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1、产科生理第六章 家畜生殖内分泌学 第一节 概述 第二节 丘脑下部激素 第三节 垂体激素 第四节 性腺激素 第五节 前列腺素 第六节 胎盘激素 第七节 激素的调节第一节 概述一、生殖激素的概念1、经典概念 经典的激素概念：激素是指动物特异分化了的无管腺或内分泌腺产生的特殊分泌物由腺细胞分泌后通过扩散作用进入血、淋巴循环系统到达靶器官与特异性细胞受体相结合后发挥出特异的为机体功能所必须的作用。2、激素的新学说 激素是生物体一定区域的生活细胞释放出来的某种生理有机物质，通过某种传递方式被运送到或扩散到该机体或另一同种机体内某一部位起着整合调节机体或细胞间生理功能的作用。3、激素概念的发展1)神经激素

2、：机体内的某类N细胞有分泌某些化学物质的能力，在轴突未梢释放出来，通过弥散进入血液循环，以真正激素的方式影响着远处或附近的器官，这类神经细胞称为N由分泌细胞，其分泌物就称为神经激素。2)局部激素：身体的某些组织，如子宫粘膜，产生一些化学物质，通过扩散在局部对邻近组织发挥作用，这类激素就称为局部激素。 (1)旁侧激素：激素分泌后作用与邻近靶器官，如前列腺素。(2)自身激素：激素分泌后作用与自身细胞或同类细胞。3)外激素：由某一动物个体排泄至体外，被同类动物另一个体所接受，并产生一种特殊的反应，例如某种特定的行为，某种发育过程等。公猪产生的气味能诱导母猪发情并吸引母猪等。4、与生殖过程调控极为密切

3、的几个名词 (1)生殖激素：与生殖有直接关系的激素为生殖激素。如雄激素、雌激素、促黄体素等。(2)次发性生殖激素：机体内许多激素可间接地通过维持整体的正常生理状态而保证正常的繁殖机能，这类对生殖活动有间接作用的激素称为次发性生殖激素。(3)下丘脑垂体性腺轴系动物机体内有一个神经内分泌调节中枢，位于下丘脑，它接受大脑高级中枢的控制后,影响该部位GnRH的分泌活动，GnRH可调节腺垂体分泌Gn激素，促性腺激素作用于性腺后，产生性腺激素，这些性腺激素除了直接作用于生殖道和附性腺以外，还可以反馈作用于下丘脑和垂体部位，控制这些部位以上两类激素的分泌活动。这个上下相互影响、制约来控制各部位激素的分泌量达

4、到调控整个生殖活动的调控系统称为下丘脑垂体性腺轴系。机体内各个生殖过程的调节都离不开激素：例。生殖过程中所出现的一切异常现象都与激素的分泌异常有关，合理应用激素配合其它药物的治疗都可以得到满意的治疗。举例。学习生殖激素这一章是我们学习生殖调控内容的总纲。 二、激素的分类1、按产生部位分类1)丘脑下部促性腺素释放激素(LH-RH) 2)垂体前叶促卵泡素(FSH)、促黄体素(LH)、促乳素(Pr) 3)垂体后叶催产素 4)性腺卵巢：卵泡雌激素；黄体孕激素 睾丸：雄激素 5)子宫前列腺素F2(PG F2)6)胎盘激素PMSG、hCG另外，外激素(pheromone)，属于一种个体间的化学通讯物质。2

5、、按化学性质分类1)蛋白质激素(肽类激素)促性腺素释放激素(LH-RH)、促卵泡素(FSH)、促黄体素(LH)、催产素(促乳素)、孕马血清促性腺激素(PMSG)、人绒毛膜促性腺激素(hCG)2)类固醇激素雄激素、雌激素、孕激素3)脂肪酸前列腺素F2、前列腺素E3、激素的使用1)蛋白质激素：通过注射给药2)类固醇激素：通过注射、口服给药3)脂肪酸激素：通过注射、粘膜渗透给药三、激素的作用机理1、蛋白质激素的作用机理第二信使学说1)血液中激素与靶细胞膜的受体结合2)激素-受体复合物与腺苷酸环化酶结合并激活腺苷酸环化酶3)腺苷酸环化酶催化ATP转化为cAMP,cAMP被称为第二信使4) cAMP激活

6、蛋白激酶5)蛋白激酶作用于DNA，转录m-RNA6) m-RNA翻译出一系列酶(蛋白质)7)酶将胆固醇转化为类固醇激素2、类固醇激素的作用机理1)血液中的类固醇激素进入靶细胞公斤克毫克微克纳克毫微克皮克微微克Kg103g1mg103g106ng109pg1012孕酮LH雌二醇2)激素与存在于DNA上的受体结合3)激活DNA转录m-RNA4) m-RNA翻译蛋白质5)蛋白质进入血液四、激素的分泌特点和运输1、激素的分泌特点1)类固醇激素：持续不断的合成，并随时将合成物释放到血液中。2)蛋白质激素：持续不断的合成，合成时形成由膜包裹的颗粒并贮存起来，分泌时通过颗粒膜与细胞膜融合将颗粒内容物释放到细

7、胞外，进而进入血液，因而以脉冲的模式分泌。2、激素的运输1)类固醇激素：类固醇激素是脂溶性的，不能在血液中溶解，运输中需与载体结合，以激素载体复合物的形式运输，如ABP就是雄激素的载体。2)蛋白质激素：蛋白质激素可以溶于血液，因此在运输中不需要载体，但如果与载体结合可延长半衰期。五、激素作用特点1、调节生理功能调节生理功能，但不能发动新的生理功能。原因：受体的特异性2、具有高效能的生物活性 少量或极微量的生殖激素就可引起很大生理变化。许多生殖激素在相继的作用过程中，表现突出的特点是信号放大作用。往往最初的刺激所引起的变化可能只涉及微小的能量，但在引发一系列生理效应的过程中，逐级增加兴奋量和产物

8、的数量。 如：1pg/ml E2可引起内膜反应；怀孕时P4只有6-7ng/ml.3、激素的作用成积累性的 激素在血液中是处在不断分解，不断补充的动态平衡过程。也就是说激素是不断更新的(小分子半衰期长，因与CP结合) 如孕酮，半衰期只有5分钟，10-20分钟90%的量消失。但其生理作用要在若干小时或几天内才显示出来。 避孕药(18-甲基诀诺酮)，提前一周服药(也可埋藏)，使其不断积累作用，以达到所需剂量。 4、生殖激素无种间特异性，但作用的组织器官具有选择性 无种间特异性:不同动物的生殖激素可以互起作用。 激素的特异性：一是本身的特异性，同一器官分泌的激素可以对不同的组织作用。二是作用器官的特异

9、性，如加压素和催产素均是对平滑肌起作用，但一是对血管平滑肌，另一个是子宫平滑肌。 分析：激素作用的靶组织、靶器官均有激素受体存在。一般多肽和蛋白质激素在细胞膜上-膜受体，各种类固醇激素受体在细胞质中胞液性受体。受体为脂蛋白，激素一旦与受体结合就失效，需要新合成，激素受体复合物可运动，进入C核。所以激素能否作用，主要看有无受体存在。5、生殖激素间存在着互补与抗衡作用： 如：排卵是在LH、FSH共同作用下发生的。妊娠母体同时存在孕激素和雌激素,而使子宫保持稳定性。同时二者存在着拮抗作用,雌激素兴奋子宫,而孕酮则抑制。 6、抗激素： 长期用蛋白质和多肽类激素会发生反应降低甚至消失的现象。这是一种免疫

10、反应产生抗体，仅对外,不对内(不影响内源激素产生)：蛋白质个体间的免疫原性 激素的作用历程： 激素的合成激素的活化激素的释放激素的运转激素与受体结合激素的灭活第二节 丘脑下部激素一、丘脑下部的结构丘脑下部的解剖特点：丘脑下部属于间脑，间脑由两大部分组成。一部分是丘脑，另一部分是第三脑室周围的构造。丘脑下部可看作是构成第三脑室底部和部分侧壁的间脑部分。最前方为视交叉，最后方为乳头体，中间的神经核团可划分为三组，即前组、结节组和后组。下方和正中隆起相连的漏斗部与垂体相通。二、神经激素(一) 神经激素的来源和种类1、肽类神经原：位于下丘脑的神经内分泌细胞一方面保留了一般神经细胞的共性，另一方面又具有

11、分泌激素的特征，这些神经细胞所分泌的激素颗粒沿着轴突被输送到轴突末梢，在一定的生理刺激下把激素释放到血液循环中，以真正激素的方式影响着其它器官或组织。因为该部位产生的激素常为肽类化学物质，所以把分泌这类物质的神经原就称为肽类神经元。2、单胺类神经元：下丘脑部位肽类神经原的分泌活动受高级中枢N原神经冲动的调节，因为这些高级中枢神经原所释放的神经传导介质多为单胺类物质，因此又将调节与肽类N原分泌活动的高级中枢N原称为单胺类N原。即单胺类N原(正常N细胞)控制多肽类N原(N内分泌细胞)的分泌活动。3、基本概念：神经激素(neuro pro. hormone)：由某些神经细胞合成与分泌的激素。 神经生

12、殖激素(neuro pro. hormone)：与生殖活动有密切关系的神经激素。 神经激素种类及分泌器官,目前发现的主要神经激素有4部分。4、与生殖有关的家畜神经激素的来源1) 由下丘脑的多肽类神经原分泌的下丘脑释放或抑制激素，这些细胞主要集中在下丘脑结节区的腹中核、弓状核和正中隆起部位，这一小块区域又称为促腺垂体区。中区由于合成此激素的神经内分泌C体积小。所以称小CN内分泌系统。 2) 由下丘脑视上核及室旁核分泌的催产素和加压抗利尿激素位于下丘脑的前组。前区由于合成此激素的神经内分泌C体积大，所以称大CN内分泌系统 3) 由松果腺实质细胞分泌的多种松果腺激素。4) 由肾上腺髓质嗜铬细胞分泌的

13、肾上腺素。1)、2)、3)个部位所产生的激素直接与生殖有关。(二) 松果腺激素松果腺程圆形，位于脑上部，突出于丘脑背侧表面，后夹于两中脑前丘之间。在哺乳动物是一实质器官。光照抑制松果腺的分泌，而黑暗则具有促进作用。松果腺所分泌的激素有两种：降黑素；8精加催素(AVT)这两种激素对生殖机能的共同作用有两点：抑制性腺及附性腺的发育，如幼龄时的松果腺大，而性腺发育较慢。抑制下丘脑GnRH的分泌使动物的发情周期停止。因此动物所具有的依赖光照出现的发情季节就是光照松果腺和下丘脑之间作用的结果。这也是为什么大部分动物于长日照季节性活动较强的原因。1、吲哚类：黑色紧张素(褪黑素) (1)抑制性腺发育(两栖类

14、 肤色变浅)。减轻重量、DNA含量、抑制代谢性增生，抑制孕酮产量等 (2)抑制附性器官的功能(子宫重量) (3)干扰GnRH，对抗LH、FSH分泌抑制排卵，阻断PMSG或HCG引起的排卵反应。 (4)抑制由持续光照引起的卵巢增重量和发情期延长。 (5)生理条件下抑制生理器官发情和初情期到来。 (6)对季节性繁殖的动物，调节繁殖季节与产品产量。 2、类化合物 松果腺是哺乳类体内唯一具有高浓度羊基吲哚氧位甲醛转换酶(HIOM)的组织，在它的作用下，能合成5-羊基色醇，甲醛色胺，5-甲氧荃色醇等，有类似黑色紧张的作用，但活性少，维持短。 3、肽类： (1)8-精加催素(8-Arginine Vaso

15、to cino AVT)作用：与褪黑色类似(2)GnRH(LH-RH)和TRH (促甲状腺激素) 4、PGS类 光照松果腺下丘脑之间是通过什么途径传递信息的呢？已知由部分视网膜细胞发出的视束纤维形成一特殊的神经束，即下附属视束，它传导光线的刺激经颈上神经节的交感神经节后纤维到达松果腺。松果腺与大脑之间无直接的神经联系，亦无管道可使松果腺的分泌物直接进入第三脑室，故松果腺激素是通过血液循环系统和脑脊液进入下丘脑对GnRH的分泌发挥其抑制作用的。对于长日照配种的动物，母马、松果腺激素的抗生育作用很明显。那么绵羊配种季节为什么是在日光照开始缩短时才开始呢？因为动物的季节性发情表现除了光照影响松果腺分

16、泌调节之外，还受到最有利于生存的营养选择的影响。即：动物尤其是野生动物，无论其怀孕期长短，产仔往往是在春天开始后发生，因为此时母子双方可最大可能地获得营养而生长发育，以保证生存。因此绵羊在夏季过后的日照开始缩短就是触发发情季节的直接因素，这是动物为适应环境长期进化的结果。 (三) 丘脑下部促垂体激素1、丘脑下部与脑垂体的关系垂体在下丘脑底部较狭窄的垂体柄与下丘脑的漏斗部相连，构成了下丘脑垂体束。垂体可分为前叶的腺垂体和后叶的神经垂体两部分；因此下丘脑垂体束又区分为视上垂体束和结节垂体束，两个独立的神经内分泌系统分别与垂体的前、后叶相连。视上垂体束：神经元主要来自丘脑下部视上核和室旁核(位于前组

17、)，合成的催产素和后叶加压抗利尿激素经神经纤维转运至神经垂体，并以颗粒形式贮存于此。这个下丘脑和神经垂体相联系的神经纤维束称为视上垂体束。结节垂体束：神经元主要来自下丘脑结节组的腹中核和弓状核，合成肽类促腺垂体激素，释放激素时经神经纤维运送到正中隆起，再经丘脑下部垂体门脉系统运送达腺垂体，调节腺垂体激素的合成和分泌。这个下丘脑和腺垂体相联系的神经纤维束称为结节垂体束。丘脑下部垂体门脉系统：来自结节垂体束的神经纤维末梢与来自垂体上、下动脉的一级毛细血管网密切相接触，将神经纤维内的神经激素渗透入血管网内借长、短门腺干将神经激素运送到腺垂体，这一激素的特殊传递方式叫丘脑下部垂体门脉系统。其作用使丘脑

18、下部分泌的微量激素能直接迅速地进入垂体前叶，而不通过体循环。 2、丘脑下部促性腺激素释放激素(GnRH) (1)促性腺激素释放激素(LH-RH; LRH; GnRH)的性质和结构属于蛋白质激素，10个氨基酸残基，氨基酸残基组成如下：羊：HOOC-谷-组-色-丝-酪-甘-亮-精-脯-甘-NH2猪：HOOC-谷-组-色-丝-酪-甘-亮-精-脯-甘-NH2鸡：HOOC-谷-组-色-丝-酪-甘-亮-谷酰-脯-甘-NH2鲑鱼：HOOC-谷-组-色-丝-酪-甘-色-亮-脯-甘-NH2差异:羊和猪的LH-RH相同,鸡和鲑鱼与羊的LH-RH差异很小功能团：C-端与受体结合，前3个氨基酸残基与活性有关。(2)丘

19、脑下部促性腺激素释放激素(GoRH)的生理功能促垂体作用：促进垂体合成并分泌FSH和LH。生理量的GnRH主要引起腺垂体LH和FSH的合成与释放,但以对LH的刺激为主。促垂体外作用：直接作用于性腺，促进性腺的功能。异相作用：长期大剂量使用可使黄体发生退行性变化，抑制黄体功能，抑制动物排卵，延缓附植，阻碍妊娠，其至引起卵巢和睾丸的萎缩，由于这种作用与它生理作用中促进LH和FSH释放与合成的作用后果相反，故又称做GnRH对生理系统的“异相作用”。(3)丘脑下部GnRH分泌的调节1)GnRH的分泌直接受到下丘脑内两个调节中枢的控制：持续中枢(tonic center)：位于下丘脑腹中核弓状核和正中隆

20、起。GnRH在该中枢内的神经元内合成。并不断地持续翻译GnRH。它是孕激素、雌激素等负反馈作用的部位。周期中枢(Cyclic center)：位于下丘脑视交叉、视前核和前区。对内、外界的刺激较敏感，是接受高级中枢来自脑干的单胺类N元，松果腺激素，大脑的边缘系统和雌激素正反馈调节(视交叉)的部位，呈周期性活动状态，它通过影响持续中枢控制GnRH呈周期性腺冲式释放。一般认为雄性动物周期中枢受到了雄激素的抑制而失去了活性。下丘脑的两个中枢1.周期性分泌中枢(cyclic centre)，为雌性起主导作用；2.持续分泌中枢 (tonic centre)，也称紧张中枢，为雄性起主导作用。下丘脑分泌的Gn

21、RH如何作用于垂体释放促性腺激素2)高级中枢的一定区域和特殊器官对下丘脑的控制第一区域位于高级中枢大脑基质部中枢神经系统的边缘系统，主要为海马、杏仁核和纹状体。第二个区域位于部分脑干的单胺类N原松果腺以上三个区域可以产生两类化学物质或激素：a. 促进GnRH翻译的物质(同时也促进PIH释放)：去甲肾上腺素，儿茶酚胺等。b. 抑制GnRH释放的物质(同时也抑制PIH释放)：乙酰胆碱、多巴胺与一羟色胺、松果腺激素等。以上两类物质控制下丘脑周期中枢N原的分泌活动。以上三个区域即为外界环境因素的刺激(如光照、季节异性的气味等)通过高级中枢对下丘脑垂体性腺轴系上行控制的具体部位和途径。3)反馈调节目前已

22、知有三种反馈维持GnRH的分泌水平。长反馈：性腺激素通过体液途径作用于下丘脑，调节GnRH 的分泌，称为长反馈 。凡是引起GnRH 分泌减少的称为负长反馈，如发情周期间情期大量孕激素和少量雌激素对GnRH 的分泌具有强烈的抑制作用。凡是引起GnRH 分泌增加者则为正反馈或正长反馈，如性周期中发情前期随着卵泡的发育，雌激素大量产生当浓度达到一定高水平时可以刺激下丘脑GnRH 大量释放，使腺垂体出现排卵前的LH高峰。短反馈 ：垂体促性腺激素(FSH和LH)对下丘脑GnRH 的分泌所具有的负反馈作用称为短反馈。超短反馈：血液中GnRH水平对自身的分泌活动所具有的负反馈作用称为超短反馈。4)泌乳的影响

23、泌乳性乏情：给幼畜哺乳及挤奶过多，促乳素的分泌增强，促乳素抑制因子的作用减弱。任何限制促乳素抑制因子分泌的原因都能限制促黄体素释放激素的分泌，(PIH和GnRH可能受高级中枢同一区域的控制)，因而抑制促黄体素的产生，卵泡的最后成熟及发情排卵也不能发生，这就造成了泌乳性乏情。二、垂体后叶激素：催产素OT OXY: 9肽结构。 1、垂体后叶分泌的激素催产素：实际由丘脑下部神经细胞合成，经神经纤维传导到达垂体后叶，储存于垂体后叶，由垂体后叶分泌进入血液(图)。2、垂体后叶激素的性质(1)产生：视上核 室旁核 (2)分子结构：甲肽 偏碱性(3)合成与分泌：由NC合成前体物(前体蛋白)后，浓缩成N分泌颗

24、粒，再经轴突流向轴突末梢时，蛋白水解酶对催产素前体发生作用，分解成催产素和相应的激素运载蛋白，末梢终止于毛细血管内皮C基底膜附近，并以开口释放的形式，将激素及运载蛋白释放到血中。 因此说，催产素虽然为垂体后叶激素，但后叶只不过是这种N分泌物的贮存处和输出部，实际是由下丘脑NC的分泌物。3、垂体后叶激素作用：催产素：(OXT)速娩生理功能(1)强烈刺激子宫平滑肌的收缩，因而它是催产的主要激素。雌激素可以使子宫致敏，加强催产素的收缩子宫作用，孕激素具有强烈抑制子宫收缩作用，相应影响催产素的这一作用。(2)刺激乳腺泡的肌上皮细胞收缩，使乳汁从腺泡中通过腺管进入乳池发生放乳，并使乳腺大导管的平滑肌松驰

25、，在乳汁蓄积时能够扩张。(3)卵巢大黄体分泌细胞在发情周期的813天分泌催产素，作用于子宫受体致使子宫内膜分泌大量的PGF2，从而开始溶黄作用，因此催产素可以诱导间情期的绵羊发情。(4)对PRL的分泌有促进作用。(5)小剂量催产素有促黄体的作用，大剂量则有溶黄体的作用。(6)还具有加压素的作用，即抗利尿和使血压升高。同样，加压素也具有微弱催产素的作用。4、催产素分泌的调节它由丘脑下部神经细胞合成，贮存于垂体后叶，由于内外有关因素的刺激而释放：(1) 放乳反应：幼仔吮吸乳头刺激乳头神经感受器，其N冲动通过传入纤维，经过复杂的N原交换，引起视上核及室旁核的N元兴奋，反向性地引起位于垂体后叶的轴突末

26、梢上垂体束N纤维释放催产素。它通过垂体下动脉分支而成的毛细管，自神经垂体静脉传出，经过大循环转运激素到达乳腺的肌上皮细胞，引起收缩形成排乳反射。吮挤乳头、按摩乳房、触摸阴门，以及与挤奶有关的活动等。排乳反射即是神经内分泌反射的一个例子。吮乳或挤乳时所构成的视觉和触觉刺激是母畜泌乳的条件。这种条件能促使催产素释放进入血液循环，作用于乳腺的肌上皮细胞，引起的收缩对腺泡产生压力，使乳汁流入乳腺的管道系统而发生排乳。 (2) 福格逊氏(Fergusons)反应：分娩时孕体所致的宫颈和阴道的胀大，产生了压迫和牵引的刺激，使该处的感受器产生传入纤维的神经冲动，反射性地导致持续大量催产素的释放，催产素经血液

27、循环作用于子宫平滑肌，引起子宫的持续性陈缩，直至排出胎儿。(3) 肾上腺素强烈地抑制催产素的分泌，所以情绪反应如害怕、焦急、疼痛，因分泌肾上腺素而抑制催产素的释放，阻止乳汁的排出和引发难产。(4)异性刺激发情母畜：爬跨、交配、射精等。(5)雌激素能使催产素受体的亲和力增强、数量增多，而孕酮则能降低子宫对催产素的敏感性。第三节 垂体激素一、垂体前叶激素1、腺垂体的细胞类型与相应生殖激素的关系腺垂体内有嫌色细胞和着色细胞两大类，前者是后者的贮备细胞。当着色细胞释放出特殊的可着色的颗粒后就变为嫌色细胞，而当这些细胞再度积累特殊颗粒物质后则又变为着色细胞。着色细胞又分为嗜酸性和嗜碱性细胞两种，它们是腺

28、垂体激素的来源，已知FSH和LH分别由大的和小的嗜碱性细胞合成和分泌，而LTH则是由嗜酸性细胞合成和分泌。 2、垂体前叶分泌的生殖激素促卵泡素(卵泡刺激素) FSH；促黄体素LH；促乳素Pr3、垂体前叶激素的性质FSH和LH都是由、两个糖蛋白亚基组成，其中亚基相同，亚基有差异，每个亚基各有两个糖链。当将相同的亚基组合在一起时，即或时无生物活性。 4、垂体前叶激素的分泌模式垂体前叶激素的分泌有两种模式：即基础模式和排卵前排卵峰模式。1) 基础模式：LH/FSH分泌的基础模式由性腺激素(E/P/T)负反馈调节，基础LH/FSH在血液中的浓度是波动的。2) 排卵峰：排卵峰的作用是促进卵泡排卵，一般发

29、生在排卵前612个小时。由雌激素(E)正反馈调节。5、垂体前叶激素的作用(1)FSH的生物学作用促进卵泡发育和成熟，特别是从无腔卵泡向腔卵泡发育。一般卵泡颗粒细胞增殖到四层细胞以上时，FSH 能够刺激它继续发育增大至接近成熟。它的促卵泡作用具体表现在：促进卵泡内膜细胞分化并合成LH受体和激素的分泌；促进卵泡颗粒细胞增殖；促进颗粒细胞分泌使卵泡液增多，卵泡腔增大。促卵泡素能影响生长卵泡的数量。与LH协同促进卵泡液合成和分泌雌激素FSH在雌激素合成的过程中使由卵泡内膜细胞产生的雄激素在颗粒细胞中转化为雌激素。FSH只有在LH的协同作用下，才能激发卵泡的最后成熟。FSH和LH协调作用促使卵泡生长发育

30、的机理：腔前卵泡内的颗粒细胞表面存在FSH的受体，与FSH结合后可刺激其产生少量雌二醇(E2), E2能促进卵泡颗粒细胞对FSH的摄取与结合, 使颗粒细胞不断增生, 分泌液不断增多，卵泡腔出现并逐渐增大；同时FSH促进卵泡壁内膜细胞的分化作用，不断使这些细胞表面上的LH受体增加，LH诱发其细胞内羟化酶的活性，使这些内膜细胞将胆固醇转化成雄激素，雄激素通过基膜进入颗粒细胞，在FSH作用下使芳香化酶活化，转化雄激素为雌激素，存在于卵泡液内，并可返回到内膜层被毛细血管吸收，通过雌激素的正反馈作用促使LH排卵前的高峰出现，导致卵泡的最后成熟和排卵。因此，卵泡的发育首先是在FSH促进颗粒细胞增生，促进卵

31、泡内膜细胞分化和促进卵泡液分泌的前提下生长发育起来的，而它的最后成熟和排卵则必须有LH协同。FSH与LH配合使卵泡产生雌激素FSH促进精子发生过程精原细胞向初级精母细胞的生长发育。在公畜，促进精细管生精上皮分裂，刺激精原细胞增殖，刺激次级精母细胞的发育并在睾酮的协同下，促进精子形成。FSH分泌的调节。GnRH的直接控制下行卵巢激素的反馈，主要是孕激素的负反馈作用抑制素对FSH分泌的调节作用：抑制素分别由颗粒细胞和睾丸支持细胞所产生，其含量随卵泡的发育增大和支持细胞FSH受体数量的增加而增加。其共同作用都是通过丘脑下部或垂体的负反馈环路、阻滞GnRH对垂体的作用而抑制FSH的分泌。睾丸支持细胞有些文献称为：赛氏细胞Sertoli C.泌乳