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1、14 仔稚鱼营养14 仔稚鱼营养关于仔稚鱼虾营养需求的信息仍然空白，而对于仔稚鱼营养需求的了解是淡水和海水养殖成功的基础。目前人们普遍将刚孵化的丰年虫幼体、轮虫和桡足类用作仔稚鱼虾很好的食物来源，丰年虫幼体由自然界收集的囊孢孵化而来，但由于受周期性和不可预知因素的影响，丰年虫幼体的数量满足不了养殖的需求，最终导致价格上涨。另外，由于收集囊孢的时间和地点不同，收集的丰年虫幼体整体质量的也不稳定，这个问题长期存在，目前通过采用丰年虫和轮虫相结合的方法，可解决部份营养缺乏的问题 (Clawson and Lovell, 1992)。过去25年，仔稚鱼微颗粒饲料的发展取得了显著的进步，但活饵料仍然在使

2、用，而且在活饵料的使用、养殖和营养价值方面的信息表明活饵料仍然是比较有效的 (Concercao et al., 2010)。但是，活饵料的使用严重阻碍了人们了解仔稚鱼对营养需求和仔稚鱼体内不同营养素之间的作用，另外，在仔稚鱼生长的不同阶段，肠道结构和肠道酶活力在几周内都有变化，导致仔稚鱼的营养需求也不一样，从而使人们对仔稚鱼的理解更复杂化。活饵料的营养强化仅提供了仔稚鱼一部份的营养需求，但是当配合饲料可以充分满足生长和存活的需求，并且与活饵料的营养标准一致时，就可以准确了解仔稚鱼对大多数营养素的需求和营养素相互之间的作用，并有针对性地加强，这些配合饲料中必需包含实验过程中发挥作用的化学成分，

3、而这些来自于实验过程中营养素需求方面的信息最终可用于生产商用饲料。通过几十年的努力证明，以前生产仔稚鱼应用配合饲料的困难已经得到解决（Langdon, 2003），这些饲料可以满足一些仔稚鱼生长过程中足够的营养需求，但是目前很多种类的仔稚鱼虾的养殖仍然依靠营养素不稳定的活饵料。本章重点介绍仔稚鱼的生理特征，因为仔稚鱼生理与仔稚鱼配合饲料的发展密切相关，而这些配合饲料主要是通过营养素需求实验，然后形成饲料配方进行饲料生产而来。消化酶仔稚鱼对营养素的需求明显被仔稚鱼不同发展阶段的消化酶种类和数量所影响，Jones et al.(1997a) 发现仔虾消化酶的种类和水平存在个体差异，这种差异受消化的

4、食物种类所影响，例如摄食植物、摄食动物或者动植物都有摄食。在十足类幼体阶段胰岛素酶活力受淀粉酶活力的影响，食物在肠道内消化时间越长，消化会越充分，胰岛素酶活力也越低。以前，仔稚鱼养殖不成功，比较盛行的解释认为是仔稚鱼体内的酶活力不足的原因，研究者推测认为肠道内产酶能力远远低于体内消化食物的需求，而这些食物要足够消化，必需依赖于活饵料的外源酶帮助 (Lauff and Hoffer,1984; Munilla-Moran et al ., 1990; Kolkovski et al., 1993, 1997a)。但是，Lovett 和Felder(1990) 发现从卤虫获得的酶活力远远低于对虾体

5、内的酶力。Cahu和Zambonino Infante(1997) 发现1540天的欧州鲈投喂饲料后，生长不佳并不是因为体内酶活力不够。Garcia-Ortega等（1998）研究认为从食物中贡献给仔稚鱼的酶活力很微弱。Lazo等（2000a）发现虹鳟仔稚鱼体内的酶活力并不受食物和食物中外来酶活力的影响。对于胰蛋白酶，用于消化食物的酶活力随着鱼龄增加胰蛋白酶活力也随之增加，但有效率的酶活力也只是总酶活力的17%左右。Lazo 等（2007）发现虹鳟仔稚鱼随着胃的形成，酸性蛋白酶比碱性蛋白酶出现得晚，在外源食物进入肠道前胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶均存在。Lazo等（2007）因此推测一些酶的活力在

6、仔稚鱼生长发育过程中由基因控制，但是当肠道发生病变时由肠道产生的酶种类会发生变化，目前对于仔稚鱼肠道发育过程中的酶数量和酶特征还缺乏了解。对于配合饲料各种营养成分的消化能力可能有种类特异性或受肠道发育有关。Puello-Cruz等（2002）发现胰蛋白酶的活力受发育阶段和种类影响，可能与胃功能的发育相一致。尽管消化道内酶量可能足够多，但酶的特性限制了对食物不同营养成分的有效利用，似乎不同消化酶在仔稚鱼发育过程中都受到不同程度的限制，特种是发育初期，为了达到更好的生长和提高存活率，仔稚鱼的消化道最终会分泌足量的酶。当投喂配合饲料时仔稚鱼存活率低，生长不好，原因可能在于配合饲料的物理性或化学性与仔

7、稚鱼酶的能力不相吻合。例如，养殖罗氏沼虾仔虾时，投喂通过不同方式生产的微颗粒饲料养殖不成功（Ohs 等，1998）。这些饲料能被消化，食道也充满食物，但仔虾的存活率和生长显著低于投喂活饵料的仔虾。这种饲料模拟鸡蛋蛋白的组成，在无菌条件下养殖小型甲壳动物多刺裸腹溞时却是成功的（DAbramo, 1979）。当用鸡蛋蛋黄取代鸡蛋蛋白做为蛋白源时（Kovalenko 等，2002），在罗氏沼虾仔虾变形期到后期幼体阶段投喂实验微颗粒饲料的生长和存活率可达到投喂活的丰年虫一样的效果。尽管投喂鸡蛋蛋黄时尽管营养成份只发生微小的变化，而且鸡蛋蛋白具有更好的氨基酸模式，但鸡蛋蛋白似乎在仔虾体内已经被化学修改导

8、致鸡蛋蛋白很难被罗氏沼虾仔虾有效利用。这种独特的变化是否也存在于其他甲壳动物，目前还是未知的。在海水鱼的早期发育阶段，已经发现体内存在一种具有很高活力的肽酶（Cahu和Zambonino Infante, 2001），这就意味着海水鱼仔鱼早期阶段，蛋白质的水解产物可以作为满足仔鱼对氨基酸需求的有效食物工具，此后，随着肠道的发育，顺着消化道的肠上皮细胞开始产生大量其他的酶。在淡水罗氏沼虾早期发育阶段，特定酶活力发生的变化与对虾的肉食性行为完全一致（Kamarudin等，1994）。在大西洋白对虾幼体阶段，酶的种类和酶量的变化也与个体发育有关（Lovett和Felder, 1990）。幼体的消化能

9、力与消化系统的结构发育是一致的，同时与个体变态发育过程中的生存环境和摄食习惯有关系（Lovett和Felder,1989），消化能力与可消化食物的品质可能也有关系（Zambonino Infante和Cahu,1994a,b）。仔稚鱼对磷脂的消化能力强过甘油三酸酯，这些利用效率的差异是因为仔稚鱼对不同脂类转运能力不同的原因。对仔稚鱼发育过程中消化酶活力的了解随着对消化酶被食物调节的研究逐渐得以完善（Zambonino Infante和Cahu, 2007），酶活力受到特定食物所影响。营养成分在仔稚鱼发育过程中是调度基因表达的首要因素。例如食物维生素A在欧州鲈肠和胰腺发育过程中伴演很重要的作用（

10、Villeneuve等，2005）。Gisbert等（2005）发现欧州鲈的肠壁粘膜对脂肪的吸收受食物脂肪水平和脂肪种类的影响。仔稚鱼发育阶段、食物在肠道的停留时间与酶水平的关系仔稚鱼或仔稚虾肠道对食物的吸收率与食物的消化率有关，并且吸收比例肯定影响人工配合饲料为仔稚鱼虾生长和存活率提供必需营养物质的效率。在龙虾研究中发现，随着个体不断发育，仔稚鱼虾摄食活饵料比例下降，食物在肠道中停留时间相应延长(Kurmaly等，1990)。在不同甲壳动物幼体，随着摄食习惯从草食性向肉食性的改变，胰蛋白酶水平逐渐降低；即使同一种幼体，随着动物发育阶段的变化，胰蛋白酶的水平在逐渐下降（Le Vay等，2001

11、）。草食性十足类幼体仅消耗低能量的食物，于是表现出较高的酶活力和快速的食物更换率，导致食物只有较低的消化吸收（Jones 等，1997a）在肠道中，酶活力越低，食物在肠道中停留的时间会更长。因此，随着每单位时间内肠道消耗食物的降低，食物在肠道内停留的时间就会延长，但酶活力水平也会降低。肉食性仔稚鱼单位时间内消耗越少的食物，相对食物就会有更长的肠道内停留时间。肠道内酶活力越低，食物的消化吸收率就会越高，能量需求相应也会越高。因此，投喂给肉食性仔稚鱼的人工配合饲料必需具备很高的消化吸收率。对于某些早期的草食性仔稚鱼，由于对食物的消化具有高速度的运转效率，因此在肠道内停留时间较短，但是酶活力水平相对

12、很高。在此，在草食性仔稚鱼不同发展阶段，在考虑其配合饲料时，应考虑仔稚鱼不同发育阶段对食物消化的物理特性的差异（例如酶活力和消化速度等因素）。例如，对于早期草食性仔稚鱼，食物就不需要很高的消化吸收率，或者如果食物具备很高的消化吸收率或较好饲料质量（例如氨基酸模式），就应该设置较低的蛋白含量。在个体发育中，肠道的消化能力也是一个要考虑的因素。对于肉食性鱼类或甲壳类动物，要使人工配合饲料具备很好的消化吸收性能也是一个有困难的挑战，因为尽管肠道具备足够的酶活力，但酶的品质仍然有一定局限性。食物的营养成分必需与肠道的消化能力相吻合，特别是在肠道的发育早期。目前的商品饲料对于大多数鱼虾类的生长和存活来说

13、被证明是成功的，但仔稚鱼的食物却不能简单地加工成商品饲料。活饵料的营养强化通过活饵料的营养强化获得了大量关于仔稚鱼营养需求方面的信息，特别是轮虫和丰年虫无节幼体。短期（小于8小时）暴露于海水鱼油液体中，轮虫的脂肪酸和维生素含量就会发生改变。通过此种方法可简单控制轮虫的营养成分并使轮虫达到很高的脂肪酸含量。而长期营养强化技术则基于长期向轮虫提供一种营养成分稳定的物质。很多产品都可以用来强化轮虫的维生素含量，主要依赖于脂溶性维生素和水溶性维生素的使用，例如维生素C棕榈酸酯商业产品，使用液体状或喷雾干燥的藻细胞用来强化脂肪酸（Merchie等，1997），浓缩的小球藻可用来补充维生素，商业化营养强化

14、产品CS和AlgaMac可用来给轮虫和丰年虫提升饲料DHA和EFA水平，对轮虫投喂这些产品比投喂藻类或发酵酵母能积累更高水平的DHA和EFA。人工配合饲料人工配合饲料彻底取代活饵料具有明显的应用价值，因为使用活饵料费用更高，营养质量不稳定，但能比活饵料提供更稳定可靠营养质量的配合饲料还没有，这已经防碍了全球海水鱼类养殖的推广。在过去三十年中，关于完全使用仔稚鱼饲料的研究和饲料评价已经得以开展。绝大多数饲料最多只是用作活饵料的补充而不是完全替代（Kumlu和Jones,1995）。在饲料营养性和物理特性方面取得的进步已经在某些养殖品种方面取得了一些成功，以前在哺食阶段使用活饵料，现在已经大大减少

15、活饵料的使用。某些方面不成功的原因可能在于对饲料使用的看法过于理想化，无法达到目标。仔稚鱼微颗粒饲料未来要成功发展必须认识到，有用的饲料很容易生产，但技术上要成功，在期待一种微颗粒饲料具备所有理想的特征方面要接受一个折衷的方案。一种微颗粒饲料需要具有一定的灵活性，能够在多种仔稚鱼虾类中应用。此外，在模拟可成功用于养殖仔稚鱼的饲料营养成分时，由于个体发育的显著差异性，微颗粒饲料在应用于养殖过程中可能不会很高效。此外，由于仔稚鱼虾的代谢效率高于幼鱼，因此仔稚鱼需要更高含量的营养素和能量水平（Dabrowski,1986）。在过去的十年，通过发展微颗粒饲料，仔稚鱼养殖取得了很大的进步，目前有微粒饲料

16、、微胶囊饲料和微包膜饲料（Tucker,1998）。微胶囊饲料被一层由蛋白或脂肪交叉结合的膜或胶囊壁包裹，微胶囊饲料可通过喷撒液体状物质包裹在饲料表面来生产，还有一种方法就是喷撒一种含有脂溶性成分的液体物质，可用于活化这种粘结剂。在有些情况下，这种配制成本比较昂贵，而且由于组成这种胶囊的成分消化吸收率较低，非营养成分含量较高，因此养殖成功受到了限制（Yufera等，2005）。Yufera等（2005）通过混合海藻酸钙来包膜饲料成分，改变了原来内在的微胶囊的制作程序。微粒饲料是最简单也是最常用的微颗粒饲料，饲料与粘结剂混合，一般是琼脂、藻酸钙、鹿角菜胶、酪蛋白、明胶、玉米蛋白、或羧甲基纤维素等

17、粘结，从而达到需要的物理特性。粘结剂通过温度变化或化学反应来进行活化。饲料一般都被烘干，然后过筛得到需要大小的颗粒用于投喂。在使用粘结剂时必需小心，因为尽管物理特性可能达到了，但营养成分的利用可能会减弱（Gawlicka等，1996）。微包膜饲料是微粒饲料表面覆盖一层油脂或脂蛋白以减少水溶性物质的流失。有些研究尝试通过一种脂类壁对水溶性营养成分进行包裹（Onal和Langdon,2004），覆盖有这种包膜的饲料水溶性营养成分流失显著减少，包膜也深嵌于微粒饲料中。这种可有效补充水溶性的包膜技术仍处于发展阶段，对解决仔稚鱼的营养需求和营养传递有很大的发展潜力，例如在激素和抗体传递方面的应用可能性具

18、有吸引力。微颗粒饲料技术已经被应用于制药工业，一种连接有辐射状的排出挤压制药机（微型挤压制药，MEM）或没有挤压机（颗粒辅助旋转凝集，PARA）已经被用于生产水中稳定性或用于保鲜的颗粒（500um），目前玻璃梭鲈仔稚鱼方面获得了成功（Barrows和Lellis,2006）。通过PARA技术生产的颗粒饲料比技术生产的颗粒料更小更松，这种微颗粒饲料在提高仔稚鱼饲料营养成分的质和量方面都有值得期待的应用前景。微颗粒饲料已经被成功应用于商业化孵化渔场，但仅仅被用作活饵料的部分替代物（Kumlu,1999）。商业上使用的液体饵料实质上是悬浮于中介物质中的微颗粒。饲料的物理性状对仔稚鱼营养的有效供应关键

19、依赖于微颗粒的物理性状，饲料的成功消化依赖于饲料的水份含量，水份含量影响着饲料的物理性状。最理想的是，饲料水份含量低更受欢迎，因为这样更有优势，当贮存时，可以保存更长的时间。相反，水份含量高，限制了饲料的保存时间和保质期。另外，水份含量高的饲料中水溶性营养成分的渗出率在会增加，因为这些饲料更易于产生物理分解作用。干的饲料有很多让人喜欢的优点，但是这种偏见建立在使用便利的基础上，而意识到饲料需要更好的利用。水份含量高的饲料有一定的适口性和消化吸收，但干的饲料却没有。对于干的饲料，烘干的方法也可以影响到饲料的品质。Teshima和Kanazawa(1983)发现日本对虾仔虾在不同的条件下投喂烘干的

20、卡拉胶包囊饲料，生长和存活率存在差异。生产一种饲料的目标是，能尽可能地反映食物在自然状况的营养水平，这一点很难做到，因为要保证饲料的完整性必需添加淀粉。Fernandez-Diaz和Yufera(1995)发现由食物蛋白质和糖组成的微胶囊基于交联剂反应的物理分解作用和化学分解作用是变化的。饲料的形状和大小是微颗粒饲料其他重要的特征，用来投喂仔稚鱼和滤食性虾的食物大小逐渐被限制到足够小，这么小的颗粒可以不通过口器的帮助就可以完全被吃掉。金头鲷仔稚鱼可咽下口径6080%的颗粒（Fernandez-Diaz等，1994）。随着锯缘青蟹仔蟹四个阶段的个体变异，从水蚤幼虫期到在大眼幼体，饲料颗粒大小可从

21、150um增加到400-600um（Genodepa等，2004a）。但是因为种属的特异性和摄食特征不一样，颗粒大小也许并不是一个很确切的影响因素。尽管水份含量高的饲料在生产时，不容易控制在150um以下，但对某些摄食凶猛的甲壳类幼体来说，因为饲料水份含量高而限制了颗粒大小并不是很重要的问题。这些甲壳类具有口器或附肢，能够抓住食物并处理食物，通过改变饲料的颗粒大小而吃掉饲料。颗粒大小可能也影响饲料的下沉率（即浮性）和对食物的摄食，有些仔稚鱼更喜欢不规则的饲料，而有些仔稚鱼则喜欢摄食光滑的饲料。这些种属特异性意味着对仔稚鱼摄食时进行摄影，也是判断仔稚鱼是否喜欢摄食颗粒饲料一个很重要的工作。饲料也

22、许要求一定的颗粒大小和一定的营养模式，但是否要求饲料具有一定的形状还难以判断。为了使微颗粒在水中保持悬浮性，研究者们已经做了大量的研究工作，但是也许是多余的。尽管很多微颗粒饲料沉性率很高，但是通过在水中适当增氧（造成水体运动）或者设计专门的养殖水箱仍可以使微颗粒保持悬浮。通过降低微颗粒饲料的比重也许可以减少微颗粒饲料的下沉率，例如外喷油脂。微颗粒饲料缺乏浮力也许对某些品种的仔稚鱼不会有什么问题，因为这些仔稚鱼可以轻易地在底部进行摄食。很早就投喂微颗粒饲料的仔稚鱼可以通过快速的识别和吞下食物，从而减少微颗粒饲料在水中下沉带来的损失。如果仔稚鱼在水体中摄取微颗料饲料不足，可能是因为对仔稚鱼视觉刺激

23、不够。这种刺激物可以是运动的或活饵料的颜色，而微颗粒饲料缺乏这种特征。仔稚鱼摄食仔稚鱼虾从孵化发育成幼鱼过程中，通过外表的变态和物理特征来区分不同的阶段，幼鱼阶段的外部特征和主要器官的功能和成分相同，对营养物质的需求，仔稚鱼虾根据消化道的形态学特征、种属性和进入肠道的消化酶可以分为三大类（Dabrowski,1984）：1、第一类包括鲑类、鲇鱼，还有甲壳类例如淡水龙虾，在从内源性营养转化为外源性营养前具有一个有功能性的胃和不同的消化系统；第二类包括条纹鲈、许多海水鱼类和对虾，这类鱼虾早期的消化道不具备有机能性的胃或者胃腺；在个体发育阶段，消化系统经过了复杂的变态发育。第三类的消化道具备一定消化

24、机能，但是整个生命期均没有胃，例如鲤鱼。早期阶段具有不同结构和功能消化道的种类在开口阶段摄食的问题不大，鲑鱼、鲇鱼、罗非鱼等种类的鱼苗用高质更紧的鱼苗饲料喂养，成功率很高。消化道变化不大或者需要经过发育的种类在早期喂养饲料更困难，需要投喂活饵料做为它们的食物。仔稚鱼虾经历不同阶段的个体发育，在特定阶段可以饲喂干饲料（Holt,1993；Fontagne等，2000；Cahu等，2003；Curnow等，2006）。绝大多数种类在仔稚鱼后期可以摄食人工配合饲料（Le Ruyet等，1993；Palmer等，2007）。例如，条纹鲈从21天至42天完成个体发育，第5天时不能摄食干饲料，但15天后可

25、以开始摄食（Baragi和Lovell,1986;Tuncertffu,1990）；鲤鱼在15-30mg时可以摄食商业配合饲料（Bryant和Mattr,1980），然而白鲑鱼在50mg时才能摄食人工饲料（Dabrowski和Poczyczynski,1988）。从摄食活饵料到配合饲料是一个渐进的过程，但不同种类变化较大。塞内加尔鳎通过混合投喂活饵料和配合饲料可以成功转食配合饲料（Canavate和Poczyczynski,1988），转食阶段有两个关键的因素是转食时间和活饵料与配合饲料的比例。虹鳟在第一个星期可逐渐转食，首次摄食配合饲料后，虹鳟很容易接受人工配合饲料，标准的投喂计划是投喂5天

26、干饲料和富营养化的活轮虫，然后全投喂干饲料（增大饲料颗粒）(Holt,1993)。对于虹鳟仔稚鱼来说，首次投喂微颗粒饲料时采用活饵料相似的状态，在有微藻的情况下投喂微颗粒饲料证明是成功的饲喂技术（Lazo等，2000b）。这个结果证实，随着我们对仔稚鱼投喂技术和营养需求了解的增加，饲料取代活饵料饲养仔稚鱼最终会成功的。仔稚鱼开口吃食时使用配合饲料，仔稚鱼的质量下降有很多因素，这一点在海水仔稚鱼表现特别明显（Lauff和Hoffer,1984；Kolkovski等，1993,1997b），包括摄食率低，消化吸收差（酶活力不足或酶分泌量不足），没有足够的营养（Kolkovski等，1993；Tes

27、hima等，2000；Lazo等，2000b）。有些仔稚鱼立即利用饲料的能力差可能是由于缺乏帮助消化（Ronnestad等，2007）的激素，或调节因子，或活饵料中可以提供的生长因子，（Lauff和Hofer,1984；Baragi和Lovell，1986）。在活饵料中的其他食物因子可能会抑制或促进仔稚鱼体内激素发挥作用。甲状腺激素似乎在仔稚鱼变态、消化系统异化和生长过程中发挥重要作用。对于甲状腺激素作用的研究结果表明甲状腺激素既有积极作用也有消极作用，其作用也许是因为食物水平和投喂方法不同造成的（Power等，2001）。De Jesus等（1998）证实当石斑鱼养殖在有甲状腺的水体中，其变

28、态发育明显受到积极的影响。激素的出现是母体导致的，甲状腺激素水平也许受食物成分的影响（Miwa和Inui,1987；Specker,1988;Inui等，1989）。尽管在很多情况下干饲料都不能用于开口阶段，但在仔稚鱼养殖过程中使用干饲料具有很多优势，即使仅仅用来取代一部份活饵。仔鱼饲料的理想形式Fernandez-Diaz等（1994）强调在仔稚鱼的不同阶段投喂合适颗粒大小的饲料对仔稚鱼摄食的重要性。对于小颗粒饲料的使用，鱼粉和其他原料尽可能地粉碎得足够好，以便于这些原料可以均匀混合（也就是说这些原料的营养成分可以在每颗饲料中按预期的比例得到利用），这些过程需要培训，因为在粉碎过程中伴随热量

29、的产生，可能会改变某结饲料原料和其中营养成分的分布，使用的原料包括从鱼、螃蟹、乌贼、蚌类、酵母、鸡蛋黄、杂色蛤和磷虾等超微粉的成分，（Kanazawa,1990;Cahu和Zambonino Infante,2001），还有酪蛋白和明胶（Paibulkichakul等，1998）。食物在肉食性鱼类肠道停留时间短，特别是在早期变态发育阶段，由于快速的消化很关键，因此消化率低的食物的利用受到阻碍，这也许正是为什么在植食性甲壳类幼体养殖中取得巨大成功的原因（Bautista等，1989；Koshio等，1989）。微包膜饲料和微胶囊饲料在有些种类的使用获得很大的成功，例如在蚤状期滤食性的斑节对虾和吞

30、食性仔稚鱼（Jones等，1979a）。对于对虾中的草食性种类，食物通过肠道的快速转运与肠道中高水平的酶活力密切相关（Jones等，1997b），这样即使食物消化吸收率不高，但也能满足仔虾的营养需要。Teshima等（1993）在日本对虾的营养研究中用酪蛋白做蛋白源成功地获得了一种用卡拉胶粘结的微颗粒饲料。对于肉食性对虾，Kovalenko等（2002）用微颗粒饲料完全取代丰年虫，成功地从第期幼体到后期幼体养殖了淡水罗氏虾幼体。使用配合饲料养殖的存活率和生长与使用活的含有高水平的长链不饱和脂肪酸的丰年虫养殖效果相当。使用3%的玉米醇溶蛋白为粘结剂的微颗粒饲料，可以将锯缘青蟹从大眼幼体成功养殖到

31、蟹阶段（Genodepa等，2004b）。使用微颗粒饲料投喂的大眼幼体与投喂100%丰年虫的存活率没有显著差异。D Abramo等（2006）完全使用微颗粒饲料替代丰年虫无节幼体和使用轮虫与藻的混合物，成功地将凡纳滨对虾从PZ2阶段或M1阶段养殖PL1阶段，对虾的生长、存活率和胰岛素活力没有受到食物影响。使用微颗粒饲料养殖金头鲷仔鱼，生长和存活率与使用轮虫相似（Yufera等，1999）。但是，在这些研究中使用的饲料的应用性还存在一定疑问，因为养殖实验仅从孵化后第8天到15天。因此，配合饲料完全取代活饵料的成功仅仅限于幼体发育的特定阶段。Holme等（2006）用锯缘青蟹仔蟹实验发现，使用玉米

32、醇溶蛋白制成的微颗粒饲料在大眼幼体阶段养殖效果比早期第阶段更有效。在凡纳滨对虾投喂活饵料（藻类和丰年虫）和完全投喂一种微胶囊饲料，从P创段到P阶段幼体的发育指数和存活率基本上是一样的（Pesroza-Islas等，2004）。营养需求使用微颗粒饲料养殖海水鱼类仔鱼逐渐证明是不成功的，绝大多数研究工作都经历了从活饵料转到人工饲料饲喂仔稚鱼。因此，了解仔稚鱼的营养需求仍然处于初期阶段，对于出版的关于有些仔稚鱼和仔虾营养需求的结果或特定成分的有效性研究仍需要审慎对待。这些结论经常具有误导性，因为这些结论以存活率为基础，而这些存活率太低，未达到让人满意的水平。对于那些完全使用配合饲料的实验，所得到的结

33、论主要是定性的，许多调查研究仅仅在仔稚鱼发育的一小阶段进行，因此这些研究实验只能提供有限的信息。尽管有人建议明确营养需求量，但是许多饲料还具有一些物理性缺点，例如营养成分流失、消化吸收率低，这样减少了营养物质转移到仔稚鱼体内的效率。不能明确摄食的量就难以保证仔稚鱼营养需求量的准确性。另外，要开展这些需求量实验，仔稚鱼品质要好，因此亲鱼营养的质量也要得到改变。目前已经开展了很多营养需求方面的研究，通过调整活饵料的营养进行，目前主要集中在脂肪需求方面。仔稚鱼虾通过利用食物中的长链不饱和脂肪酸和磷脂合成生物膜而快速发育。因此亲鱼营养显得很重要，这样卵细胞必需具备足够的营养来促进仔稚鱼正常的发育和鱼体健康。Sargent等（1