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1、农业生态系统地物质循环六章 农业生态系统的物质循环本章提要生态系统中的物质（Substance）是指系统中生物维持生命所必需的无机和有机物质，包括碳（C）、氧（O）和氮（N）等几种大量元素及铜（Cu）、锌（Zn）和硼（B）等多种微量元素。如果说能量是生态系统维持与运转的基本动力，那么物质即是生态系统存在的基本形式，物质通过重组与分解的不断循环执行着系统的能量流动、信息传递等的载体功能。物质的循环因所经过的途径、循环中物质存在的形式等的不同在循环方式和特点有所差异。农业生态系统中的物质循环因受人类活动的调控与干扰，同自然生态系统的循环又有明显不同，既存在着物质循环效率提高的优点，同时也存在着某些

2、物质循环不畅等问题。了解农业生态系统中物质循环的规律及问题，对分析系统的健康状况、保证系统功能的正常运转及对农业生态系统的结构优化有重要意义。第一节 生态系统的物质循环概述一、物质循环的概念及特征（一）物质循环的概念生物地球化学循环（Biogeochemical cycles），是指各种化学元素和营养物质在不同层次的生态系统内，乃至整个生物圈里，沿着特定的途径从环境到生物体，从生物体再到环境，不断进行流动和循环的过程。几乎所有的化学元素都能在生物体中发现，但在生命活动过程中，大约只需要30-40种化学元素。这些元素根据生物的需要程度可分为二类：（1） 大量营养元素(macronutrients

3、)这类元素是生物生命活动所必需的，同时在生物体内含量较多，包括碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、硫（S）、钙（Ca）、镁（Mg）、钠（Na）。其中碳、氢、氧、氮、磷五种元素既是生物体的基本组成成份，同时又是构成三大有机物质（糖类、脂类、蛋白质）的主要元素，是食物链中各种营养级之间能量传递的最主要物质形式。 （2） 微量营养元素(micronutrients) 这类元素在生物体内含量较少，如果数量太大可能会造成毒害，但它们又是生物生命活动所必需的，无论缺少哪一种，生命都可能停止发育或发育异常。这类元素主要有铁、铜、锌、硼、锰、氯、钼、钴、铬、氟、硒、碘、硅、锶、钛、钒、

4、锡、镓等。（二）描述物质循环的特性指标概述1. 库与流库（pool）: 物质在运动过程中被暂时固定、贮存的场所称为库。库有大小层次之分，从整个地球生态系统看，地球的五大圈层（大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈）均可称为物质循环过程中的库。而在组成全球生态系统的亚系统中，系统的各个组分也称为物质循环的库，一般包括植物库、动物库、大气库、土壤库和水体库。每个库又可继续划分为亚库，如植物库可分为作物、林木、牧草等亚库。根据物质的输入和输出率，物质循环的库可归为两大类：一为贮存库（reservoir pool），其容量相对较大，物质交换活动缓慢，一般为非生物组分的环境库，如岩石库；二为交换库（exc

5、hange pool），其容量相对较小，与外界物质交换活跃。例如，在海洋生态系统中，水体中含有大量的磷，但与外界交换的磷量仅占总库存的很小部分，这时海洋水体库是磷的贮存库；浮游生物与动植物体内含有磷量相对少得多，与水体库交换的磷量占生物库存量比例高，则称生物库是磷的交换库。处于生态平衡条件下的生态系统，每个库的输入与输出基本是持平的，从而保持系统的稳定性，但在某些情况下，由于受到外力的干扰可能出现不平衡状况，如人类对化石燃料的开采和燃烧，造成岩石圈内的C库输出大于输入。当出现这一情况时，我们一般将产生和释放物质的库（即输出大于输入）又称为源（source），而将吸收和固定物质的库（即输入大于输

6、出）称为汇（sink）。流（f1ow）: 物质在库与库之间循环转移的过程称为流。生态系统中的能流、物流和信息流使生态系统各组分密切联系起来，并使系统与外界环境联系起来。没有库，环境资源不能被吸收、固定、转化为各种产物；没有流，库与库之间就不能联系、沟通，则会使物质循环短路，生态系统必将瓦解。2. 生物量与现存量在某一特定观察时刻，单位面积或体积内积存的有机物总量构成生物量。它可以是特指的某种生物的生物量，也可以指全部植物、动物和微生物的生物量。生物量又可称为现存量（standing crop）。生产量是指现存量与减少量的总和。减少量是指由于被取食、寄生或死亡、脱毛、产茧等损失的量，不包括呼吸损

7、失量。生产量高的生态系统，生物现存量不一定大，如以细菌等微生物为生态优势种的系统。在生态学研究中通常测定的是现存量及由其推算的净生产量（net production）。净生产量是总生产量扣除植物或动物器官呼吸消耗分解后的剩余量，即在一定时间内以植物或动物组织或贮藏物质的形式表现出来的有机质数量。3. 周转率与周转期周转率（turnover rate）和周转期（turnover time）是衡量物质流动（或交换）效率高低的两个重要指标。周转率（R）是指系统达到稳定状态后，某一组分（库）中的物质在单位时间内所流出的量（FO）或流入的量（FI）与库存总量（S）的比值。周转期是周转率的倒数，表示该组分

8、的物质全部更换平均需要的时间。物质在运动过程中，周转速率越高，则周转1次所需时间越短。周转率 (R) 周转期（T）1 / 周转率1/ R物质的周转率用于生物的生长称为更新率(refresh rate)。某段时间末期，生物的现存量相当于库存量（S）；在该段时间内，生物的生长量（P）相当于物质的输入量（FI）。不同生物的更新率相差悬殊，1年生植物当生育期结束时生物的最大现存量与年生长量大体相等，更新率接近1，更新期为1年。森林的现存量是经过几十年甚至几百年积累起来的，所以比净生产量大得多。如某一森林的现存量为324T/hm2，年净生产量为28.6T/hm2，其更新率 = 28.6 / 324 =

9、0.088，更新期约为11.3年。至于浮游生物，由于代谢率高，现存生物量常常是很低的，但有着较高的年生产量。如某一水体中的浮游生物的现存量为0.07t/hm2，年净生产量为4.1 t/ hm2，其更新率 = 4.1 / 0.07 = 59，更新期只有6.32d。4. 循环效率当生态系统中某一组分的库存物质，一部分或全部流出该组分，但并未离开系统，并最终返回该组分时，系统内发生了物质循环。循环物质（FC）与输入物质（FI）的比例，称为物质的循环效率（EC）。 物质循环效率是衡量生态系统功能强弱的重要标志，一般来说，EC值越高，表示该系统的机能越强，农业生态系统的优化设计目标之一就是提高物质在系统

10、内的循环转化效率，使系统的循环效率越接近1越好。（三）物质循环的类型1. 按循环经历途径与周期分类生物地球化学循环依据其循环的范围和周期，可分为地质大循环和生物小循环两类。（1）地质大循环（Geological cycle）地质大循环是指物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，然后生物有机体以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，进入五大自然圈层的循环。五大自然圈层是指大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈。地质大循环具有范围大，周期长，影响面广等特点。地质大循环几乎没有物质的输出与输入，是闭合式的循环。（2）生物小循环(Small biological cycle)生物小循

11、环是指环境中元素经生物体吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用，回到环境后，很快再为生产者吸收、利用的循环过程。生物小循环具有范围小、时间短、速度快等特点，是开放式的循环（图5-1）。图6-1 陆地生态系统中元素的生物小循环与地质大循环2. 按物质循环主要存在形式分类根据不同的化学元素、化合物在五个物质循环库中存在的形式、库存量的大小和被固定时间的长短，可将物质循环分为两大类型：（1）气相型循环（Gaseous types cycles） 储存库在大气圈或水圈（海洋）中，即元素或化合物可以转化为气体形式，通过大气进行扩散，弥漫了陆地或海洋上空，这样在很短的时间内可以实现大气库和生物

12、库直接交换，或通过大气库与土壤库的交换后再与生物库交换，为生物重新利用，循环比较迅速，如碳、氮、氧、水蒸气、氯、溴、氟等。（2）沉积型循环（Sedimentary types cycles）许多矿物元素的储存库主要在地壳里，经过自然风化和人类的开采冶炼，从陆地岩石中释放出来，为植物所吸收，参与生命物质的形成，并沿食物链转移。然后动植物残体或排泄物经微生物的分解作用，将元素返回环境。除一部分保留在土壤中供植物吸收利用外，一部分以溶液或沉积物状态进入江河，汇入海洋，经过沉降、淀积和成岩作用变成岩石，当岩石被抬升并遭受风化作用时，该循环才算完成，在此过程中几乎没有或仅有微量进入到大气库中。如磷、硫、

13、碘、钙、镁、铁、锰、铜、硅等元素属于此类循环。这类循环是缓慢的、非全球性，并且容易受到干扰，成为“不完全”的循环，受到生物作用的负反馈调节，变化较小。物质属于气相或沉积型循环，决定了循环速率的大小。根据周转率计算，大气库中的CO2通过生物的光合作用和呼吸作用，约300年循环1次；氧气通过生物代谢，需要2000年循环1次；全球水库通过生物圈的吸收、分解、蒸发、蒸腾，完成1次循环约需200万年，而岩石库中沉积型循环的物质通过风化完成一个循环则需要几亿年。二、生态系统内能流与物流的关系生态系统内同时存在着能流与物流，它们相伴而行，相辅相成，且不可分割。能流是物流的动力，物流是能流的载体。物质的循环过

14、程，是物质由简单无机态到复杂有机态，再回到简单无机态的再生过程，同时也是系统的能量被生物固定、转化和消散的过程。任何生态系统的存在和发展，都是能流与物流同时作用的结果，二者有一方受阻都会危及生态系统的存在和延续。物质也好，能量也好，不管它们的形态发生怎样的变化，都遵循着“物质不灭、能量守恒”的原则。对一个有限范围的生态系统而言，太阳能是最主要的能源，是相对无限的，而生态系统中的物质却是有限的，分布也是很不均匀的。能流是单向流动并且在转化过程中逐渐衰变，有效能的数量逐级减少，最终趋向于全部转化为低效热能，离开生态系统。生态系统中某些储存的能量，也能形成逆向的反馈能流，但能量只能被利用1次，所谓再

15、利用(reuse)是指未被利用过的部分。物流则是往复循环，物质可以重复利用，物质在流动的过程中只是改变形态而不会消灭，可以在系统内永恒地循环，不会成为废物。第二节 几种主要物质的生物地化循环一、水的地质大循环水是生物有机体的组成成分，有机体中的水分占70以上，水生动物体内水分含量更是占到90%以上。一公顷生长茂盛的水稻，每天约吸收70T的水，5用于原生质的合成和光合作用，95用于蒸腾。水又是生物体内各种生命过程的介质和物质循环的介质，起着溶解运输养分和气体的作用，与许多元素的循环密切相关。水资源是与人类关系最密切、开发利用得最多的自然资源，目前全球年生产、生活消耗用水达3万亿吨以上，远远超过其

16、他自然资源的用量。因此，研究与了解水的地质大循环规律及存在问题具有重要意义。（一）水的分布在自然界中，水以固态、液态和气态形式分布于岩石圈、水圈、大气圈、土壤圈和生物圈几个贮藏库中。地球总水量约为 13.86亿km3，其中海洋咸水约占总水量的94%，淡水约占总水量的6%。陆地淡水以冰雪、地下水、地表水和大气水等形式存在，形成淡水亚库。如果将各贮存库中的水平均分布到地球表面，则海水可达2700米深、冰雪水可达到50米、地下水达15米、陆地地表水为1米，大气中的水仅为0.03米深。具体各贮存库中的水资源量见表5-1。表6-1 地球上水的组成及数量类型占地球总量的比例（%）总水量（亿km3）海洋咸水

17、9413.0284淡水60.8316地下水4.30.59598冰雪1.70.23562地表与大气水0.034.15810-3湖泊和湿地0.0294.019 410-3河流0.000152.07910-5大气水0.0011.38610-4（引自杨道富，2005）地球上的淡水绝大部分以冰川、冰帽形式存在，其中80在南极、10在格陵兰，水量相当于全球河流年径流量的900 倍，停留时间长，约9500年到几百万年才能循环一次，永久冻土层及永冻地下水一般不参加水循环，余下的10的淡水集中分布在几大淡水湖中，如贝加尔湖。地球上可利用的淡水资源很少，仅约为总量的0.5%左右，且分布不均。一些国家具有丰富水资源

18、，如中美洲、亚洲热带地区的国家，而一些国家是无永久性河流的荒漠、半荒漠地区，年径流量只有40mm。（二）全球水的循环海洋、大气和陆地的水，在自身位能、太阳能、气象因子、生态环境以及人类活动的耦合作用下，进行着连续的大规模的交换，使自然界中的水形成了一个随时间、空间变化的复杂的动态系统。这种动态交换过程，就是水分循环。水的地质大循环又可分为大循环和小循环两种途径（图6-2）。大循环是水从海上蒸发，输入内陆上空遇冷凝结形成降水，降水在地表形成径流，最终流入大海。水汽不断从海洋向内陆输送，越深入内陆水汽的含量就越少。小循环是指水汽在海上或陆上凝结降下，后又被蒸发的循环过程。在陆上降下与蒸发不断循环，

19、其径流不流入大海，而流入内陆湖或形成内陆河。内流区的水分小循环具有某种程度的独立性，但它和大循环仍然有联系。从内流区地表蒸发和蒸腾的水分，可被气流携带到海洋或外流区上空降落，来自海洋或外流区的气流，也可在内流区形成降水。在水分循环过程中，只有少部分被动植物和人吸收利用，进入生物小循环。植物吸收的水分中，大部分用于蒸腾，只有很小部分被光合作用同化形成有机物质，并进入生物链，有机物质在生态系统中最终被生物分解并返回环境。水在循环中不断进行着自然更新。据估计，大气中的全部水量9天即可更新1次，河流约需1020天，土壤水约需280天，淡水湖约需1100年，地下水约需300年。盐湖和内陆海水的更新，因其

20、规模不同而有较大的差别，时间约101000年，高山冰川约需数十年至数百年，极地冰盖则需16000年，只有海洋中的水全部更新时间最长，要37000年。降水、蒸发和径流在整个水分循环中是三个最重要的环节，在全球水量平衡中同样是最主要的因素。若以P表示降水量，E表示蒸发量，R表示径流量，则海洋水量平衡式可写为EPR；陆地水量平衡式可写为PER。图6-2 水的地质大循环简图（单位：1012T/年）（背景图仿Ricklefs Robert E，2004）全球的水分循环既使水圈成为自然生态环境演变的主要动力之一，又使陆地淡水资源成为陆地生物以及人类社会在一定数量限度内取之不尽、用之不竭的可更新自然资源。水

21、循环的驱动力是太阳能，由于纬度位置、海陆位置、海拔高度和生态环境的影响以及距太阳远近的不同，水的分布及其形态存在着地域和季节上的差异，在局部很不均匀，但在全球来看，蒸发和降水的调节是基本平衡的。（三）人类活动对水的地质大循环循环的干扰人类长期的工农业活动，从多个方面改变了水分循环的过程和效率。1、由于温室效应造成了全球气候变暖，两极的冰盖、冰川及高山雪水大量融化，减少了固态水的库存，增加了海水水量，海平面上升。2. 过量开采地表水及地下水，造成了地上断流、地下漏斗、水位下降、下游水源减少、海水入侵、河流干枯、地面下沉等一系列问题。例如：五十年代海河入海水量为144亿m3/年，六十年代为82亿m

22、3/年，七十年代45亿m3/年 ，到八十年代只有3.68亿m3/年，相当于五十年代的2.5%。径流的减少，一方面原因是全球气候转干，另一方面是工农业发展及人口增加对水的需求量增加，河水大量截流而造成的。3、围湖造田以及排干沼泽、湿地等，使地表的蓄水、调洪、供水功能减弱，引起地区性的旱涝加剧。4、兴建大型的水库、排灌工程，改变了整个流域的水分平衡和水环境，区域生态系统发生相应演替。同时，局部地下水水位的变化，也带来了盐渍化、沼泽化、干旱化等问题。5、破坏植被导致区域水分平衡失调。植被对降水有截流、蓄积的作用。植被的破坏和减少，影响了降水及其到达地面的再分配，致使大量季节性降水因土壤保蓄能力差而流

23、走，减少了地下水补给以及引起严重的水土流失。干旱地区的植被破坏，会使气候更加干旱， 引起土地沙漠化。6、水资源受污染日益严重，使本就稀少的淡水资源更加紧缺。过去已造成水质污染。近年来，工业发较快，虽然环境保护部门制定有关“三废”处理及防止污染的规定，但贯彻执行不力，城市的污水未经处理排入水体，特别是许多乡镇企业的工厂在设计时就没有包括管理“三废”的内容，废水废物排入水体或附近农田，使水质和田地都受到污染。二、碳的地质大循环（一）碳在全球的分布与循环碳是生命的骨架，也是能量传递的载体。地球上的碳在大气、生物体、土壤和水圈及岩石圈中都有分布，岩石圈是碳的最大贮存库，约达111016T，其次是海洋圈

24、。据不同学者的研究表明，全球陆地总生物量一般在500900GT（1GT11015g）之间变化。土壤有机质贮量约在7002070GT之间，全球残落生物量一般为5560 GT，约相当于植体生物量的6%。全球陆地土壤微生物的总碳量为6.6GT。据估测，全球贮藏的化石燃料碳约在105 亿T数量级，高于大气圈和生物圈贮量，这些资源的开采利用，是造成碳循环被干扰，产生温室效应的潜在原因。图6-3碳的地质大循环简图（单位：亿T）一个碳原子在地质大循环过程中，大约2000年在大气层中，大约800年作为陆地生物体的组成成分，主要是构成植物的木质素，然后作为土壤腐殖质的成分再度过3000年，在海洋同温层之上以无机

25、碳的形式存在3000年，作为海洋中有机碳存在8000年，而存在于稀薄的海洋生物圈中总共不到30年，总起来，碳原子可能在流动的地表游戈100000年才最后到海底的沉积物中，而且绝大部分时间在同温层以下的深海中度过，一旦碳原子被深海沉积物所掠获，停留的时间要长得多，可能要1亿年，随后固定进入到岩石圈，约几亿年后随火山或热泉爆发喷出，开始新的循环（图6-3）。据估计，碳原子这种循环已进行了20次，而且还要继续下去。此外，碳以动植物有机体形式深埋于地下，在还原条件下，形成化石燃料。当人们开采利用这些化石燃料时，CO2被再次释放到大气中。自然界中大量的CO2和水反应形成碳酸氢盐和碳酸盐，许多动物，如贝壳

26、类就含有碳酸盐。这些动物死亡后成为碳酸盐或溶解状态，部分在地壳运动中被暴露，经风化分解成CO2，部分成为沉积物进入到岩石圈中。（二）人类活动对碳的地质大循环的干扰 人类活动可以从多个方面干扰碳循环，从而产生一系列环境问题，其中最主要的活动是燃烧矿物燃料和砍伐森林。化石燃料的开采，加速了岩石圈中的CO2排放。有关资料表明，目前全球每年开采和利用的化石燃料数量相当于50亿T碳，约相当于大气碳库的0.7%。这些碳虽然经植物吸收及其它理化作用并未完全排放到大气库，但仍使大气中二氧化碳浓度有了明显的增加。有数据表明，工业化以来的大量燃烧煤、石油等化石燃料，每年使大气中二氧化碳浓度增加1g/L。 植被的大

27、量破坏，特别是森林的大量砍伐减少了生物碳库贮量。陆地生态系统储存的总碳量中大约99.9%存在于植物体中，因此植被特别是森林是生物碳的巨大贮藏库。据统计，全世界各类植被中，森林所含的碳大约为7.51011T，是陆地生物库总碳量的83.3%。当森林被破坏，变成裸地或农田时，森林不仅不能从大气中吸收CO2，还会将CO2大量释放到大气中，因此原因，每年约使大气中的CO2浓度增加0.4g/L。 三、氮的地质大循环（一）氮素分布与循环根据Soderlund和Svensson汇总科学家的研究结果表明，全球氮素储量最多的是岩石库，占总氮量的94，难以参与循环，其次是大气，煤碳等化石燃料中也含有大量的氮。大气中

28、的氮约占总氮量6，以分子态的氮存在，不能为大多数生物直接利用。氮气只有通过固氮菌和蓝绿藻等生物固氮、闪电和宇宙线的固氮以及工业固氮的途径，形成硝酸盐或氨的化合物形态，才能被生物利用。表6-2 全球氮素的分布与储量（单位：Tg，1 Tg11012g）陆地海洋大气植物生物量（1.11.4）104植物生物量3102N23.9109动物生物量2102动物生物量1.7102N201.3103枯枝落叶层（1.93.3）103死亡有机质5.3105NH30.9土壤：可溶性颗粒（0.32.4）104NH4+1.8土壤有机质3105溶解N22.2107NO21-4土壤无机氮1.6104N2O2102NO3-0.

29、5微生物氮5102NO3-5.7105有机氮1岩石1.91011NO25102沉积物4108NH4+7103煤1.2105（引自Soderlund和Svensson，1975）自然界的氮素循环可分为三个亚循环，即元素循环、自养循环和异养循环。反硝化和固氮是氮素循环中两个重要的流。据粗略估计，陆地系统每年反硝化的氮素总量在108160 Tg（1Tg11012g）之间，海洋生态系统的反硝化总量每年在25179 Tg之间，其中产生的N2O约在2080 Tg之间，N2O主要流向平流层，少部分进入土壤和水系统。海水和淡水系统中的生物固氮量每年约为30130Tg N ，陆地系统生物固氮量为139Tg N。

30、随着人类需求增加与工业的发展，工业固氮量正逐年增加，20世纪九十年代工业固氮量平均每年为80-90 Tg N。总体上，陆地系统的N逸出大于进入，水系统则是进入大于逸出，因此，大循环的净结果是陆地上的N通过大气圈流入海洋。有机氮和硝酸盐是江河流水中的重要化合物，据Soderlund和Svensson（1975）估计，每年有1324Tg N 流入海洋，海水中的有机氮通过浪花散逸到大气圈中，之后以干、湿沉降方式进入陆地系统的量约为1020Tg N，另外有38 Tg 有机氮进入到水系统的沉积物中。图6-4 全球氮的地质大循环简图（单位：1012gN/y）（参照Schlesinger，1997）（二）人

31、类活动对氮的地质大循环的干扰及其对环境的影响人类活动对氮循环的干扰主要表现在：1. 含氮有机物的燃烧产生的大量氮氧化物污染大气，一些氮氧化物是温室气体的成分之一；2. 发展工业固氮，忽视或抑制生物固氮，造成氮素局部富集和氮素循环失调；3. 城市化和集约化农牧业使人畜废弃物的自然再循环受阻。其中，人类的农业活动对氮循环的影响主要是由于不合理的作物耕作方式以及氮肥施用而引起氮素的流失与亏损；4. 过度耕垦使土壤氮素含量特别是有机氮含量下降，土壤整体肥力持续下降。四、磷的地质大循环（一） 磷的分布与循环地球上的磷大量存在于岩石、土壤和海水中，生物体的磷数量较小。自然界中的无机磷主要以磷酸盐类形式存在，以H2PO4-、HPO42-和PO43-形式为主。土壤中的磷绝大部分是无机态，有机态磷平均只占土壤磷的10左右。农业中的磷肥来自于含磷岩矿中的磷酸盐，经天然风化或化学分解之后，变为不同溶解程度的磷酸盐，供给作物吸收利用。磷矿可开采部分数量约相当于现有生物体含磷量的110倍，但在世界的分布很不均匀。表6-3 全球各圈层中磷的分布与储量（单位：106T）圈层储量圈层储量岩石圈生物圈岩石51010陆地生物1805可开采的