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1、生态笔记5生态笔记5.txt不要为旧的悲伤而浪费新的眼泪！现在干什么事都要有经验的，除了老婆。没有100分的另一半，只有50分的两个人。（三）群落物种多样性的梯度变化及影响因素1群落物种多样性的梯度变化群落物种多样性的变化特征是指群落组织水平上物种多样性的大小随某一生态因子梯度有规律的变化。纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。海拔梯度：随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤

2、等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律，在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈伏相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了这样的规律。环境梯度：群落物种多样性与环境梯度之间的关系，有的时候表现明显，而有的时候则表现不明显。如Gartlan（1986）研究发现土壤中P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期

3、，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。2影响因子 图 影响群落物种多样性的因子及相互作用(四)群落多样性与稳定性多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的

4、，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。（五）物种多样性在生物群落中的功能和作用1有关物种在生物群落中作用的假说 物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。（1）冗余种假说(Redund

5、ancy species hypothesis) ： 生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。（2）铆钉假说(Rivet hypothesis)： 铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。（3）特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)： 特异反应假说认为生物群落的功能随着物种

6、多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。（4）零假说(Null hypothesis) 零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。2、关键种的概念与类型 上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。 关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特

7、异性（特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )表 关键种的分类(Bond,1993)类 型 作用方式 实 例捕食者 抑制竞争者 海洋：海獭、海胆陆地：依大小选择性采食种子的动物食草动物 抑制竞争者 大象、兔子病原体和寄生物 抑制捕食者、食草动物竞争者 粘液瘤菌、采采蝇竞争者 抑制竞争者 演替中的物种更替，如森林中的优势树种和杂草共生种 有效的繁殖 关键的共生种依赖的植物资源传粉者、传播者掘土者 物理干扰 兔子、地鼠、白蚁、河狸、河马系统过程调控者 影响养分传输速

8、率 固氮菌、菌根真菌分解者3功能群的划分及其意义 为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义表现在：(1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能(2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用。 根据研究的目的不同，划分功能者的标准会有较大的变化。一个功能群的物种数目没有明确的限制，可以是一个种，也可以是很多种。 对于一个复杂的生物群落，最简单的划分法是将所有生物分为3个功能群，即生产者

9、、消费者、分解者。 植物功能群的划分可依据：生活型、形态结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等的水平和垂直分布格局和物候学特征等。三. 岛屿化群落的结构特征（一）岛屿生物学原理1岛屿的概念 岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重

10、要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。2、岛屿的种数椕婊 叵?/P 早在60年代，生态学家就发现岛屿上的物种数明显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远，物种数目就越少。在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多。Preston(1962)将这一关系用简单方程描述： S=CAZ 该公式经过对数转换后，变为： logs=ZlogA+C 式中S是面积为A的岛屿上某一分类群物种的数目，C,Z为常数。参数C取决于分类类群和生物地理区域，其生物学意义不大；而参数Z，即经过对数转换后直线的斜率，则

11、具有较大的生物学意义。 例如，当Z0.5时，只需要将岛屿面积增加4倍，即可将物种数加倍。但当Z0.14时，必需使面积增加140倍才能将物种数加倍。Darlington(1957) 关于岛屿面积增加10倍，岛屿上的动物种数加倍的结论，即是Z0.3时的特殊情况。设S1=CAZ，那么，当岛屿面积增加10倍，S2=C(10A)Z, 所以S2/S1=10Z=100.03=2此种情况表示，如果原始生态系统只有10的面积保存下来，那么，该生态系统有50的物种丢失；如果1%的面积保存下来，则该生态系统有75%的物种丢失。3、物种数目分布的机制与假说对于物种数目随面积和隔离度变化的原因，主要有以下假说：（1）平

12、衡假说(Equilibrium hypothesis) 平衡假说中物种数和面积的关系机制 MacArthur 和Wilson(1967)认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。如图，物种迁入率(I) 随物种数(S)增加而逐渐下降，而消失率 (E) 却逐渐上升，这主要是由于竞争压力的作用。当I=E时，达到平衡物种数(S)。当面积增加时，迁入率曲线上升至I1，消失率曲线下降至E1，当I1=E1时，达到新的平衡数目S1，比原平衡数目S大。反之亦然。当迁入率 (I)消失率 (E)时形成平衡物种数目S，若面积增加，则形成新的平衡物种数目S1，且S1S；反之，有S2，S2 3. 生境片段化能通

13、过影响群落的物质循环，进而影响土壤动物和微生物和活动。 4. 生境片段化影响着物种迁入率和灭绝率。生境片段化主要通过生物的生存空间，高度片段的占有率，个体增补率（recruitment）等影响种群的灭绝。 生境片段化导致种群变小，直接影响种群的遗传变异。5、岛屿生态与自然保育 自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。（1）保护区地点的选择 为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。Gilbert(1980)特别强调了关键互惠共生种(Keysto

14、me mutualist)保护的重要性。Gilbert(1980)认为有些生态系统（如热带森林）中的动物（如蜜蜂、蚂蚁等）是多种植物完成其生活史必不可少的，它们被称为流动联接种(Mobile links)，由于这些植物是流动联接种食物的主要来源，所以支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种。关键互惠共生种的丢失将导致流动联结种的灭绝。因此，在选择保护区时，保护区必须有足够复杂的生境类型，保护关键种，特别是关键互惠共生种的生存。（2）保护区的面积 按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利。Noss和Harris(1986)认为，对于保护区面积确定的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特

15、征往往并不十分清楚。因此，保护区的面积确定必须在充分了解物种的行为(Karieva,1987;Merriam,1991)、传播方式(Mader,1984)，与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等(Tibert,1980;Pimm,1992)的基础上才能进行。此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑的。如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。（3）保护区的形状 Wilson(1975)认为，保护区的最佳形状是圆形，应避免狭长形的保护区。主要是因为考虑到边缘效应，狭长保护区不如圆形的好。另外，狭长形的保护区造价高（如图样），保

16、护区也易于受人为的影响。但Blouin和Connor(1985)认为，如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好。（4）一个大保护区还是几个小保护区好？ 许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝。 栖息地异质性假说认为，物种数随面积的增加主要由于栖息地异质性增加。它不赞同在同一地区设置太大的保护区，因为其异质性是有限的。故建议从较大地理尺度上选择多个小型保护区。（5）保护区之间的连接和廊道 一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。

17、这是因为，物种可以廊道为踏脚石岛(Stepping Stone Islands)，不断地进入保护区内，从而补充局部的物种灭绝。（6）景观的保护 对于保护区的建立，大多数的研究主要考虑遗传多样性和物种多样性，而忽视了更高水平的保护。许多学者现在倾向对整个群落的保护，而景观水平的探索和研究越来越引起人们的重视。第三节 群落的演替一演替和演替顶极的概念 演替（succession）是一个群落为另一个群落所取代的过程，它是群落动态的一个最重要的特征。演替导向稳定性，是群落生态学的一个首要的和共同的法则，并为自然科学作出重大贡献。目前，依然是现代生态学的中心课题之一，是解决人类现在生态危机的基础，也是恢

18、复生态学的理论基础。 演替顶极（climax）是美国学者Clements（1916，1928，1938）提出的，是指演替最终的成熟群落，或称为顶极群落（climax community）。顶极群落的种类称为顶极种（Climax species），彼此间在发展起来的环境中，很好地互相配合，它们能够在群落内繁殖、更新，而且排斥新的种类，特别是可能成为优势的种类在群落中定居。顶极群落无论在区系和结构上，以及它们相互之间的关系和与环境相互间的关系，都趋于稳定，演替顶极意味着一个自然群落中的一种稳定情况。 在真实的生物群落中，演替顶极是不确定的，各地均有所不同，从而形成大规模土壤变化所引起的镶嵌更新状态

19、或镶嵌演替。Horm（1974）论证顶极植物受到轻微的扰动将导致被压种的侵入和恢复，这两种变化可使多样性增加，这预示着演替的最后阶段大概包括多样性的下降。二群落形成的过程群落的形成过程，可简单地分为三个阶段：1、开敞或先锋群落阶段 这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功，虽然刚开始时这些物种中仅少数个体能幸存下来繁殖后代，或只有很小的一部分在生境中存活下来，但这种初步建立起来的种群却对以后环境的改造，为以后相继侵入定居的同种或异种个体起了极其重要的奠基作用。2、郁闭未稳定的阶段 随着群落的发展，种群数量的增加，当有一定数量的物种后，生活小区逐渐得到改善。 资源的利用逐渐由不完

20、善到充分利用。因此，在这一阶段，物种之间的竞争激烈，有的物种定居下来，且得到了繁殖的机会，而另一些物种则被排斥。同时，那些能充分利用自然资源又能在物种的相互竞争中共存下来的物种得到了发展，他们从不同角度利用和分摊资源。通过竞争，逐渐达到相对平衡。3、郁闭稳定的阶段 物种通过竞争平衡地进入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。有时可能再增加一些共存的物种，使群落在结构上更加完善，使群落发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。 群落形成的上述三个阶段，只是一种认为的划分方法。其实，群落的形成发展和演替是一个连续不断变化的过程，一个阶段的结束和

21、另一个阶段的开始并没有截然的界限。三演替系列 一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列。（一）原生演替系列 原生演替（primary succession）是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。1. 旱生演替系列地衣植物阶段 裸岩表面最先出现的是地衣植物,其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣将极薄的一层植物紧帖在岩石表面，由于假根分泌溶蚀性的碳酸而使岩石变得松脆，并机械地促使岩石表层

22、萌解。它们可能积聚一层堆积物的薄膜，并在某些情况下，一个或多个后继地衣群落取代了先锋群落。通常后继者首先是叶状地衣，叶状地衣可以积蓄更多的水分，积蓄更多的残体，而使土壤增加得更快些。在叶状地衣群落将岩石表面覆盖的地方，枝状地衣出现，枝状地衣生长能力强，逐渐可完全取代叶状地衣群落。地衣群落阶段在整个演替系列过程中延续的时间最长。这一阶段前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些如螨类的微小动物出现。苔藓植物阶段 苔藓植物生长在岩石表面上与地衣植物类似，在干旱时期，可以停止生长并进入休眠，等到温暖多雨时，可大量生长，它们积累的土壤更多些，为后来生长的植物创造更好的条件。苔藓植物阶段出现的动物，与地衣

23、群落相似，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物。草本植物阶段 群落演替进入草本群落阶段，首先出现的是蕨类植物和一些一年生或二年生的草本植物，它们大多是短小和耐旱的种类，并早已以个别植株出现于苔藓群落中，随着群落的演替大量增殖而取代苔藓植物。随着土壤的继续增加和饿小气候的开始形成，多年生草本相继出现。草本群落阶段中，原有的岩石表面环境条件有了较大的改变，首先在草丛郁闭条件下，土壤增厚，蒸发减少进而调节了温度和湿度。此时植食性、食虫性鸟类、野兔等中型哺乳动物数量不断增加，使群落的物种多样性增加，食物链变长，食物网等营养结构变得更为复杂。灌木植物阶段 这一阶段，首先出现的是一些喜光的阳性灌木，它们

24、常与高草混生形成高草灌木群落，以后灌木大量增加，成为优势的灌木群落。在这一阶段，食草性的昆虫逐渐减少，吃浆果，栖灌丛的鸟类会明显增加。林下哺乳类动物数量增多，活动更趋活跃，一些大型动物也会时而出没其中。乔木植物阶段 灌木群落的进一步发展，阳性的乔木树种开始在群落中出现，并逐渐发展成森林。至此，林下形成荫蔽环境，使耐荫的树种得以定居。耐荫树种的增加，使阳性树种不能在群落内更新而逐渐从群落中消失，林下生长耐荫的灌木和草本植物的复合的森林群落就形成了。在这个阶段，动物群落变得极为复杂，大型动物开始定居繁殖，各个营养级的动物数量都明显增加，互相竞争，互相制约，使整个生物群落的结构变得更加复杂、稳定。2

25、水生演替系列自由漂浮植物阶段 这一阶段，湖底有机物的聚积，主要依靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒。天长日九，湖底逐渐抬高。沉水植物群落阶段 水深3-5米以下首先出现的是轮藻属的植物，构成湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长，湖底有机物积累加快，同时由于它们的残体在嫌气条件下分解不完全，湖底进一步抬高，水域变浅，继而金鱼藻、弧尾藻、黑藻、茨藻等高等水生植物种类出现。这些植物的生长能力强，垫高湖底作用的能力也就更强。此时大型鱼类减少，而小型鱼类增多。浮叶根生植物群落阶段 随着湖底变浅，出现了浮叶根生植物如眼子菜、莲、菱、芡实等。由于这些植物的叶在水面上，当它们密集后就将水

26、面完全覆盖，使其光照条件变得不利于沉水植物的生长，原有的沉水植物将被挤到更深的水域。浮叶根生植物高大，积累有机物的能力更强，垫高湖底的作用也更强。，挺水植物群落阶段 水体继续变浅，出现了挺水植物，如芦苇、香蒲、水葱等。其中，芦苇最常见，其根茎极为茂密，常交织在一起，不仅使湖底迅速抬高，而且可形成浮岛，开始具有陆生环境的一些特点。这一阶段的鱼类进一步减少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆虫进一步增多。湿生草本植物阶段 湖底露出地面后，原有的挺水植物因不能适应新的环境，而被一些禾本科、莎草科和灯心草科的湿生植物所取代。由于地面蒸发加强，地下水位下降，湿生草本群落逐渐被中生草本植物群落所取代。在适宜的条

27、件下发育为木本群落。木本植物阶段 在湿生草本植物群落中，首先出现的是一些湿生灌木，如柳属、桦属的 一些种，继而乔木侵入逐渐形成森林。此时，原有的湿地生境也随之逐渐变成中生生境。在群落内分布有各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。整个水生演替系列实际上是湖沼填平的过程，通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的。（二）次生演替系列 次生演替（secondary succession）是指开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。下面我们介绍亚热带东部常绿阔叶林群落和草原的次生演替。1亚热带东部常绿阔叶林的次生演替

28、 上述演替过程的长短,主要决定于群落受干扰的强度和所持续的时间。如果常绿阔叶林群落遭破坏和采伐的面积过大，或遭反复破坏，附近又缺乏种源，则容易造成水土流失。植被的进展演替过程会相当缓慢，甚至可能向相反的方向发展。 在森林群落的演替过程中，动物群落的演替也是十分明显的。如美国纽约州中部针叶林演替过程中，在草本植物群落阶段，生境比较开阔，蜜蜂、蝗虫、田鼠、野兔、百灵等是此时的代表动物。随着树木的出现，成层现象便日益明显，生境改变了，一年生植物时期的一些代表动物让位于其它动物，如白足鼠、红松鼠等取代了田鼠和棉尾兔；莺、维鹂等取代了百灵、蝗雀、等鸟类。总之每一个演替时期都有其特有的代表动物。2草原的放

29、牧演替 草原群落的次生演替主要取决于对草原的利用方式。在没有放牧的情况下，草原由于水分条件的改善，会演替到中生化的草甸，但在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。这种现象和水分条件的恶化有关。土壤在强烈的牲畜践踏下变得坚实，其上层的正常结构遭到破坏，结果土壤的表面蒸发加强，水分情况因此恶化。四演替进展与逆行 群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替（progressive succession）。反之，如果是由顶极群落向着先锋群落演变，则称之为逆行演替（retrogressive succession）。 表 进展演替和逆行演替特征进展演替 逆行演替群落结构的复杂化 群落结构的简单化地面的最大利用 地面的不充分利用生产力的最大利用 生产力的不充分利用群落生产力的增加 群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成 残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的中生化 群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造 外界环境的轻微改造Odum（1969，1976）认为演替是一个带有合乎道理的方向性的有序过程