森林生态学基础森林群落演替.docx

1、森林生态学基础森林群落演替第6章 森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程6.1.1森林群落发生的进程森林群落的发生一般都具有迁移、定居、竞争、反应这样几个过程，不仅裸露地段的群落发生过程如此，而且在有植被覆盖的地段，一个新的群落的侵入过程也不例外。6.1.1.1迁移从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程称为迁移。繁殖体是指植物的种子、孢子以及能起繁殖作用的植物体的任何部分（如某些种的地下茎、具无性繁殖能力的枝和干以及某些种类的叶）。林木和其它植物的迂移能力决定于繁殖体的构造特征和数量。风播植物的种实，一般小而轻，或具膜翅、纤毛等。靠水力传播的种实，多数具有可使种实飘浮的气囊、气室

2、。某些植物的种实具钩、刺、芒、粘液等，借以附着在动物或人的身上而传播。有些种实是靠果实成熟时弹裂的力量传播的。圆球形种实在山坡上可借重力作用滚动而增加传播距离。风滚型植物的植株呈球形，能够整株随风滚动传播。还有些具坚硬种皮的种子或可食的浆果，除靠自身重力传播外，还可依靠动物吞食后携带到新地方，随排泄至体外而实现传播。依靠风、水力和动物传播的，迁移距离往往可以很远；依靠自力传播或以地下茎、匍匐茎向新地段伸延的，距离都比较近。繁殖体的数量，从另一方面反映了迁移的能力。繁殖体的巨大数量，不仅能弥补构造上迁移能力的不足，而且是对传播途中所受的损失、定居中生境的严酷以及竞争中处于弱势等因素的有力补偿。6

3、.1.1.2定居繁殖体迁移到新的地点后，进入定居过程。定居包括发芽、生长、繁殖三个环节。各环节能否顺利通过，决定于种的生物学、生态学特征和定居地的生境。 定居能否成功，首先决定于种子的发芽力（率）与发芽的条件，即发芽力保存期的长短，发芽率的高低，繁殖体所处生境中的水、温、空气诸因子的适宜与否和稳定程度。其次是幼苗的生长状况。发芽时着生部位的水肥供给条件、温度的高低及变化、动物影响等都直接关系着幼苗的命运。裸露的土壤表面，有利于种子直接接触土壤并扎根生长；有地被物覆盖的地表（如枯枝落叶层、苔辞层或草被），往往使种子不能直接接触土壤，不利于发芽和扎根生长。繁殖是定居的最后一个环节。定居地的生境能够

4、满足该种各发育阶段的生态要求，该种才能正常繁殖而完成定居的过程。具无性繁殖能力的种，在满足营养生长的条件下，才能实现定居。6.1.1.3竞争在一定的地段内，随着个体的增长、繁殖，或不同种的同时进入，必然导致营养空间和水、养分等的竞争，结果是“最适者生”。竞争者的能力决定于个体或种的适应性和生长速度。不同种类的生态学特性不同，对同生境的适应必定有差异。因此，在一定的生境中只能有最适应的一种或几种生存，其它种即使能在这里发芽、生长，也只能是短暂的，最终必将被排挤掉。同种的不同个体，即使年龄相同，由于遗传特性的好坏、所处生境的优劣，也同样会表现出竞争能力的强弱。遗传差、生活力弱或所处生境较劣的个体，

5、必然生长逐渐落后，以致死亡。群落中的不同植株，即使种类、年龄都相同，也必然会在形态（主要指高度和直径）、 生活力和生长速度上表现出或大或小的差异，这种现象在森林群落中称为“林木分化”。林木分化反映出竞争能力的强弱，而剧烈的生存竞争，必然加速分化的进程。竞争的结果，使森林群落随年龄的增加单位面积上林木株数不断减少，即谓森林群落“自然稀疏”。6.1.1.4反应通过定居过程，群落内生物与非生物环境间的能量转换和物质循环不断进行，原来的生境条件逐渐发生相应的变化，这就是“反应”。这种变化是由初期侵入的种类引起的，这种变化了的生境往往不适于初期种类本身的生存而导致另外一些较适应种类的侵入，这就是另一个新

6、群落形成的开始。在自然界中，上述过程经常交织在一起，不易截然分开。一般来说，迁移和定居是顺序进行的，而竞争与反应则基本与定居同时发生，只不过初期在程度上不是那样激烈或明显。6.1.2森林群落发育时期从一个群落形成到被另一个群落代替，每一个森林群落都有一个发育过程。一般可以把这个过程划分为三个时期，即群落发育的初期、盛期和末期。6.1.2.1发育初期群落建群种的良好发育是一个主要标志。由于建群种在群落发展中的作用，引起了其它植物种类的生长和个体数量上的变化。因此，一个群落的发育初期，种类成分不稳定，每种植物个体数量的变化也较大，群落的结构尚未定型，主要表现在层次分化不明显，每一层中的植物种类也不

7、稳定。群落所特有的生境正在形成中，特点还不突出。同时，群落的生活型组成和植物的物候进程都还没有一个明显的特点表现。6.1.2.2发育盛期到了这一发育时期，适应于群落生境的植物种类大多存在，并得到了良好的发育。因此，群落的植物种类组成相对地比较一致，这些种类在同一类型的其它群落中，分布也是均匀和具有其一致性，从而有别于不同类型的其它群落。其次，这一时期中群落的结构已经定型，主要表现在层次有了良好的分化，每一层都有一定的植物种类，呈现出一种明显的结构特点。群落的生活型组成及季相变化，以及群落内生境都具有较典型的特点。如果群落的建群种是比较耐荫的种类，则在发育盛期还可以见到它们在群落中有良好的更新状

8、况。6.1.3.3发育末期在一个群落发育的整个过程中，群落不断对内部环境进行改造。最初，这种改造作用对该群落的发育起着有利的影响。但当这一改造作用加强时，则被群落改变了的环境条件往往对它本身发生不利的影响，表现在原来的建群种生长势逐渐减弱，缺乏更新能力。同时，一批新的植物侵入和定居，并且旺盛生长。由于这些原因，到了这个时期，植物种类成分又出现一种混杂现象，原来群落的结构和生态环境特点也逐渐发生变化。一个群落的发育末期，必然孕育着下一个群落的发育初期。原有群落的特点，往往要延续到下一个群落开始进入发育盛期的时候才会全部消失。也正因为具有这种现象，人们才有可能根据对每一群落发育的研究，把演替上下阶

9、段的群落连接起来。6.2 森林群落演替的主要类型运动和变化是森林生态系统最基本的特征之一。任一森林生态系统都随时间不停地发生变化，随时间推移优势树种发生明显改变引起整个森林组成的变化过程，这种现象就是森林演替。森林演替是指在一定地段上，一种森林被另一种森林所替代的过程，是森林内部各组成成分间运动变化和发展的必然结果。白桦林下有云杉大量种源时，云杉常能在白桦林下更新，更新的幼苗幼树凭借耐荫特性进入主林层，树高超过白桦，这时枝叶浓密的云杉庇荫着白桦，白桦不耐荫蔽而逐渐死亡，最后形成云杉林。云杉林代替白桦林的过程，即为森林演替。研究森林演替不仅具有重要理论价值，还具有很强的实践意义。人们经营森林的各

10、种活动是对森林的直接干扰，不同的干扰方法和强度，结果不会相同，当干扰建立在对演替知识较多了解时，效果就会好，属自觉的干涉；对演替了解甚少的盲目干涉，常常产生不良的后果。所以，人们对森林的合理利用、改造和经营，都必须通过对群落动态规律的掌握才能实现。森林群落演替类型的划分可以按照不同的原则进行，因而存在各种各样的演替名称。6.2.1按初始生境水分条件划分6.2.1.1旱生演替开始于裸露岩石、沙地等干旱基质上的原生演替称旱生演替。以岩石风化开始，最后形成森林为例，包括以下几个阶段：6.2.1.1.1地衣植物群落阶段在岩石表面首先出现地衣，其顺序为：壳状地衣叶状地衣枝状地衣，它们能利用短时期的少量水

11、分进行生长，并能在较长的干旱时期休眠。它们分泌的有机酸能腐蚀岩面，为土壤的形成提供条件，其残体也参加到土壤的形成和积聚中去。岩面生境开始改变，为其它种类提供了立足之地。6.2.1.1.2苔藓植物群落阶段在地衣植物群落积集的少量土壤上，某些耐干旱的苔藓植物开始生长。它们具丛生性，能积聚更多的矿物质和有机质，土壤和水分条件进一步改善。6.2.1.1.3草本植物群落阶段当有了一定厚度的土壤并具有保持水分能力时，一些耐旱的一年生草本植物开始出现，接着是多年生草本的定居。这时土壤的积聚速度大大加快，水分条件、温度变化都比较稳定，土壤中的细菌、真菌和小动物的活动也增强。土壤条件逐步改善，耐旱的地衣和藓类日

12、益衰退，草本植物也逐渐失去优势。6.2.1.1.4木本植物群落阶段在草本群落中首先出现一些较耐旱的阳性灌木，接着是比较耐极端环境的先锋树种出现。并逐渐形成森林。在林下，又出现耐荫的种类并定居下来，它们自身不断更新并逐步排挤掉在林下无法更新的先锋种类，形成比较稳定的群落。在这个演替系列中，地衣和苔藓植物群落阶段延续的时间最长，能在这种严酷生境生长的植物种类甚少，它们矮小的植株影响和改造环境的作用微弱，只能随着土壤的发育而发育。6.2.1.2水生演替一般湖沼中，水深超过4m时，因光照和空气缺乏，体形较大的绿色植物无法生长，只有一些浮游生物活动。由于从湖岸上冲刷下来的矿物质淤积以及浮游生物大量的残体

13、堆积，湖底逐步抬高，依次出现下列群落的演替系列：6.2.1.2.1沉水植物群落阶段水深 13 米左右，如金鱼藻（Ceratophyllum）、狸藻 （Utripularia）、水车前（Ottelia）、苦草（Vallisneria）、茨深（Najas）等。6.2.1.2.2漂浮植物群落阶段水深1m左右，如睡莲（Nymphaea）、菱角（Trapa）、水鳖（Hydrpcharis）、眼子菜（Potamogeton）等。这些植物的叶片漂浮在水面上，水面逐渐被它们布满，水下的沉水植物得不到光照而被排挤。由于丛密的漂浮植物的茎部的阻碍，更多的泥沙沉积下来。同时，这些植物的残体量更大，湖底更快淤高，有利

14、于下一阶段植物的侵入。6.2.1.2.3苇塘阶段水更浅，浅水植物如芦苇（Phragmites）、香蒲（Typha）、茭白（Ziania caduciflora）等更替了漂浮植物，它们的躯体更高大，突出于水面，枝叶茂密，截阻泥沙能力更强，残骸也更多，水更快变浅，同样创造了对本身不利的生境。6.2.1.2.4苔草草甸阶段水位比上阶段更浅，变为季节性积水，根茎很发达的苔草植物侵入，淤高和排干能力更强。如当地气候干旱，可能向草原发展；如比较湿润，则向灌丛、疏林发展。6.2.1.2.5疏林阶段一些耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、山茱萸（Cornus）、杨、赤杨等，有的形成茂密的灌丛。它们根系发达、繁殖快，

15、继续淤积土壤并蒸腾大量水分，使地下水降低，并给地面庇荫，使草甸植物逐渐消失。6.2.1.2.6中生森林阶段先锋树种侵入并定居，而后土壤腐殖质积累丰富，分解良好，肥力增高，中生性或耐荫性的树种逐渐侵入，在林下不能更新的先锋树种被逐渐排挤掉。总的趋势是中生的、较耐荫的植物代替了湿生的、喜光的植物，而形成相对稳定的群落。6.2.1.3中生演替中生演替开始于具有一定肥力的土壤母质上，如火烧后发生大面积表层土壤侵蚀，母质层以上全部被冲失的地段或塌方，冲积物质的沉积等，都可成为中生演替系列的起点。以加拿大的不列颠哥伦比亚省沿岸水碳物为起点，从原生裸地到形成森林的演替系列为例说明如下：6.2.1.3.1裸露

16、矿质土阶段这种矿质土是矿质颗粒混合物，这些颗粒都有融化的冰水使它们保持湿润，对植物侵占来说是一种有利的生境。6.2.1.3.2草本植物阶段在矿质土上常常草本植物首先取得优势，但在氮素非常贫乏的立地上，可能缺少草本植物先锋阶段。6.2.1.3.3木本植物阶段灌木首先侵入，如越橘属、接骨木属、悬钩子等。如果立地贫瘠，红赤杨可能更早地出现，由于有共生固氮根瘤菌，能在这种生境正常生长，且早期生长迅速，形成茂密植丛。北美黄杉（Pseudotsuga menziesii）、铁杉（Tsuga）、北美乔柏（Thuja plicata）陆续更新生长，耐庇荫，最后终将被气候顶极群落的组成种铁杉所取代，形成稳定林分

17、。上述三种演替系列提供了群落原生演替的模式过程，反映了群落演替的实质是群落的组成种类的不断更替和由群落改造环境作用所引起的生境的不断变化，每一阶段群落总比上一阶段的结构更为复杂、更为稳定，对环境的利用更为充分，改造环境的作用通常也更强。6.2.2按演替起始裸地性质划分6.2.2.1原生演替开始于原生裸地上的植物群落演替称原生演替。原生裸地指以前从来没有植物生长的地段或原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。如在岩石露头的表面、沙丘、湖底、河底阶段上的演替。上述的旱生、水生、中生演替系列模式均以原生裸地为起点，都属于原生演替。6.2.2.2次生演替开始于次生裸地上的植物群落

18、演替称次生演替，次生裸地是植物现已被消灭，但土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体。森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。此外，原生森林群落受到外因破坏后，但并未达到裸地阶段所发生的演替亦称为次生演替。次生演替一般特征：（1）次生演替发生的动力来自外部的干扰，人为或自然干扰均能消除原有植被，从而发生演替。次生演替起点的生境因保留原群落的繁殖体也能向裸地提供种源，所以次生裸地能较快地重新覆盖植被，演替速度较快，当然这决定于干扰的类型、频度和强度等。 （2）干扰因素一停止，演替发展途径有3种（图6-1）。促进途径是植物种类成分替代的演替方式；忍耐和抑制途径是植物种类成

19、分初始共存的演替，晚期演替种出现在较早演替阶段上，出现时并不需要早期演替种的促进。 促进途径 尽管有早期演替种存在，后期种一直生长到成年时，迟早这些早期种会消失 早期种所改变的环境，不利于再度更新，同样也不能或很少改善后期演替种的生长 早期演替种所改变的环境，对早期和后期的更新均不适宜 早期演替种改变了环境条件，却不利于自身更新，而为后期演替种创造了更适宜更新的条件 环境适合许多种的更新，但早期演替种生长快，通常首先显露出来 环境仅适合某些早期演替种 较大面积干扰后出现的裸地 只有早期种未遭破坏或者不断进行无性更新，就会排斥或压抑后发生所有种 演替继续进行到不能有任何种侵入或生长 后期演替种生

20、长到成熟，早期演替种逐渐消失 演替一直进行到不再有其它种的更新和生长 此阶段只有当现有种遭破坏或死亡，造成一定空间才可能有新种的继续侵入，群落种类组成的继续变化，取决于当时立地条件和现有更替种的生态特征 忍耐途径 抑制途径 图6-1 干扰后演替的3种途径模式（引自Collnelle & Slatyer，1977）6.2.3按演替延续的时间划分世纪演替：其经历的时间相当长，一般按地质年代计算。它是指一个区域的植被类型（如森林、草原、荒漠等）的发展过程，与植物区系的进化有关。长期演替：长达几十年，有时达几百年。森林群落采伐后的恢复演替可做为长期演替的实例。快速演替：在不多的几年间发生。撩荒地群落演

21、替可以作为例子。6.2.4按控制演替的主导因素划分内因性演替：一个显著特点是群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因演替来实现，因此可以说，内因演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。外因性演替：外因性演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替（由气候的变动所致）、地貌发生演替（由地貌变化所引起）、土壤发生演替（起因于土壤的演变）、火成演替（由火的发生作为先导原因）、动物发生演替和人为发生演替（由人类的生产及其他活动所导致）。6.2.5按演替方向划分进展演替（

22、progressive succession）：在未经干扰的自然状态下，森林群落从结构较简单、不稳定或稳定性较小的阶段（群落）发展到结构更复杂、更稳定的阶段（群落），后一阶段总比前一阶段利用环境更充分，改造环境的作用也更强，这称为进展演替。如阳性树种组成的杨、桦林，由于耐荫的云、冷杉树种的侵入而逐渐演变为云、冷杉林。逆行演替（regressive 或 retrogressive succession）：森林的逆行演替发生在人为破坏或自然灾害等干扰因素作用之后，原来稳定性较大、结构较复杂的群落消失了，代之以结构较简单、稳定性较小的群落，利用环境和改造环境的能力也相对减弱，甚至倒退到裸地。如耐荫的

23、云、冷杉林经采伐或火烧后倒退到杨、桦林或灌丛、草地。当干扰因素消失后，则演替仍向着进展的方向发展。循环演替：进展演替和逆行演替都是定向演替，在演替模式中也存在局部循环演替，如美国新罕布什尔州相对稳定的北方硬阔叶林中，山毛榉、糖槭和黄桦的循环演替。山毛榉不能在自身林下更新生长，适于在糖槭林冠下更新，而糖槭只适于在黄桦林下更新，黄桦能在山毛榉林下良好地更新，并取代山毛榉，由此以山毛榉为优势的上层林木死亡后，就会产生一种小循环演替。黄桦种粒小散布快，首先进入林隙生长，之后糖槭在黄桦林下生长，短寿命的桦树死亡后，糖槭取而代之，这时山毛榉又进入糖槭林下，当糖槭死亡后，又形成了以山毛榉为优势的上层林冠。6

24、.3演替顶极学说演替顶极学说最早是由英美学派提出的，近几十年来，得到不断的修正、补充和发展。有关演替顶极理论主要有3种：单元顶极论、多元顶极论和顶极格局假说。6.3.1单元顶极论单元顶极论（monoclimax theory）在19世纪末、20世纪初就已经基本形成，这个学说的首创人是 H.C.Cowle 和 F.E.Clements（1916）。F.E.Clements 指出，演替就是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定 6 个阶段，到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替

25、顶极（climax）。在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些群落，都可以称作演替系列群落（sere）。F.E.Clements 认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。于是，旱生的生境逐渐变得中生一些，而水生的生境逐渐变得干燥一些。演替可以从千差万别的地境上开始，先锋群落可能极不相同，但在演替过程中群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致。因而，无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极 （climatic climax）。在一个气候区内，除

26、了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和气候顶极相区别，F.E.Clements 将后者统称为前顶极 （preclimax）， 并在其下又划分了若干前顶极类型。6.3.1.1亚演替顶极由于任何一种原因（如火灾、采伐、放牧泛滥等）反复作用的结果，使演替长期的停留在紧接顶极阶段前的一个阶段，这个阶段可称为亚演替顶极阶段（subclimax）。例如，在美国东部阔叶林是演替顶极，但在其沿海平原，由于经常发生火灾，松树耐火烧，形成无限期稳定的松林，于是松林成了阔叶林演替顶极的亚演替顶极。6.3.1.2偏途演替顶极偏演替途顶极（disturbance climax 或

27、 disclimax）也称为分顶极或干扰顶极。是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落，这样一种表面的演替顶极称为偏途演替顶极。例如，南方自然演替顶极的常绿阔叶林被人为干扰，彻底改造为人工杉木林，在人为的精心管理下成为表面稳定的群落，即是偏途演替顶极。6.3.1.3前演替顶极前演替顶极（preclimax）也称预顶极，是在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。例如，草原气候区域内，在较湿润的地方，出现森林群落就是一个预顶极。6.3.1.4超演替顶极超演替顶极（postclimax）也称后顶极，是在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差（热、干燥）而产

28、生的稳定群落。例如，草原区内出现的荒漠植被片段。无论哪种形式的前顶极，按照F.E.Clements 的观点，如果给予时间的话，都可能发展为气候顶极。关于演替的方向，F.E.Clements认为，在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而不可能是后退的逆行演替。单元顶极论提出以来，在世界各国特别是英美等国引起了强烈反响，得到了不少学者的支持。但也有人提出了批评意见甚至持否定态度。他们认为，只有排水良好、地形平缓、人为影响较小的地带性生境上才能出现气候顶极。另外，从地质年代来看，气候也并非是永远不变的，有时极端气候的影响很大（例如，1930年美国大平原大旱，引起群落的变更，直到现在还未完全恢

29、复原来真正草原植被的面目）。此外，植物群落的变化往往落后于气候的变化，残遗群落的存在即可说明这一事实。例如，内蒙古毛乌素沙区的黑格兰（Rhamnus erythroxylon）灌丛就是由晚更新世早期的森林植被残遗下来的。6.3.2多元顶极论多元顶极论（polyclimax theory）由英国学者 A.G.Tansley（1954）提出。这个学说认为，如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极（edaphic climax）、地形顶极 （topog

30、raphic climax）、火烧顶极（fire climax）、动物顶极（zootic climax），同时还可存在一些复合型的顶极，如地形土壤顶极（topo-edaphic climax）和火烧动物顶极（fire-zootic climax）等等。一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。这样一来，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。我国地植物学家刘慎谔（1962）对单元、多元顶极学说取综合态度而提出地带性顶极与非地带性顶极，指出主张单元顶极学说的，把注意力放在大气候上，大气候决定一

31、切；主张多元顶极学说的，把注意力放在局部环境条件上，即综合因子上。他综合认为：有多少个系统就有多少个顶极（如图6-2），但地带性顶极只有一个，受制于大气候；其它都是非地带性顶极，受局部环境条件所控制。在研究植被区划时，应把注意力放在地带性顶极上；而研究一个地区内的植被时，则除注意地带性顶极外，同时还应主要非地带性顶极。湿 生 系 列（主要顶极） 转化顶极 地带性顶极（主要顶极） 非地带性顶极（主要顶极） 栎 林（主要顶级） 红 松 林（主要顶级） 落叶松林 沟谷林（主要顶级） 撩 荒 地（主要顶级） 皆伐 迹地 火烧 迹地 水甸子（停滞水） 河岸（流水） 旱生系列（主要顶级） 中生系列（主要顶级） 图6-2 不同的系列及其顶级示意图 （刘慎谔，1962）由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。两者的不同点在于：单元顶极论认为只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。单元顶极论认为在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成