第三章被子植物主要分科概述.docx

1、第三章被子植物主要分科概述第三章 被子植物主要分科概述第一节 被子植物的分类原则一、被子植物的分类原则已有的植物化石研究资料表明，被子植物几乎是在距今1.4万年前的白垩纪突然地同时兴起的。由于至今尚未发现任何花的化石，因此，被子植物的分类在参照零星的化石资料的同时，主要根据现存被子植物的形态学特征，尤其是花和果实的形态特征为分类的主要依据，有时植物的解剖结构特点也用作分类的参考。近几十年来，染色体形态和数量、生物化学成分和分子系统学的研究，对被子植物的某些科、属的分类和系统位置的明确起到重要作用，更加有利于反映出植物间的亲缘关系。根据多数学者的观点，被子植物的形态结构与生理功能，特别是花和果实

2、向着更加经济、高效、适应多种环境、有利于传种接代和种族繁衍的方向演化发展，由此总结出了有关被子植物特征性状的一般演化规律和分类原则，现列表归纳如下：初生的、原始的性状次生的、较进化的性状茎1木本2直立3无导管只有管胞4具环纹、螺纹导管5同心维管束1草本2缠绕3有导管4具梯纹、网纹、孔纹导管5散生维管束叶6常绿7单叶全缘8互生（螺旋状排列）6落叶7叶形复杂化、复叶8对生或轮生花9花单生10有限花序11两性花12雌雄同株13花部呈螺旋状排列14花的各部多数而不固定15花被同形，无花萼、花冠之分16花部离生（离瓣花、离生雌蕊、离生心皮）17整齐花18虫媒花19子房上位20花粉粒具单沟21胚珠多数22

3、边缘胎座、中轴胎座9花形成花序10无限花序11单性花12雌雄异株13花部呈轮状排列14花的各部数目不多，有定数（3、4或5）15有萼片和花瓣分化、单被花或无被花16花部合生（合瓣花、具有各种形式结合的雄蕊、合生心皮）17不整齐花18风媒花19子房下位20花粉粒具3沟或多孔21胚珠少数22侧膜胎座、特立中央胎座果实23单果、聚合果24真果23聚花果24假果种子25有胚乳26胚小，直伸，子叶2枚25无胚乳，子叶贮藏营养物质26胚弯曲或卷曲，子叶1枚生活型27多年生28绿色自养植物27一年生28寄生、腐生植物应当指出，不能简单地根据植物的某一性状来判断植物的进化地位，应当联系各种性状综合地加以分析。

4、因为某种植物的各种性状在演化上并不是同步的，往往同一植物体上有的为进化性状而有的却保留着原始的性状。例如，对于一般植物而言，两性花、胚珠多数、胚小是原始的性状，而在兰科植物中却是进化的标志。二、双子叶植物纲与单子叶植物纲的主要区别 双子叶植物纲 单子叶植物纲习性 乔木、灌木和草本 大多数为草本根系 多为直根系 多为须根系茎的维管束 排列成园环状， 星散状排列，无形成层，无次生结构有形成层和次生结构 叶脉 常为网状叶脉 平行脉或弧形脉花基数 多为4或5 3胚 具两片子叶 具一片子叶第二节、被子植物分类的形态学基础知识一、茎（一）茎的生活习性植物茎的生活习性是植物在长期适应环境的过程中形成的。根据

5、茎的性质，可将植物分为木本植物和草本植物两种类型。1木本植物（wood plant）乔木（tree）乔木有明显的主干，通常树干高大。如松树、银杏等。灌木（shrub）主干不明显，比较矮小，常基部分枝。如紫荆、月季等。2草本植物（herb ）一年生草本植物（annual herb） 生活周期在一年内完成。如水稻、花生等。二年生草本植物（biennual herb） 生活周期在两内年或跨越两年得以完成。如冬小麦等。多年生草本植物（perenniall herb） 植物的地下或整个植株能生活多年。如荷花等。3藤本植物（）藤本植物包括木质藤本植物和草质藤本植物两类。前者如草莓、牵牛等；后者如葡萄、省藤

6、等。（二）茎的生长习性根据茎的生长习性，可将茎分为以下几种。直立茎（erect stem） 茎垂直立地，如银杏、小麦等。平卧茎（prostrate stem） 茎平卧地面，如蒺藜等。匍匐茎（stolon t stem） 茎平卧地面，节上生根，如草莓、甘薯等攀缘茎（climbing stemm） 借助于茎、叶等的变态器官攀缘于其他物体上，如黄瓜等。缠绕茎（twining stem） 茎缠绕于其他物体上，如牵牛等。二、叶 叶的大小、形状和组成常因植物种类而异，变化较大，但分类地位相近的植物的叶形常常相似。（一）叶的形态1 叶的质地革质（coriaceous）： 叶厚韧似皮革，如大叶黄杨（Euony

7、mus japonicus L.）等植物的叶。膜质(membranaceous)： 叶薄而呈半透明，不呈绿色，如中麻黄（Ephedra intermedia Schrenk et Mey）的鳞片叶。草质(herbaceous)： 叶薄而柔软，如陆地棉（Gossypium hirsutum L.）等植物的叶。肉质(succulent)： 叶肥厚多汁，如芦荟(Aloe spp.)、马齿苋（Portulaca oleracea L.）等植物的叶。2叶形叶形是指叶片的整体形状。不同植物叶形往往不同，叶形是识别植物的重要依据之一。植物中，叶形近似条形、圆形、椭圆形和卵形的情况很普遍，为了利于区分植物，往

8、往根据叶片最宽处位置及叶的长宽比对这类叶形进行细分，又可分为不同的类型。剑形(ensiform)和条形(linear)（线形）： 叶的长宽比在5以上，前者叶片厚、硬，如凤尾丝兰（Yucca filamentosa）；后者叶片薄、软（如小麦），如为宽阔且特别长的条形叶，又可称为带状叶（如玉米）。圆形(orbicular)、阔椭圆形(broad elliptical)和长椭圆形(long elliptical)：叶的最宽处位于中部，叶长宽比分别近11.5、1.52和34。莲（Nelumbo nucifera Gaertn.），多为圆形叶；橡皮树（Ficus elastica Roxb.），多为阔椭

9、圆形叶；八角茴香（Illicium verum Hook.f.），多为长椭圆形叶。阔卵形(broad ovate)、卵形(ovate)和披针形(lanceolate)： 叶的最宽处位于中部以下偏向叶基，叶长宽比分别近11.5、1.52和34。毛白杨（Populus tomentosa Carr.），多为阔卵形叶；女贞（Ligustrun lucidum Ait.），多为卵形叶；垂柳（Salix babylonica L.），多为披针形叶。倒阔卵形(broad obovate)、倒卵形(obovate)、倒披针形(ob- lanceolate )： 叶的最宽处位于中部以上偏向叶尖，叶长宽比分别近

10、11.5，1.52，34。玉兰叶多倒阔卵形叶；马齿苋叶多为倒卵形叶；蒲公英 （Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz. ），多为倒披针形、倒长卵形叶。叶的形状变化很大，同一株植物的叶形通常也不完全一样，有些植物叶形差异很大，有些植物叶形差异不大、呈现梯度变化。有时单一名词不能确切描述叶形时，常用复合名称来描述，如卵状披针形是指叶片兼有卵形、披针形的特征，矩圆形是指兼有矩形、椭圆形的特征等。有时植物叶形十分特殊，用其形象来描述更为准确、便捷，如管形（葱）、针形(油松) 、三角形三角叶蟹甲草,Cacalia deltophylla （Maxim.）Mattf.、箭形（慈姑，

11、sagittaria sagittifolia L.）、戟形（田旋花，Convolvulus arvensis L.）、盾形（蓖麻，Ricinus communis L.）、扇形（银杏）、鳞形侧柏，Platycladus orientalis (L.) Franco.、肾形大黄橐吾Ligularia duciformis （C. Winkl.）Hand.-Mazz.等。3叶尖叶尖（leaf apex）是叶片的先端，其常见的叶尖类型有（图14-1-4）：尾尖（caudate）：先端延伸较长，近尾状，如白豆蔻（Amomum kravanh Perre ex Gagnep）。骤尖（cuspidate

12、）：叶先端突起成短尖，如小叶黄杨的部分叶。渐尖(acuminate)：尖端为锐角，如杏（ Prunus armeniaca Linn.）叶。锐尖(acute)：尖端为锐角，且叶边缘直顺，如桑（Morus alba L.）。钝尖(obtuse)：尖端成一钝角或狭圆形，如大叶黄杨的叶。截形(truncate)：先端平截，近乎成一直线，如鹅掌楸Liriodendron chinense （Hemsl.）Sarg.尖凹(concave)：先端稍凹入，如黄杨（Buxus microphylla Sieb Zucc. Var sinica Rehd .et Wils.）。倒心形(obcordate)：先端

13、宽圆且凹入明显，如酢浆草（ Oxalis corniculata ）。4叶基叶基是叶片的基部，其常见的类型有（图14-1-5）：心形(cordate)：叶片于叶柄处凹入，叶柄两侧各有一圆裂片，如圆叶牵牛Pharbitis purpurea（L.）Voigt。耳垂形(auriculate)：叶片于叶柄两侧的两个裂片如耳垂状，如油菜（Brassica spp）。偏斜(oblique)：叶片在叶柄两侧的两个裂片大小不等，如秋海棠（Begonia evansiana）。楔形(cuneate)：叶片在近叶柄处渐变狭，两边一同趋向基部呈楔子，如垂柳。截形(truncate)：在叶柄两侧的叶片平截，近乎成一

14、直线，如有些杨树叶的基部。圆形(rounded)：叶片在叶柄处呈半圆形，如苹果（Malus pumila）。抱茎(amplexicaul)：无叶柄，叶基部的两个裂片围裹着部分茎，如抱茎苦买菜（ Ixeris sonchifolia ）。 穿茎(perfoliate)：无叶柄，叶基深凹，叶基部的两个裂片包围茎后合生，茎如穿叶而过，如金黄柴胡（Bupleurum aureum Fisch）。如是2片叶合生，茎穿叶而过，则叫合生穿茎。5叶缘叶缘指叶片的边缘。叶缘凹凸不齐时，缺陷处称为缺刻，两缺刻之间的部分叶称为裂片（图14-1-6）。全缘(entire)：边缘平整，如玉兰、女贞。波状(undulat

15、e)：边缘略有凹凸，曲线起伏平缓似波浪，如白菜(Brassica pekinensis)。钝齿状(obtusely serrate)：叶缘缺刻明显，齿尖钝圆，如大叶黄杨。锯齿状(serrate)：叶缘缺刻明显，齿尖尖锐、两边不等，向叶尖偏斜，如月季( Rosa chinensis)。牙齿状(dentate)：叶缘缺刻明显，齿尖尖锐、两边基本相等，齿尖直向外方，如桑。重锯齿状(double serrate)：锯齿的边缘又具更小锯齿，如珍珠梅Sorbaria kirilowii (Regel.) Maxim.。纤毛状(ciliiform)：边缘有纤细睫毛状物外伸，如樱花(Prunus serrul

16、ata Lindl.)。刺芒状(aristate)：叶缘有侧脉向外延伸的刺芒，如刺叶冬青(Ilex bioritsensis Hayata)。6叶裂叶裂指叶缘具有较大缺刻的边缘形态（图14-1-6，7）。（1）叶裂按形状可分为掌状裂和羽状裂。掌状裂（palmate）：叶片如手掌状，各裂片或裂片的延伸线在叶柄顶端交汇于一点。羽状裂(pinnate)：叶片如羽毛状，各裂片分别在不同部位与中脉交汇。 （2）叶裂按裂缺程度可分为以下几种：浅裂(lobate)：叶裂不超过半个叶片的1/2，如菊Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel.叶羽状浅裂；棉叶掌状浅裂。深裂(p

17、arted)：叶裂超过半个叶片的1/2，但未达叶脉，如蒲公英叶羽状深裂；蓖麻叶掌状深裂。全裂(divided)：叶裂深达中脉或叶基，如马铃薯（Solanum tuberosum）叶羽状全裂；大麻 （Cannabis sativa）也掌状全裂。通常同种植物的叶形较为相近，但有些植物，同一株植株的叶形差异较大，这种特性称为异形叶性(heterophylly)。异形叶的出现，有些与植株发育年龄有关，如人参（Panax ginseng C. A. Mey），第1年所生叶为三出复叶，从第2年起为掌状复叶；有些与环境有关，如慈姑沉水叶线形，漂浮叶椭圆形，气生叶箭形；有些与叶在植株上分布的位置有关，如薜荔（

18、Ficus pumila）的营养枝上的叶小而薄，卵状心形，而花枝上的叶大而厚，呈卵状椭圆形。（二）叶脉不同的植物，其叶脉的分布格式，即脉序不同。双子叶植物多具网状脉；单子叶植物多具平行脉、弧形脉、射出脉，偶有网状脉时，与双子叶植物具游离脉梢的网状脉不同，其细脉多相互交汇、无脉梢游离，如天南星科、薯蓣科的一些植物；裸子植物多具单一主脉；叉状脉多见于蕨类植物，偶见于种子植物。1网状脉（序）(netted venation) 网状脉叶脉错综分枝，侧脉与细脉交织成网状。根据中脉分枝情况的不同又可分为：羽状（网）脉(reticulate venation)： 一条明显主脉居叶片中部，各侧脉自主脉两侧逐渐

19、分出，排列似羽毛，如毛白杨等。掌状（网）脉(palmate venation)： 几条近等粗的叶脉自叶柄顶部发出，叶脉数回分支，排列似掌骨，如南瓜(Cucurbita moschata Duch.)、蓖麻（ Ricinus communis L.）植物等。三出脉(ternately venation)： 主脉两侧只产生了一对侧脉。如分枝靠近基部，称为基生三出脉，如枣（Ziziphus jujuba Mill.）等。如分枝离开基部一段距离，称为离基三出脉，如樟（Cinnamomum camphora L. Presl.）。2平行脉（序）(parallel venation) 平行脉侧脉粗细相近，

20、彼此大致平行，其分支细脉可在叶尖或叶缘汇合，但不成网状。常见于单子叶植物中的条形叶、剑形叶。依据侧脉的形状，又可分为：直出平行脉： 叶的主、侧脉均从叶基发出，彼此近平行，直达叶尖汇合，如玉米的叶。横出平行脉： 侧脉从主脉两侧分别发出，与主脉近垂直；侧脉彼此近平行至叶，如芭蕉（Musa paradisiaca）的叶。弧形脉 (arcuate venation)： 主、侧脉从叶基发出、至叶尖汇合，彼此间距离渐变、于叶中部最大，呈明显弧形，常见于单子叶植物中宽大的阔椭圆形、卵状椭圆形叶中，如玉簪,（Hosta plantaginea (Lam.)Aschers）的叶。3射出脉 (radiate ve

21、nation)主、侧脉从叶基辐射状发出，常见于单子叶植物中近圆形的叶，如蒲葵（Livistona chinensis）。盾形叶叶脉多为网状脉序，但因其各侧脉由叶柄顶端向四周发出，也为辐射状，又被称为射出脉，如莲的叶。4单一主脉(single vein)只有一条明显的主脉，如云杉(Picea spp)等的叶。5叉状脉序(dichotomous venation)叶脉分枝呈二叉状，可多级分枝，如银杏的叶脉。(三)叶序叶在茎上的排列方式称为叶序(phyllotaxy)。常见的有：叶互生(alternate)： 每节上只着生一片叶，如小麦、大豆、棉花。叶对生(opposite)： 每节上相对着生两片叶

22、，如薄荷、石竹。叶轮生(whorl)： 同一个节上着生三张或三张以上的叶，如夹竹桃等。叶簇生(fascicled)： 三张或三张以上的叶着生于极度缩短的短枝上，如金钱松等。 (四)叶的类型1. 完全叶与不完全叶 具有叶片、叶柄和托叶3部分的叶称为完全叶（complete leaf），如杨树、棉花；缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶（incomplete leaf），如丁香无托叶、莴苣（Lactuca sativa L.）无叶柄及托叶等（参见第二篇第七章）。 2. 单叶与复叶 单叶（simple laef）：在一个叶柄上只长一片叶。 复叶（compound laef）：在一个叶柄上有两片以上

23、的叶。复叶的叶柄称为总叶柄(common petiole)，总叶柄上着生的叶称为小叶(leaflet)，着生小叶的轴状部分称为叶轴(rachis)。从来源看，复叶由单叶发展演化而来。单叶经全缘、叶缘出现缺刻、缺刻加大至全裂后，继续发展，当小叶柄出现或小叶与叶轴间关节明显时，便形成了复叶。全裂叶是单叶与复叶的过渡类型，因而有时与复叶界限并不明显，根据全裂叶相邻裂片基部存有部分叶缘这一特点，可进行区别。根据小叶在总叶柄上的排列，可将复叶分为羽状复叶和掌状复叶：羽状复叶（pinnately compound laef）： 3片以上小叶，在总叶柄两侧相对排列。根据总叶柄分枝的情况，复叶可分成：一回羽状

24、复叶：总叶柄不分枝，小叶直接着生在总叶柄上，如洋槐（Robinia pseudoacacia L.）。二回羽状复叶：总叶柄分枝一次后再着生小叶，如合欢（Albizia julibrissin Durazz.）。三回羽状复叶：总叶柄分枝两次后再着生小叶，如南天竹（Nadina domestica）。根据组成复叶的小叶数目，羽状复叶又可分为奇数羽状复叶（odd-pinnate）和偶数羽状复叶（paripinnate）。掌状复叶（palmately compound laef）： 3片以上小叶， 着生在总叶柄顶端，呈掌状，如七叶树（Aesculus chinensis Bge.）、人参等。可根据总叶

25、柄分枝情况分为一回掌状复叶、二回掌状复叶等。三出复叶（ternately compound laef）：3片小叶着生在总叶柄上，可分为掌状三出复叶，如酢浆草；羽状三出复叶，如刺桐（Erythrina indica）。 单身复叶（unifoliate compound laef）：是一种特殊形态的复叶，顶生小叶较大，与总叶柄间关节明显；两片侧生小叶退化成翼状，如枸桔Poncirus trifoliata （L.）Raf.等。复叶与生有单叶的小枝，叶轴与纤细的茎有时不易区分，可根据以下几个方面进行判断：复叶的小叶叶腋处不具腋芽，仅总叶柄叶腋处具腋芽，且叶轴先端不具顶芽；茎的单叶叶腋处具芽，且茎端有

26、顶芽；复叶中的各小叶多排列在同一平面；茎上单叶常排列成螺旋状；复叶脱落时，总叶柄或与小叶一同、或在小叶之后脱落；茎则在叶片脱落后，茎枝不脱落。 三、花（一）花冠的类型与特征1花冠的类型花冠的形态多种多样。由于花瓣的离合，花冠筒的长短，花冠裂片的形状和深浅等不同，形成各种类型的花冠，常见的有：筒状(tubular)：花冠大部分合成管状或圆筒状，花冠裂片向上伸展，如向日葵的盘花。漏斗状(funnelshapped)： 花冠下部呈筒状，并由基部逐渐向上扩大成漏斗状，如甘薯。钟状(campanulate)： 花冠筒宽而短，上部扩大成一钟形，如南瓜、桔梗。轮状(rotate)： 花冠筒短，裂片由基部向四

27、周扩展，状如车轮，如番茄。唇形(labiate)： 花冠基部筒状，上部略呈二唇形，如芝麻。舌形(liguate)： 花冠基部呈一短筒，上端向一边张开成扁平舌状，如向日葵花盘的边花。蝶形(papilionaceous)：花瓣五片，排列成蝶形，最上一瓣叫旗瓣；两侧的两瓣叫翼瓣，为旗瓣所覆盖，且较旗瓣小；最下两瓣位于翼瓣之间，其下缘常稍合生，叫龙骨瓣，如豌豆。十字形(cruciform)： 由四个分离的花瓣排列成十字形，如油菜、白菜、萝卜等。此外，因为蔷薇科植物的花有多种花托类型，花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的着生位置差别较大，但其花萼、花冠的形态、大小、数目及其相互关系又基本一致，均为五基数、相互分离，

28、且彼此覆瓦状排列等，而被一些学者单列为一类，称蔷薇花或蔷薇花冠。筒状、漏斗状、钟状、轮状以及十字形花冠，各花瓣的形状、大小基本一致，常为辐射对称。蝶形、唇形、舌状花冠，各花瓣的形状、大小不一致，常呈两侧对称。也有一些植物的花是不对称的，如美人蕉的花冠(corolla)位于花萼的上方或内轮，由若干花瓣(petal)组成，排列为一轮或多轮。2花瓣的排列组成花冠的花瓣的数目常随植物种类的不同而不同，花瓣间的排列方式也因种而异，一般在花蕾初放时较为明显，常作为分类的依据。常见的花瓣间的排列方式有镊合状、覆瓦状和旋转状等类型。镊合状（valvate）：花瓣片边缘彼此互不覆盖，如茄、西红柿。若花瓣片边缘向

29、内弯则为向内镊合状，若花瓣片边缘向外弯则为向外镊合状。旋转状(convolute)： 指花瓣的每一片的一边既覆盖着相邻一片的边缘而另一边又被另一相邻片的边缘所覆盖，如棉花、牵牛。覆瓦状(imbricate)： 和旋转状相似，只是花瓣片中有一片或两片完全包被在外，一片完全包被在内，如蚕豆、油菜。（二）雄蕊类型与特征1雄蕊的类型植物种类不同，花中雄蕊的数目，花丝的长短，花药和花丝的分离与联合方式常不同，形成不同的雄蕊类型。单体雄蕊(monadelphous)：雄蕊花丝联合成一体，花药分离，如棉花。二体雄蕊(diadelphous)： 9个雄蕊的花丝联合，另1个雄蕊单生，呈二束，如蚕豆。多体雄蕊(p

30、olyadephous)： 雄蕊的花丝联合成多组，如金丝桃。聚药雄蕊(syngenesious)： 花药合生，花丝分离，如菊科植物。二强雄蕊(didynamous)： 雄蕊4个，2个长，2个短，如唇形科植物。四强雄蕊(tetradynamous)： 雄蕊六个，4个长，2个短，如十字花科植物。2花药的着生方式花药是花丝顶端膨大成囊状的部分，花药通过花丝与花托或花冠相连。花药在花丝上的着生方式也有几种不同情况：基着药(basifixed anther)： 花药仅基部着生于花丝的顶端，如望江南、唐菖蒲等。背着药(dorsifixed anther)： 花药背部着生于花丝上，如苹果、油菜等。丁字药(v

31、ersatile anther)： 花药背部的中部与花丝相连，如小麦、百合等。个字药(divergent anther)： 花药张开时呈“个”字形，如凌霄等。 广歧药(divaricate anther)： 花药平展，顶部与花丝相连，如地黄等。全着药(adnate anther)： 花丝短粗、花药整体着生于花丝上，如莲、玉兰等。3花药开裂的方式花药成熟后开裂散出花粉，开裂方式主要有：纵裂(longitudinal split)： 药室纵长开裂，为最常见的一种，如小麦、油菜等。孔裂(poricidal)： 药室顶端开孔花粉散出，如马铃薯、杜鹃等。瓣裂(valvate)： 药室有2或4个瓣状盖，瓣盖打开时花粉散出，如小蘖、樟树等。（三）雌蕊（群）的类型与特征1雌蕊的类型由于组成雌蕊的心皮数目和心皮间的分离与联合情况不同，雌蕊常分单雌蕊、离生单雌蕊和复雌蕊等类型（参见第二编第九章）。2子房的位置子房