎蔫就称为永久萎蔫。25、临界水势:气孔开始关闭的水势。26、水分临界期:植物对水分缺乏最敏感的时期。一般为花粉母细胞四分体形成期。27、生理干旱:盐土中栽培的作物,由于土壤溶液的水势低,吸收水分较为困难或者是原产热带的作物遇低于10的温度时而出现的萎蔫现象。28、内聚力学说:又称蒸腾流一内聚力张力学说。即以水分的内聚力来解释水分沿导管上升的原因的学说

5、。29、初干:在蒸腾失水过多或水分供应不足的条件下,细胞间隙及气孔下腔不再为水蒸气所饱和,这时即使气孔张开,蒸腾作用也受到抑制的现象。30、节水农业:是充分利用水资源、采取水利和农业措施提高水分利用率和生产效率,并创造出有利于农业可持续发展的生态环境的农业。简答题1、植物水分代谢包括哪些过程?答:植物从环境中不断地吸收水分,并通过茎导管运到叶片及其他器官,以满足正常的生命活动的需要。但是,植物又不可避免地要丢失大量水分到环境中去。具体而言,植物水分代谢可包括三个过程:(1)水分的吸收;(2)水分在植物体内的运输;(3)水分的排出。2、植物体内水分的存在状态与代谢关系如何?答:植物体中水分的存在

6、状态与代谢关系极为密切,并且与抗性有关。一般来说,束缚水不参与植物的代谢反应,在植物某些细胞和器官主要含束缚水时,则其代谢活动非常微弱,如越冬植物的休眠芽和干燥种子,仅以极弱的代谢维持生命活动,但其抗性却明显增强,能渡过不良的逆境条件。而自由水主要参与植物体内的各种代谢反应,含量多少还影响代谢强度,含量越高,代谢越旺盛。因此常以自由水/束缚水比值作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。3、植物细胞吸水有哪几种方式?答:植物细胞吸水有三种方式:(1)未形成液泡的细胞,靠吸胀作用去吸水;(2)液泡形成之后,细胞主要靠渗透性吸水;(3)与渗透作用无关,而与代谢过程密切相关的代谢性吸水。4、利用细胞

7、质壁分离现象可以解决哪几个问题?答:(1)说明原生质层是半透膜。(2)判断细胞死活。只有活细胞的原生质层才是半透膜,才有质壁分离现象;如细胞死亡,则不能产生质壁分离现象。(3)测定细胞的渗透势。5、水分是如何通过膜系统进出细胞的呢?答:水分进出细胞有两种途径:一种是单个水分子通过膜脂间隙扩散进出细胞;另一种是以水集流方式通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进出细胞。6、蒸腾作用有什么生理意义?答:(1)是植物对水分吸收和运输的主要动力。(2)促进植物对矿物质和有机物的吸收及其在植物体内的运输。(3)能够降低叶片的温度,以免灼伤。7、水分从被植物吸收至蒸腾到体外,需要经过哪些途径?动力如何?答:水分自

8、根毛根的皮层根中柱根的导管茎的导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙与气孔下腔气孔大气。在导管中水分运输的动力是蒸腾拉力和根压,其中蒸腾拉力占主要地位,在活细胞间的水分运输主要为渗透作用。8、简述根系吸收水分的方式与动力。答:根系吸收水分的方式有2种:主动吸水与被动吸水。主动吸水的动力为根压,消耗生物能。而被动吸水的动力为蒸腾拉力,不消耗生物能。9、为什么通过气孔蒸腾的水量为同等面积自由水面蒸发量的几十至一百倍?答:因为气体分子通过气孔扩散时,孔中央水蒸汽分子彼此碰撞,扩散速率很慢;在孔边缘,水分子相互碰撞机会少,扩散速率快。而对于大孔,其边缘周长所占的比例小,故水分子扩散速率与大孔的面积成正比。气孔

9、很小,数目很多,边缘效应显著,故蒸腾速率很高。10、内聚力学说的主要内容是什么?答:此学说又叫蒸腾内聚力张力学说。是解释水分在导管内连续不断上运的学说。其内容主要是水分子间有很大的内聚力,可达30MPa, 它远远大于水柱的张力(约0.53.0Mpa)。同时水分子与导管纤维素分子间还有很强的附着力, 故导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。11、土壤温度过低为什么对根系吸水不利?答:(1)原生质粘度增大,水不易透过生活组织,植物吸水减弱。(2)水分运动减慢,渗透作用降低。(3)根系生长受抑,吸收面积减少。(4)根系呼吸速率降低,主动吸水减弱。12、与表皮细胞相比,保卫细胞有什么特点?答:(1)细胞

10、体积很小,并有特殊结构,有利于膨压迅速而显著的改变。而表皮细胞大,又无特别形状;(2)胞壁中有径向排列的辐射状微纤束与内壁相连,便于对内壁施加作用;(3)细胞质中有一整套细胞器,且数目多;(4)叶绿体有明显的基粒构造,而表皮细胞无叶绿体。13、根据性质和作用方式,抗蒸腾剂可分为哪三类?举例说明。答:(1)代谢型抗蒸腾剂:如阿特拉津,可使气孔开度减小,苯汞乙酸可改变膜透性,使水分不易向外界扩散。(2)薄膜型抗蒸腾剂:如硅酮,可在叶面形成单分子薄层,阻碍水分散失。(3)反射型抗蒸腾剂:如高岭土,可反射光,降低叶温,从而减少蒸腾量。14、若施肥不当,会产生“烧苗”现象,原因是什么?答:一般土壤溶液的

11、水势都高于根细胞水势,根系顺利吸水。若施肥太多或过于集中,会造成土壤溶液水势低于根细胞水势,根系不但不能吸水还会丧失水分,故引起“烧苗”现象。15、用小液流法测得某细胞在0.3mol/L蔗糖溶液中体积不变。已知细胞的渗透势为0.93MPa,求该细胞的水势及压力势(t=27)。答:根据公式:w=CRTi 溶液水势:w =-0.30.008314300-0.75(MPa)因为细胞水势与溶液水势等,所以:细胞水势为-0.75MPa,细胞压力势0.18MPa。论述题1、水分子的理化性质与植物生理活动有何关系?答:水分子是一个极性分子,可与纤维素、蛋白质分子相结合。水分子具有高比热,可在环境温度变化较大

12、的条件下,植物体温仍相当稳定。水分子还有较高的气化热,使植物在烈日照射下,通过蒸腾作用散失水分就可降低体温,不易受高温危害。水分子是植物体内很好的溶剂,可与含有亲水基团的物质结合形成亲水胶体,水还具有很大的表面张力,使水与细胞胶体物质产生吸附作用,并借毛细管力进行运动。2、试述水分的生理生态作用。答:(1)水是细胞原生质的主要组成成分;(2)水分是重要代谢过程的反应物质和产物;(3)细胞分裂及伸长都需要水分;(4)水分是植物对物质吸收和运输及生化反应的一种良好溶剂;(5)水分能使植物保持固有的姿态,有利于光合和传粉;(6)可以通过水的理化特性以调节植物周围的大气湿度、温度等。对维持植物体温稳定

13、也有重要作用。3、气孔开关机理假说有哪些?并加以说明。答:(1)淀粉糖变化学说:在光照下保卫细胞进行光合作用合成可溶性糖。 另外由于光合作用消耗CO2使保卫细胞pH值升高, 淀粉磷酸化酶水解细胞中淀粉形成可溶性糖,细胞水势下降。当保卫细胞水势低于周围的细胞水势时,便吸水迫使气孔张开,在暗中光合作用停止,情况与上述相反,气孔关闭。(2)K+积累学说:在光照下,保卫细胞质膜上具有光活化H+泵ATP酶,分解光合磷酸化产生的ATP并将H+分泌到细胞壁,同时将外面的K+通过膜上的内流钾通道吸收到细胞中来,Cl-也伴随着K+进入,Cl-与苹果酸负离子平衡K+电性。 保卫细胞中积累较多的K+、Cl-和苹果酸

14、,降低水势而吸水,气孔就张开,反之,则气孔关闭。(3)苹果酸代谢学说:在光下保卫细胞内的CO2被利用,pH值就上升(8.08.5),从而活化PEPC,剩余的CO2就转变成重碳酸盐(HCO-3),PEP与HCO3-作用形成草酰乙酸,然后还原成苹果酸,苹果酸解离为2H+和苹果酸根,在H+K+泵驱使下,K+与H+交换,K+进入保卫细胞,Cl也伴随进入与苹果酸负离子一起平衡K+电性。 同时苹果酸也可作为渗透调节物与K+、 Cl共同降低保卫细胞的水势。保卫细胞吸水,气孔打开。反之,气孔关闭。4、试述外部因子对气孔运动的影响。答:许多因子都能调节气孔运动,可归纳为以下几方面:(1)CO2 叶片内低CO2分

15、压,可使气孔打开,高CO2分压,使气孔关闭。(2)光 一般情况下,光照使气孔打开,黑暗使气孔关闭,但CAM植物则相反。 另外,光质对气孔运动的影响与对光合作用的影响相似,即蓝光和红光最有效。(3)温度 气孔开度一般随温度上升而增大,25以上气孔开度最大,但3035会引起气孔开度减小,低温下气孔关闭。(4)水分 叶水势下降时气孔开度减小或关闭。 但久雨天气叶表皮细胞含水量高,体积增大,挤压保卫细胞引起气孔关闭。(5)风 微风有利气孔打开,大风可使气孔关闭。(6)植物激素 CTK促使气孔张开,ABA可促进气孔关闭。5、禾谷类作物的水分临界期在什么时期?为什么?答:禾谷类作物有2个水分临界期,一个在

16、孕穗期,即花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段。因为此阶段小穗正在分化,茎、叶、穗迅速发育,叶面积快速扩大,代谢较旺盛,耗水量最多,若缺水,小穗发育不良、植株矮小、产量低。另一个是在开始灌浆到乳熟末期。此时主要进行光合产物的运输与分配,若缺水,有机物运输受阻,造成灌浆困难,功能叶早衰,籽粒瘦小,产量低。6、蒸腾作用的强弱与哪些因素有关?为什么?答:蒸腾速率与扩散力成正比与扩散阻力成反比。因此,凡是影响二因子的内外条件均影响蒸腾速率。概括如下二方面:(1)内部因素:气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度和开度大。气孔下腔容积大等都促进蒸腾作用。(2)外部因素:a.光照 光照对蒸腾起决定性的促进作

17、用,叶片吸收的辐射能大部分用于蒸腾。光能促使气孔张开,又能提高叶片温度,使内部阻力减小和叶内外蒸汽压差增大,加速蒸腾。b.大气相对湿度 当大气相对湿度大时,大气蒸汽压也增大,叶内外蒸汽压差就变小,蒸腾变慢;反之,加快。C.大气温度 叶温高于气温,尤其在太阳直射下叶温较气温一般高210,厚叶更显著。气温增高时,叶内外蒸汽压差增大,蒸腾加快。D.风 微风可吹走气孔外的界面层,补充一些蒸汽压低的空气,外部扩散阻力减小,蒸腾加快。但大风引起气孔关闭。使蒸腾减弱; e.土壤条件 凡是影响根系吸水的各种土壤条件,如土温、土壤通气状况、土壤溶液浓度等均可间接影响蒸腾作用。7、合理灌溉增产的原因是什么?答:(

18、1)干旱时,灌溉可使植株保持旺盛的生长和光合作用。(2)减缓“午休”现象。(3)促使茎叶输导组织发达,提高同化物的运输速率,改善光合产物的分配利用。(4)改变栽培环境:如早稻秧田在寒潮来临前深灌,起保暖防寒作用;晚稻在寒露风来临前灌深水,有防风保暖作用;盐碱地灌水,有洗盐和压制盐分上升的作用;施肥后灌水,有溶肥作用。8、试述高等植物体内水分上运的动力及其产生原因。答:水分上运的动力有二,根压和蒸腾拉力。关于根压产生的原因目前认为,土壤溶液沿质外体向内扩散,其中的离子则通过依赖于细胞代谢活动的主动吸收进入共质体中,这些离子通过连续的共质体进入中柱活细胞,然后释放导管中,引起离子积累。其结果是,内

19、皮层以内的质外体渗透势低,而内皮层以外的质外体渗透势高,水分通过渗透作用透过内皮层细胞到达导管内,这样在中柱内就产生了一种静水压力,这就是根压。当植物进行蒸腾时,水便从气孔蒸腾到大气中,失水的细胞便向水势较高的叶肉细胞吸水,如此传递,接近叶脉导管的细胞向叶脉导管、茎导管、根导管和根部吸水。这样便产生了一个由低到高的水势梯度,使根系再向土壤吸水。这种因蒸腾作用所产生的吸水力量,叫做蒸腾拉力。9、土壤通气不良造成的根系吸水困难的原因是什么?答:主要原因有:(1)根系环境内O2缺乏,CO2积累,呼吸作用受到抑制,影响根系吸水。(2)长期缺O2 条件下根进行无O2呼吸,产生并积累较多的乙醇,使根系中毒

20、受伤。(3)土壤处于还原状态,加之土壤微生物的活动,产生一些有毒物质,造成“黑根”或“烂根”。农业生产中的中耕耘田、排水晒田等措施就是为了增加土壤的透气性。10、以下论点是否正确?为什么?(1)将一个细胞放入某一浓度的溶液中,若细胞液浓度与外界溶液的浓度相等,则体积不变。(2)若细胞的p=-,将其放入0.001mol/L的溶液中,则体积不变。(3)若细胞的W=,将其放入纯水中,则体积不变。(4)有一充分为水饱和的细胞,将其放入比细胞液浓度低50倍的溶液中,则体积不变。答:(1)该论点不完全正确。因为除了处于初始质壁分离状态的细胞(p=0)之外,当细胞内溶液浓度与外液浓度相等时,由于细胞p的存在

21、,因而,细胞水势会高于外液水势而发生失水,体积就会变小。(2)该论点不正确。因为p=-时,细胞w=0,把该细胞放入任一溶液时,都会失水,体积会变小。(3)该论点不正确。因为当细胞的w=时,将其放入纯水(w=0)中,由于该细胞p=0,而为一负值,即其w低于0,故细胞吸水,体积会变大。(4)该论点也不正确。因为为水充分饱和的细胞w=0,而任何稀溶液的w总是低于0,故该细胞会失水,体积变小。11、设一个细胞的为-0.8mpa,将其放入为-0.3Mpa的溶液中,试问细胞的压力势为何值时,才发生如下三种变化?(1)细胞体积减小;(2)细胞体积增大;(3)细胞体积不变。答:(1)细胞体积减小:8MPap5

22、MPa。(2)细胞体积增大:0MPap5MPa。(3)细胞体积不变:p=5MPa。第二章 矿质营养自测试题参考答案名词解释1、矿质营养(mineral nutrition ):是指植物对矿质元素的吸收、运输与同化的过程。2、灰分元素(ash element):也称矿质元素。将干燥植物材料燃烧后,剩余一些不能挥发的物质,称为灰分元素。3、必需元素(essential element) :是指在植物完成生活史中,起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。4、大量元素(major element):在植物体内含量较多,占植物体干重达千分之一以上的元素。包括碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁等9种

23、元素。5、微量元素(minor element,microelement) :植物体内含量甚微,占植物体干重达万分之一以下,稍多即会发生毒害的元素。包括铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍等8种元素。6、有利元素(beneficial element):也称有益元素。指对植物生长表现有益作用,并能部分代替某一必需元素的作用,减缓缺素症的元素。如钠、硅、硒等。7、水培法(water culture method):也称溶液培养法、无土栽培法。是在含有植物所需的全部或部分营养元素、并具有适宜pH的溶液中培养植物的方法。8、砂培法(sand culture method):也称砂基培养法。在洗净的石英砂或

24、玻璃球等惰性物质的支持中,加入营养液培养植物的方法。9、气栽法(aeroponic):将植物根系置于营养液雾气中培养植物方法。10、营养膜技术(nutrient film technique):是一种营养液循环的液体栽培系统,该系统通过让流动的薄层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物。11、离子的被动吸收(ion passive absorption):是指细胞通过扩散作用或其他物理过程而进行的矿物质吸收,也称非代谢吸收。12、离子的主动吸收(ion active absorption):细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质元素的过程。 13、单盐毒害(toxicity of sin

25、gle salt):植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。 14、离子对抗(ion antagonism):也称离子颉颃,就是在发生单盐毒害的溶液中加入少量价数不同的其它金属离子,即能减轻或消除这种单盐毒害,离子之间的这种作用称为离子对抗。 15、平衡溶液(balance solution): 将植物必需的各种元素按一定比例一定浓度配成混合溶液,对植物生长发育有良好作用而无毒害的溶液,叫平衡溶液。 16、生理酸性盐(physiologically acid salt): 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度

26、增加的盐类。如对于(NH4 )2 SO4,根系对于NH4+吸收多于SO42-,由于NH4+同H+交换吸附,导致溶液变酸,这种盐类叫生理酸性盐。17、生理碱性盐(physiologically alkaline salt): 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度减低的盐类。如对于NaNO3,根系对于NO3-吸收多于Na+,由于NO3-同OH- 或HCO3-交换吸附,导致溶液pH升高,这种盐类叫生理碱性盐。18、生理中性盐(physiologically neutral salt):对于NH4NO3 ,植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等,不改变周围介质的pH值,故称这类盐为生理中性盐。1

27、9、胞饮作用(pinocytosis):吸附在质膜上的物质,通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。20、表观自由空间(apparent free space,AFS):指植物体自由空间体积占组织总体积的百分数。豌豆、大豆、小麦等植物根的表观自由空间在814之间。21、叶片营养(foliar nutrition):也称根外营养,是指植物地上部分,尤其是叶片对矿质元素的吸收过程。 22、诱导酶(induced enzyme):又称适应酶,指植物体内本来不含有,但在特定外来物质的诱导下诱导生成的酶。如硝酸还原酶可为NO3-所诱导生成。 23、可再利用元素(repetitious use

28、element): 也称参与循环元素。某些元素进入植物地上部分以后,仍呈离子状态或形成不稳定的化合物,可不断分解,释放出的离子又转移到其他器官中去,可反复被利用,称这些元素为可再利用元素。如:氮、磷、钾。24、还原氨基化作用 (reduced amination):还原氨直接使酮酸氨基化而形成相应氨基酸的过程。 25、生物固氮(biological nitrogen fixation):某些微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物的过程。 26、初级共运转(primary cotransport):质膜H+-ATPase 把细胞质基质的H+ 向膜外泵出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在

29、能量形式上把化学能转为渗透能。 27、次级共运转(secondary cotransport):也叫次级主动运输,以H+ 作为驱动力的跨膜离子转运。离子的次级共运转使质膜两边的渗透能增减,而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。 28、易化扩散(facilitated diffusion): 又称协助扩散。是小分子物质经膜转运蛋白顺化学势梯度或电化学势梯度跨膜运转过程。膜运转蛋白可分为通道蛋白和载体蛋白。 29、通道蛋白(channel protein):是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。通道蛋白可由化学方式及电化学方式激活,控制离子通过细胞膜顺电化学势梯度流动。 30、载体蛋白(carr

30、ier protein):又称传递体、透过酶、运输酶。是一种跨膜物质运输蛋白。载体蛋白属膜整合蛋白,它有选择性地在膜一侧与分子或离子结合,形成载体物质复合物,通过载体蛋白构象变化,透过膜把物质释放到膜的另一侧。 31、转运蛋白(transport protein):具有物质转运功能的膜内在蛋白的统称。包括通道蛋白和 载体蛋白。 32、膜片-钳技术(patch clamp technique PCT):指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息,测量通过膜的离子电流大小的技术。 33、植物营养临界期(critical period of plant nutrition): 又称需肥临界期。在作物生

31、育期当中对矿质元素缺乏最敏感时期称为植物营养临界期。 34、植物营养最大效率期(maximum efficiency period of plant nutrition): 又称最高生产效率期。在作物生育期当中施肥的营养效果最佳时期叫营养最大效率期。 35、反向传递体(antiport): 将H+ 转移到膜的一侧的同时,将物质转移到另一侧而进行跨膜物质转运的载体蛋白叫反向传递体。 36、同向传递体(symport): 膜的一侧与 H+ 结合的同时又与另一种分子或离子结合并将二者横跨膜,释放到膜的另一侧而进行跨膜物质转运的载体蛋白叫同向传递体。37、单向传递体(uniport):载体蛋白在膜的一

32、侧与物质有特异性结合并通过载体蛋白的构象变化顺着电化学势梯度将物质转移到膜的另一侧。载体蛋白构象变化依靠膜电位的过极化或ATP分解产生的能量。 38、硝化作用(nitrification): 亚硝酸细菌(Nitrosomonas)和硝酸细菌(Nitrobacter)使土壤中的氨或铵盐氧化成亚硝酸盐和硝酸盐的过程。 39、反硝化作用(denitrification):许多微生物,尤其是各种反硝化细菌,在土壤氧气不足的条件下,将硝酸盐还原成亚硝酸盐,并进一步把亚硝酸盐还原为氨基游离氮的过程。结果使土壤中可利用氮消失。 40、交换吸附(exchange absorption):植物细胞通过H+ 和HC

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