景观生态学的概念及结构.docx

1、景观生态学的概念及结构景观生态学绪论景观生态学作为地理学和生态学的交叉学科，具有独特的生命力和高度的综合性。与自 然保护、规划、景观设计.野生生物学、土地评价、地理学、环境科学、林学.农学等学科 密切相关，尤其是目前的环境问题和社会问题与景观生态息息相关，有着广阔的前景。每个 人都处于景观中，英质量好坏息息相关。本课程的学习方法在于：知识累积，思维方式的深化，一种能力，一种方法。本课程的结构由以下几个部分组成：1景观生态学的概念，内容，历史。2、 景观构成要素一一嵌块体，廊道，基底。3、 景观的总体结构。4、 景观发冇的自然过程。5、 人类对景观的影响。6、 景观的功能。7、 想念邻景观要素间

2、的流动。8、 景观的动态。9、 景观的异质性和类型学。10、 丄地景观分类（属性，景观，能力）11、 土地评价。12、 景观的规划与管理。第一章 景观和景生态学第一节 景观1、 槪念：英语中多含义，有美学的，文化的，血理，专业的，空间上：大尺度，小尺度（毛虫相片）1） 美学的：景观大致均一的地区风景，直观景象，这个槪念主要应用于景观建筑学，风景 园林学。2） 地理学：是地球表而地貌、气候.上壤，生物所形成的综合体。发生上是立的，是地表 在地带性和非地带性方而最一致的地域地段，具有自己的形态，单位的质和量的对比关 系.并以此与其相邻景观区别。此概念充分反映了自然界的特点和天资的多样性.完整 的土

3、地利用单位。景观生态学是由1919徳国（TROLL）特罗尔首提.我国80年代初方开始国际上景观生态学 的发展。生态学：是在一（将）个相对均质的空间内研究植物、动物、大气、水.土壤之间的关系（生 物之间，生物与环境之间）的科学。是一个利用和改造的生态工程。景观生态学：某一地区不冋空间单元的自然环境与生物关系的科学。若干个生态系统聚合所 组成的异质性丄地地域内的生物与自然环境之间关系的科学。其优点在于：景观水平上，生 态学研究的是整体观及许多本来缺乏联系的学科在解决景观问题上的综合。景纲生态学将地 理学研究自然现象空间相互作用的水平途径和生态学在研究自然现象功能上相互作用时的 垂直途径结合起来、解

4、决许多在其它低级生物组织层次上无法解决或不能解决的问题。把人 类及其活动结合在生态学研究中，并且对于原始状态和T扰严重的景观提出了解决途径。使 之范围更广，层次更髙。城市化、工业化席卷全球，自然一一人工复合或纯人工生态系统，人一一地关系改变着人们 的思维方式和生活方式，探寻和谐发展的途径成为当今的热门课题。3） 景观生态学实际上就是在空间上不同生态系统的聚合。Fonnan, Gadron提出：景观是以 相似形式重复出现的相互作用的若干生态系统的聚合组成的异质性陆地区域、地貌、过 程、生物定居和干扰作用形成景观的结构。（又称异质地域观）综上所述，景观是由各个在生态上和发生上共轨的，有规律地结合在

5、一起的最简单的单元地 域单位所组成的复杂空间异质性。2、 景观的特征：1） 结构上：生态聚合，镶嵌块体空是格局，城市与郊区.农村.道路、农田以及天然次生 林（阴人牧场（阳）2） 功能稳怎性上：各生态系统间相互作用，其中有物流、物种流、能量等。它们是动态的、 变化的，且具有一左的地貌特征和气候特征并受各种因素干扰包括各种自然和人为的因 素。3） 时空尺度效应4） 异质性3、景观的构成景观要素：基本的相对均质的丄地生态要素或单元。它是一个相对性的时空概念，宽度在 10旷1KM或更宽，一般在航片上可辩认。微观上.人类和自然的干扰可影响物种的定殖和演替。宏观上，区域性气候变化可影响诸如物种的迁移和生态

6、系统替代的过程。全球性尺度上，板块构造、主要种群的进货及全球植被格局的发展都极为显著。第二节 景观生态学的研究内容基本原理1、 景观生态学产生及现状1） 槪念：最早是1 9 3 9年由徳地理学家特罗尔提出来的。指一个地区不同地域单元的自 然一一生物综合的因果关系，是地理学思想和生态学思想的结合。2） 东欧的景观综合研究和景观生态规划。捷克斯洛伐克，用景观思想研究区域规划和开发，应用生态信息和平衡原则进行生态系统的 优化设计，形成了较成熟的景观生态规划理论与方法。共主持召开了 9次国际景观学术讨论 会，为中西方沟通作出了贡献。3）加拿大、澳大利亚的土地生态分类。以加拿大、澳大利亚为主要代表，加拿

7、大在1 9 6 9年成立生物自然土地分类委员会，1 976改为土地生态分类委员会。该委员会着力于用生态学原则和标准对土地生态分类，主要 理念是地理学上的综合思想与生态学中的生态属性和生态功能相融合。4）前苏联的景观地球化学分析和区划。主要以“维尔纳茨基的生物地球化学和生物圈说S “苏卡切夫的生物地理群落学说S “索恰瓦的地理系统学说S等为理论支柱5） 中国的生态建设与生态工程方向80年代初，地理学家林超、黄锡畴大力介绍和倡导景观生态学：植物学家候学煜倡导大农 业：生态学家马世骏倡导生态工程与建设；经济学家许涤新提出生态经济学。这些理论在建 设、工程、经济农业等方而取得较大成绩。2、 景观生态学

8、的发展趋势1）重视景观生态学的基础理论研究，特别是在对彖、任务、结构、功能、动态变化、控 制等方而的拓展。2）积极采用新技术、新方法的应用研究：包括时空模型的建立。主要着力于研究经济消耗.社会效果、自然环境保护.自然美化、潜力保持、恢复和扩大等原则。探讨景观 生态系统的最佳结构和各种利用类型（即：综合利用、多层利用、补缺利用、循环利 用、自净利用、和谐共生.景观保护等类型）。在规划的实施上由不合理一合理一最 优。3、 景观生态学的理论基础1） 整体论：1 9 2 6年Smuts提出，整体即是一个系统，处于一个相对稳定态中的相互 关系集合。是研究尺度效应与生物圈等级组织的理论。2） 系统论：为反

9、独机制，强调动态平衡。3）生态进化与演替理论。4）空间分异与生物多样性理论：适应环境分异的结果，同一结果的不同理论表述。5）景观异质性与异质共生理论：不是最强壮的，而是能与英他生物共生并能与环境协同 进化的生物。6 ）岛屿生物地理与空间镶嵌理论一一嵌块体的基础。7）生物地球化学与景观地球化学理论。8 ）生态建设与生态区们理论。主要涉足环境问题与生态规划。4 . 景观生态学原理1） 景观结构和功能原理（研究景观结构）。主要是A、 景观单元在大小、形状、数目.类型和结构方面变化的分布异质性的结构。B、 各种流和相互作用以及景观功能的表现。2） 生物多样性原理（研究景观结构）：异质性程度髙，边缘种多

10、个生境的增加导致总物 种多样性的增加。3） 物种流动原理（研究景观功能）。主要是A、 干扰区时，另外种传播有利时，敏感种分布程度下降。B、 种的繁殖、传播可消火、改变创造整个景观单元。C、 异质性。基本单元的扩展、收缩、控制和影响。4 ）营养再分配原理（研究景观功能人能疑与物质流动，干扰程度增加，再分配比例上 升。5） 能量流动原理（研究景观功能人异质性增加，热能，生物量会越过镶块体走基质边 界之间的可能越大。6） 景观变化原理（研究景观动态）：研究干扰与均质化矛盾的对立与统一。7） 景观稳左性原理（研究景观动态）。研究其抗性和恢复能力。主要包括物理系统：如 公路，迅速变化较为稳左。低生物量系

11、统，如耕地，抗性较小，恢复快。髙生物量， 如森林，抗性较大恢复慢。5、 景观生态的主要学派及发展历史一、 景观生态学的主要学派景云生态学是一个年轻的学科，其历史也只是半个世纪左右但已形成各个特色的若干学 派。1）美国的景观格局和功能研究。Vansereav先驱在1 9 5 7年对景观进行地理学和生 态学的综合研究。、戈伦经、Risserx Turner等人着重研究景观的结构、功能、动态 变化，并以规划管理为中心成为当今景观生态学的重心和主流。福尔曼等认为：景观生态学是一门新兴的交叉学科.它以景观为对象，以人类和自然协调 共生的思想为指导，研究景观在物质、能虽:和信息交换过程中形成的空间格局、内

12、部功能和 乞部分的相互关系；探讨其发生.发展的规律，建立景观时空动态模型，达到合理保护和优 化利用的目的。2 ）西欧以荷兰.徳国的上地生态设讣为代表如：荷兰的估诺罗尔徳，徳国的哈本（Haber） 应用景观生态学思想进行上地评价利用、规划设计以及自然保护区和国家公园的景观 设计，强调人的作用，注重生态。二、 发展历史1）酝酿（准备）阶段（1 9世纪至本世纪3 0年代九其主要特点是地理学景观思想和 生物学的生态思想是务自独立发展的。其代表人物有：A、 地理学中的1 徳国的洪堡，他认为景观是“地球上一个区域的总体”的思想并认为 地理学应天空地球上自然现象的相互关系。2 道库恰耶夫及其生贝尔格提岀了景

13、观的概念及英组分之间作用的综合体。3 帕萨格认为景观是气候、水.上壤、植物、文化现象组成的地域的复合体。4 美英学者把景观称为土地或土地类型B、 生物学中1 在1 9世纪中期，海格尔从生物与环境之间关系的学科一一生态学揭示 生态学个体、生物群落及其环境的关系。2 1 9 3 5年.（英）生态学家坦斯利提出了“生 态系统”是任何等级的生态单位中的生物和环境的综合体，反映了生物学与非生物的密切联 系。所有这个阶段都有一个共识：自然现象是综合的。2 ）形成阶段（本世纪4 0年代一一8 0年代初）1 9 3 9年特罗尔在利用航片研究东非 丄地利用问题时提出景观生态学。此阶段的特点有：1 开展了丄地资源

14、的调查研 究、开发和利用，出现了以土地为主要研究对象的景观生态研究热潮2 系统论、控制论、信息论、耗散结构理论的形成与发展：数学方法、卫星图象、计算 机等新技术方法的广泛应用成为理论方法上的奠基。3 在中欧（徳国、荷兰.捷克斯洛伐克）建立了生态研究中心、所、协会。代表人物有 荷兰的左诸罗尔徳。设立了景观生态学基本问题，诸如：G I S, 土地生态学.城市生态学、 城市环境的优化、自然保护、景观建筑与视觉景观、土地评价与规划、国际景观生态学研究 进展等8个委员会。4在徳国、誘、捷克斯洛伐克的主要大学设立了景观生态学及有关领域的专门讲座从 而推动了景观生态学的发展。3）发展阶段（19 8 2年以后

15、）19 8 1年在荷兰召开了第一届国际景观生态学大会。19 8 2年月1 0月，在捷克斯洛伐克第6次景观生态学国际学术讨论会上，正式成 立国际景观生态学协会（I A L E ）。此阶段的特点是1 研究和教学活动普遍化: 从中欧到美国.日本、加拿大、澳大利亚、英国、法国、瑞典、阿根廷、直到我国都 致力于此学科的研究。2 国际学术活动频繁：1 9 8 2年至1 9 9 2年国际性会议不下1 0次。3 出版物大量涌现：秘书处设在丹麦，泄期出版1 A L E bulletin,报道I A L E活动 消息。1 9 8 7年国际性杂志景观生态学在法出版，后又出版改变着的景观一一生态 学透视。荷兰的温克出

16、版了景观生态学和土地利用等。4实际问题的作用使得理论的深入和方法的精确化。在我国也经历了 1 摸索阶段（8 0年代以前）：地理生态学家李继桐、刘顺谴、陈传康 等开始从事该学科的研究。2 介绍阶段（1 9 8 11 9 8 8 ）：国内学者开始将景观生 态学和有关学术论文介绍至国内。3研究实践阶段：此时主要是搜集文献资料、课题、 翻译国际国内文献。6、 景观生态学的基本内容1） 从结构来看，组成要素及其空间关系（能虽物质、物种的分配及各生态系统的形状、 大小数目、种类和构图的关系）。2） 从功能上看，物流、物种流、能流等的相互作用。3） 从动态变化来看，抗性.恢复能力及演替状况。4） 从景观的规

17、划管理上看，生产实践、分析景观特征、提出利用管理体制最优化方案。 主要包括A.景观生态分类，生态评价的基础，系统内水热状况的差异，物质能量交换形式的差异 依一左的原则或依据指标进行个体类型归纳，揭示景观的内部格局.分布规律、演替 方向。B.景观生态评价：对某种利用的适宜性、限制性.生产力进行三效评价。C.景观生态规划设计：依据工程的优化利用，再生循环原理按目的归类。G I S的应用， 利用遥感图象作为信息源，对景观进行分析并绘制专题图。例如：林业如何控制森林 发冇的时空格局。农业.生态农业（生产力）不同农田生态系统之间的相互作用。桑 基、蔗基.渔塘。在风景园林规划中使得其在美学、景观结构在生物

18、学和生态学上具 合理性。第二章 景观要素的基本类型农村影观：村庄、道路、田地、仓库.河流、防护林等。按各景观要素在景观中的地 位和形状分为三种类型：1.斑块（嵌块）：在外貌上与周围地区有所不同的非线性地表区域（最小景观单元）2、 廊道、走廊：与本底有所区别的带状土地。3.基底（本底）：而积最大，连接度最髙且在景观功能上起优势作用的景观要素类 型。第一节 嵌块体一般是物种的集聚地，无生物群落或微生物。1 .嵌块体的起源与类型（成因机制.物种动态、周转演替过程儿大火过后，留下火烧迹地如：森林、草原、农田（黑钙丄是采伐植被、种植的结果）。扰机制：干扰环境异质性如人类种植造成残存（余）的环境资源。1）

19、干扰嵌块体：干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件。有内部（如风倒木） 和外部（火）二种。外部干扰有自然和人为之分。物种动态：最初，主要是群落大小的变化。许多种的种群大小变化较快，后因个体伤亡而急剧下降。然后是种的火绝。某些物种在其领地范用灭绝，另一些生存下来。 较低的种群甚至处于休眠。幸存种的种群大小发生急剧变化，数量上升，超过对初始 个体损失的补偿。最终是种的迁入。此时有物种迁入，由先锋群落演替至顶极。物种动态的特点是：具有最高的周转率，或平均年龄持续时间最短（消失最快）。 具体的类型有：单一干扰：能使物种迁入火绝速度大幅度增加，而后逐渐下降最后嵌块体消失。 长期干扰：火绝速度大幅上升，

20、迁入速度略增，后来的干扰阻止了物种演替的 正常序列。主要为人类干扰，存留时间长并重复干扰如大气污染.形成某种稳泄性。 而自然干扰使物种趋向适应。2）残存（余）嵌块体：由包用着一小块未受干扰地区的大范围干扰（火烧、虫灾）造成的 相同点：A都是干扰B初始，种群大小迁入、灭绝（主要是种群小，需要领地大的物种）变化较大.随后 进入演替阶段。当基质与其融为一体时消失变动速率处较髙时期，具较高的周转率且 生态交错区窄。独特点：有较长的调整期。物种变动速度增髙之髙不是稳泄而是由迁入走向灭绝。 松驰期：种和火绝种数量超过侵入种（最初的侵入种消失了）仍交替整个生命过程。 侵入取决于远处的种源地；一般较为缓慢。长

21、期干扰：造成长期隔离，物种火绝速度更高。种群小，松弛期更长，损失的种更多。3） 环境资源嵌块体起源于环境异质性例如森林景观中的沼泽地其尺度小在林中中下部匚像兴安落叶松 中的樟子松林在山坡顶部。草原上的白桦林，热带稀树草原的低洼地的泡子。特点：1 生态交错区宽。2、边界较固定。3、周转率低。4.种群变动、迁入. 灭绝变化水平低，无松驰期和调整期。4） 引入嵌块体A、 种植嵌块体：种植嵌块体内的物种动态和嵌块体周转率取决于人类的不断管理活动。由 自然进入至人为引入。动物（像牛羊群）亦如此。该嵌块体是动态发展的，从急剧变化的短 暂的初始时期到管理期间相对稳泄的长久期，最终到拓荒和演替期间的另一短暂重

22、大变化时 期B、 聚居地：人为干扰，在物种上存在两种情况：一是人为地引进的动植物；二是不慎引入 的害虫和异地移入的本地种。这种扰取决于人类管理的程度和恒左性。在城市和郊区里人 和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以 及非当地物种为主。补充概念：短生嵌块体一一物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短 暂波动引起的。2.嵌块体的大小物种、物质能量差异明显它直接影响到管理上所需嵌块体的也輕是多少？最佳而 赵是多少？这两个数学参数极重要。对于采伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更 新、持续生产、生态经济效益等密切相关1）对能量和养分的影响

23、一般地，能量养分总量等于而积乘以例外的残存嵌块体A、边缘：物种密度高.单位而积生物量髙。这是由于阳光利用率 高并且其开敞性减弱竞争。B、内部：高营养级物种对大小最敏感。因此，一个拥有许多大嵌块体，并且环绕小嵌块体和廊道的边缘地带特别长的景观。 拥有敏感的内部种和边缘种的野生生物宝库。2）对物种的影响1 岛屿：岛与嵌块体相类似。1 9 6 7年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，认为岛屿种的多样性取决于物种的迁移速度、而积、隔离 程度及年龄。物种多样性（S） =f （生境多样性一干扰+而积一隔离程度+年龄）对于岛屿而积A .大而积则生境多样性髙B、中等而积则稀有种出现的机会多C、小而积种

24、群小，只有近亲繁殖，年龄结构小易被F扰或火绝。2 陆地景观A.与岛屿的区别1边界并不都是明确的，有些边界呈梯度变化吸引动物运动。2基底远比海洋异质性高。3隔离程度低。B .生物多样性（S） = F （生境多样性一干扰+而枳+年龄+基底异质性一隔离程 度一边界不连续性）基于这个原理，在自然保护区设计时要注意以下几个方面：1、维护髙数量的物种。2、维持稀有种.濒危物种。3.生态系统的稳定。生物多样性至关重要。C、森林岛所谓岛的概念实际上就是任何有别于周围生境的景观或生态系统。与海 岛情况相似，由于工业化的发展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离。其结果将是1、一小片具有类似动植物的上地单元间隔

25、。2、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上 的一些种将灭绝。森林岛与海岛的区别在于：1、障碍物不冋，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活 动困难而森林岛相对容易。2、形成的时间大相径庭。3、与周用群落的作用区别上：森林 的破碎化及其生态后果较严重，存在物种生存危机。3 嵌块体与自然保护区物种多样性原则：A、多样性程度高的物种其嵌块体要大于多样性程度低的物种。B 单一的大的自然保护区要好于与其等总而积的几个小面积的保护区。C.小保护区必须尽量靠近以减少隔离度。D、 嵌块体簇状分布要优于线状分布。E.走廊连接，便于物种扩散。F、 尽可能使英成圆形。3.嵌块体的形状1） 生态学意义 用形状系数表达：D

26、 = L块/ 2 * （3.14* A） 心 其中A为 斑块。具体表现为：A.种的分布、种的动态（稳定.扩展、收缩.迁移及路线）B、 生物的散布和觅食：动物领地范用一般是细长的，容易发现与迁移方向相垂直的 狭长的采伐迹地。C、 林中裸地形状与环境变化及更新过程密切相关。D.不同景观要素的配置。2） 边缘和边缘效应 1 边缘：两个不同生态系统的交错区（过渡带）如森林与沼泽。固有边缘是环境资源上的差异，其过渡缓慢连续性变化很小。诱导边缘则干扰 显著且是短期现象。边缘效应：边缘有不同于内部的物种组成和丰度。从而造成不同形状嵌块体中生态学差 异的最主要原因。典型的物种被限制在边缘或内部环境之中。内部多

27、样性与边缘多样性的比 率说明了形状对物种的意义。一般地，圆形要大于长条形；狭长的则更小甚至为零。边缘宽度（其重要性质与太阳辐射角密切相关）。A、 太阳辐射角，向赤道方向的边缘宽度大于向北极方向的边缘宽度。温带地区的边 缘宽度超过热带地区。B、 风引起的干旱和养分流通：主风方向的边缘宽度超过其它的。C .嵌块体与基底在垂直结构上差异越大则边缘宽度差异越大。边缘种与内部种在边缘或内部的反应上表现为1 两种生境（可觅食，逃生）2 具有特姝生境（如髙地、河流系统）3与某种生态系统有联系，可扩展到边缘。 2 边缘效应的重要指标一一内/缘比的生态意义：A、 边界长度与基底的相互作用。如果内/缘比髙则相互作

28、用变小。如果内/缘比低 则相互作用变大。B、 嵌块体中存在的障碍物匚如果内/缘比髙则障碍物少。反之则多。C、 嵌块体中生境多样性概率。如果内/缘比髙则多样性概率变小.反之则变大。D.作为物种通道的功能（走廊的作用）。如果内/缘比髙则功能小，反之则变大。E.物种多样性。如果内/缘比高则多样性变大。反之则变小。F、 嵌块体中动物觅食效率。如果内/缘比髙则变大。反之则变小。 3 特姝形状：A、圆形 长方形 C .环状中最典型的是山地。类似于长方 形内缘比低，内部种较少。D、半岛（斑块中狭长的外延部分）基底/顶部、内/缘比低; 物种多样性下降：迁移通道增多：顶端觅食.逃生路径多；障碍性增加。4、嵌块体

29、的个数和构型1） 数量：多少自然保护区才能使景观中的物种多样性最大？大而积与等量的若干 小面积的嵌块体的集合区别何在？四个特征（群落类型，起源类型，大小等级）按其一种或多种确左数目。2） 构型：分布、位置、排列在景观上功能各异。距离疏散则相互交往和干扰少， 林地之间有障碍（如沼泽）。拼块越多干扰越易扩展。导致拼块数下降，干扰 减少最终拼块也上升从而形成反馈系统。格局和干扰形成负反馈系统，不同立 地条件格局不同。（立地因子+多变疑分析）第二节 走廊（道）廊道：不同于基底的带、线状地带或孤立，经常与有相似组分的嵌块体相连如动力 线与开阔地域，道路与建筑群相连廊道（的连接）影响景观的连通性，如物种、

30、物 质、能流，运输、保护.观赏等问题。1、 廊道的类型有如下几种：1） 从起源上看，A、由各种干扰造成的带状干扰，线性采运作用，交通动力线等。 B、残存遗迹：由周囤基质干扰引起的如采伐后的林带。C、环境资源：如河 流，河岸、杨柳、相邻髙地（实际上是一种异质性）等，这些具一定的相对持 久性。D、由人类种植形成的：如树篱、防风林。需要由人类长期输入能量， 人管理、修剪灌木基部的交错编织。2） 从宽窄上看：有带状.线状等。3） 从与周用景观要素的髙度来看，髙位：农业防护林，低位：林间小径。2、 廊道的结构特点：俯视，不是平直的而是弯曲的如河、路。1） 不同廊道最明显的特征是曲度：D实/ Dft在美学

31、上有曲径通幽之效而在生态 学上却阻碍各种流的进行。2） 连通性：走廊中的中断数量来表示通道和屏障功能。间断区对规划和管理极为 有用。它能提供相连接的物种源，促进物种的重新侵入。3） 狭点与结点：狭点形成障碍而结点提供了许多相系的物种源有利于物种重新进 入。生境条件决左小气候造成物种丰度不同，其相互作用强各种流就丰富。4 ） 断面上边缘区+中央区+边缘区=可相类似，走廊宽度及周围的性质决泄了可 有某种差别。如为线状则边缘种占优势，如为带状则内部种占优势。5） 物种组成与相对丰度沿廊道逐渐变化。D：环境梯度变化。3、 廊道的作用A .运输B、保护（障碍）C、资源D、观赏一一曲径通幽1） 线状廊道：很窄的带边缘种占优势。受基底条件影响明显，如基底物种、上壤、 风.人类活动。七种：道路、铁路、堤堰、输电线、草本或灌木丛带、树篱不 存在，只能在长在线上的物种周用可找到。树篱是一种湿润景观。A、 起源：农业的发展而出现1 种植，单一物种占优势如防护林同龄优势种，垂 直、水平结构较均一。多样性较低。2再生动物、风播植物空间异质性，物种多 样性髙。3残存不同物种的老个体，异质性大.