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1、厦门大学微生物补充1第一章 微生物的形态和构造(一)原核微生物 从本章开始，将分三章连续讨论原核微生物、真核微生物和非细胞微生物的形态和构造。深入了解微生物的形态构造，是学习微生物学的第一步。掌握这些知识不但为进一步学习以后各章所必需，而且还有助于我们判断它们一系列的其他相关的生物学特性(例如革兰氏染色反应与细菌一系列其他生物学特性间的联系)，提高菌种的定向筛选效率，及时检出杂菌，以及掌握发酵生产进程等。 微生物根据其不同的进化水平和性状上的明显差别可分为原核微生物、真核微生物和非细胞微生物三大类群。其中原核微生物主要有六类，即细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。 第一节 细 菌

2、 细菌是一类细胞细而短(细胞直径约0.5m，长度约0.55m)、结构简单、细胞壁坚韧、以二等分裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物。 在我们周围，到处都有大量细菌存在着。凡在温暖、潮湿和富含有机物质的地方，都有大量的细菌在活动着。在它们大量集居处，常会散发出特殊的臭味或酸败味。如用手去抚摸长有细菌的物体表面时，就有粘、滑的感觉。在固体食物表面如果长出水珠状、鼻涕状、浆糊状、颜色多样的细菌菌落或菌苔时，用小棒去试挑一下，常会拉出丝状物来。长有大量细菌的液体，会呈现混浊、沉淀或飘浮一片片小“白花”，并伴有大量气泡冒出。 当人类还未研究和认识细菌时，细菌中的少数病原菌曾猖獗一时，夺走无数生命；不少腐败

3、菌也常常引起食物和工农业产品腐烂变质。因此，细菌给人的最初印象常常是有害的，甚至是可怕的。实际上，随着微生物学的发展，当人们对它们的生命活动规律认识越来越清楚后，情况就有了根本的改变。目前，由细菌引起的传染病基本上都得到了控制。与此同时，还发掘和利用了大量的有益细菌到工、农、医、环保等生产实践中，给人类带来极其巨大的经济效益和社会效益。例如，在工业上各种氨基酸、核苷酸、酶制剂、乙醇、丙酮、丁醇、有机酸、抗生素等的发酵生产；农业上如杀虫菌剂、细菌肥料的生产和在沼气发酵、饲料青贮等方面的应用；医药上如各种菌苗、类毒素、代血浆和许多医用酶类的生产等；以及细菌在环保和国防上的应用等，都是利用有益细菌活

4、动的例子。 一、细胞的形态构造及其功能 (一)形态和染色 细菌的形态十分简单，基本上只有球状、杆状和螺旋状三大类。球状的细菌称为球菌(coccus)，根据其相互联结的形式又可分单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链球菌和葡萄球菌等。杆状的细菌称为杆菌(bacillus)，其细胞形态较球菌复杂，常有短杆(球杆)状、棒杆状、梭状、梭杆状、月亮状、分枝状、竹节状(即两端平截的杆状)等；按杆菌细胞的排列方式则有链状、栅状、“八”字状以及有鞘衣的丝状等。螺旋状的细菌称为螺旋菌(spirilla)，若螺旋不满一环则称为弧菌(vibrio)，满26环的小型、坚硬的螺旋状细菌可称为螺菌(spirillum)，

5、而旋转周数在6环以上、体大而柔软的螺旋状细菌则称螺旋体(spirochaeta)。 在自然界所存在的细菌中，杆菌最为常见，球菌次之，而螺旋状的最少。此外，近年来还陆续发现少数其他形态如三角形、方形和圆盘形等的细菌。 量度细菌大小的单位是m(微米，即10-6m)，量度其亚细胞构造则要用nm(纳米，即10-9m)作单位。 典型细菌的大小可用Escherichia coli作代表。E.coli细胞的平均长度约2m，宽度约0.5m。形象地说，1500个E.coli细胞的“头”、“尾”相接仅等于3mm长的一颗芝麻。如以人发的平均直径为60m计，则120个E.coli“肩并肩”地紧挨在一起才有一根人发的粗

6、细。至于它的重量则更是微乎其微，如果一个细胞的重量为10-12g，则大约109个E.coli细胞才达到1mg重。 由于细菌的细胞极其微小又十分透明，因此用水浸片或悬滴观察法在光学显微镜下进行观察时，只能看到其大体形态和运动情况。若要在光学显微镜下观察其细致形态和主要构造，一般都要对它们进行染色。染色法的种类很多，可概括如下： 在上述的各种染色法中，以革兰氏染色法最为重要。该染色法由丹麦医生C.Gram于1884年创立，故名。其简要操作分初染、媒染、脱色和复染四步(图2-1)。 从图2-1可知，甲、乙两种细菌经结晶紫溶液初染后，分别染上了紫色，经碘液媒染，结晶紫就与碘分子形成了一个分子量较大的染

7、色较牢固的复合物。接着就用95%乙醇进行脱色。这时凡已染上的紫色易被乙醇洗脱者，则又成为无色的菌体(如乙菌)，反之，则仍为紫色(如甲菌)。最后，再用红色染料沙黄(即番红，也可用其他红色染料代替)复染。结果甲菌仍能维持最初染上的紫色，而乙菌则被复染而呈红色，前者称革兰氏阳性菌，简称G+菌，后者则称为革兰氏阴性菌，简称G-菌。 革兰氏染色有着十分重要的理论与实践意义。通过这一染色，可把几乎所有的细菌都分成革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌两个大类，因此它是分类鉴定菌种时的重要指标。又由于这两大类细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异，因此任何细菌只要先

8、通过很简单的革兰氏染色，即可提供不少其他重要的生物学特性方面的信息。 有关革兰氏染色反应的机制问题，因为与细胞壁的成分和构造密切相关，故放在细胞壁内容中叙述。 (二)构造 细菌细胞的模式构造可见图2-2。其中把一般细菌都有的构造称为一般构造，例如细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等，而把并非一般细菌共有的构造称为特殊构造，主要是鞭毛、菌毛、性菌毛、荚膜和芽孢等。 1细菌细胞的一般构造 (1)细胞壁 是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成，有固定外形和保护细胞等多种功能。通过染色、质壁分离或制成原生质体后再在光学显微镜下观察，可证实细胞壁的存在；用电子显微镜观察细菌超薄切片等方法，更

9、可确证细胞壁的存在。 虽说细胞壁是细菌细胞的一般构造，但在特殊情况下也可发现有几种细胞壁缺损的或无细胞壁的细菌存在：原生质体(protoplast)：指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制细胞壁的合成后，所留下的仅由细胞膜包裹着的脆弱细胞，一般由革兰氏阳性菌形成；球状体或原生质球(sphaeroplast)：指还残留部分细胞壁的原生质体，一般由革兰氏阴性细菌所形成；L型细菌：1935年时，在英国李斯德预防医学研究所中发现一种由自发突变而形成的细胞壁缺损的细菌Streptobacillus moniliformis(念珠状链杆菌)，它的细胞膨大，对渗透压十分敏感，在固体培养基表面形成

10、“油煎蛋”似的小菌落。由于李斯德(Lister)研究所的第一字母是“L”，故称L型细菌。许多革兰氏阳性和阴性细菌都可形成L型。目前L型细菌的概念有时用得较杂，甚至还把原生质体或球状体也包括在内。狭义地说，L型细菌应专指那些在实验室中通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。现把四种细胞壁缺损的细菌归纳如下： 原生质体与球状体有几个共同特点，主要是无细胞壁，细胞呈球状，对渗透压十分敏感，即使长有鞭毛也不能运动，对噬菌体不敏感，细胞不能分裂，等等。如在形成原生质体或球状体前已有噬菌体侵入，则该噬菌体仍能正常增殖和裂解；同样，如在形成原生质体前正在形成芽孢，则该芽孢也仍能正常形成。 细胞壁的功

11、能主要有：固定细胞外形；协助鞭毛运动；保护细胞免受外力的损伤(例如革兰氏阳性细菌可抵御1525个大气压的渗透压，革兰氏阴性细菌为510个大气压)；为正常细胞分裂所必需；阻拦有害物质进入细胞(如革兰氏阴性细菌细胞壁可阻拦分子量超过800的抗生素透入)；与细菌的抗原性、致病性(如内毒素)和对噬菌体的敏感性密切相关。 细胞壁的构造和成分较复杂。图2-3用对比方式表示革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁构造的差别。 革兰氏阳性细菌和阴性细菌细胞壁成分的主要差别可见表2-1。 少数属于古细菌类(archae bacteria)的嗜盐菌、产甲烷菌和嗜热嗜酸的Sulfolobus(硫化叶菌)，它们的细胞壁上

12、不含肽聚糖，因此被称作“疵壁菌”(mendosicutes)(见第十一章)。 革兰氏阳性细菌肽聚糖(Peptido glycan)的结构可用最典型的Staphylococcus aureus(金黄色葡萄球菌)为代表。它的肽聚糖层厚约2080nm，由40层左右网状分子所组成。网状的肽聚糖大分子实际上是由大量小分子单体聚合而成的。每一肽聚糖单体含有三个组成部分：双糖单位，即由一个N-乙酰葡糖胺与一个N-乙酰胞壁酸分子通过-1，4-糖苷键连接而成；短肽“尾”，即由四个氨基酸连起来的短肽连接在N-乙酰胞壁酸分子上。这四个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成的，即L-丙氨酸D-谷氨酸L-赖氨酸D-

13、丙氨酸；肽“桥”，在Saureus情况下为甘氨酸五肽。这一肽“桥”的氨基端与前一肽聚糖单体肽“尾”中的第4氨基酸D-丙氨酸的羧基相连接，而它的羧基端则与后一肽聚糖单体肽“尾”中的第3个氨基酸碱性氨基酸L-赖氨酸的氨基相连接，从而使前后两个肽聚糖单体交联起来。革兰氏阳性细菌肽聚糖单体的结构见图2-4。 早在1922年，青霉素的发现者AFleming已发现了溶菌酶。这是一种广泛存在于卵清、人的泪液和鼻涕、部分细菌和噬菌体内的一种酶，它能有效地水解细菌的肽聚糖，其水解位点是N-乙酰胞壁酸的1碳和N-乙酰葡糖胺的4碳间的-1，4-糖苷键。 革兰氏阴性细菌细胞壁的肽聚糖结构可以Ecoli为代表。它的肽聚

14、糖含量占细胞壁的10%弱，一般由12层网状分子构成，在细胞壁上的厚度仅为23nm。其结构单体与革兰氏阳性细菌基本相同，差别仅在于：肽尾的第3个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)；没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第3氨基酸m-二氨基庚二酸的氨基直接连接而成。 由于革兰氏阳性细菌与阴性细菌的肽聚糖单体结构的差异以及其间相互联系的不同，因此交联而成的肽聚糖网的结构和致密度就有明显的差别(图2-5)。 革兰氏阳性细菌和阴性细菌肽桥的类型在革兰氏阳性和阴性细菌肽聚糖的肽桥中，共有4种主要类型，现列表如下(表2-2)。 表2-2中的第、型肽桥已在

15、上面讨论过了。第型是在Micro coccusluteus藤黄微球菌，过去称Mlysodeikticus(溶壁微球菌)发现的。它的肽桥与其肽尾结构完全相同，并可有12条构成，即： 而第型则为Corynebacterium poinsettiae(猩猩木棒杆菌)所特有，其肽桥仅有一个氨基酸D-赖氨酸所组成，并把前一肽尾的第4氨基酸(D-丙氨酸)与后一肽尾的第2氨基酸(D-谷氨酸)相连接。附带要说明的是，该菌肽尾的第3氨基酸不是其他细菌所具有的L-赖氨酸，而是该菌所特有的L-鸟氨酸(L-Orn)(图2-6)。 革兰氏阳性细菌所特有的磷壁酸(teichoic acid，即垣酸)磷壁酸是革兰氏阳性细菌

16、细胞壁所特有的成分。它有两种类型，其一为壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间发生共价结合，可用稀酸或稀碱进行提取，其含量有时可达壁重的50%(或细胞干重的10%)，含量多少与培养基成分密切相关；其二为膜磷壁酸(即脂磷壁酸)，由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成，它的含量与培养条件关系不大，可用45%热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。 磷壁酸的结构主要有甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸等五种类型，前者在Lactobacillus casei(干酪乳杆菌)等细菌中含有，后者在Staphylococcus aureus和Bacillus(芽孢杆菌属)等细菌中含有。 图2-7甘油磷壁酸的结构模

17、式(左)及其单体(虚线范围内)的分子结构图(右)甘油磷壁酸的结构及其与肽聚糖分子中的胞壁酸的连接方式见图2-7。 以下再将其余三种甘油磷壁酸和一种核糖醇磷壁酸的结构归纳在图2-8中。 磷壁酸的主要生理功能有四：因带负电荷，故可与环境中的Mg2+等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；保证革兰氏阳性致病菌(如A族链球菌)与其宿主间的粘连(主要为膜磷壁酸)；赋于革兰氏阳性菌以特异的表面抗原；提供某些噬菌体以特异的吸附受体。 革兰氏阴性细菌特有的脂多糖(LPS，lipopoly saccharide)结构脂多糖是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚(810nm

18、)的类脂多糖类物质。它由类脂A、核心多糖和O-特异侧链三部分所组成。其主要功能有四：是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用；由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性，例如，据统计(1983)，国际上已报道过的根据LPS的结构特性而鉴定过Salmonella(沙门氏菌属)的表面抗原类型多达2107个；是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。 脂多糖要维持其结构的稳定性需要足量Ca2+的存在。如果用螯合剂去除Ca2+，LPS就解体。这时，革兰氏阴性细菌的内壁层肽聚糖就暴露出来，因而就可被溶

19、菌酶所水解。 脂多糖分子的结构较复杂，现表解如下： 类脂A的结构在不同细菌中有所不同，大约有78种之多，它是革兰氏阴性细菌内毒素图2-9LPS中类脂A的分子结构(沙门氏菌属)的毒性中心。其结构见图2-9。 在LPS的核心多糖区和O-特异侧链区中有三种独特的糖，即2-酮-3-脱氧辛糖酸(KDO)、L-甘油-D-甘露庚糖(Hep)和阿比可糖(Abq，即3，6-二脱氧D-半乳糖)，它们的结构见图2-10。 在Salmonella中，脂多糖分子中的O-特异侧链可用灵敏的血清学方法加以鉴定。这在传染病的诊断中有其重要意义，例如由此可对某传染病的传染源进行地理定位等。 外壁层中的蛋白质在革兰氏阴性细菌细胞

20、壁的外壁层中，嵌有多种蛋白质，主要有：基质蛋白(matrix protein)：例如在Ecoli中的孔蛋白(porin)就是一种研究得较多的基质蛋白。孔蛋白是一种三聚体结构，每一个亚单位的分子量为36000。由三聚体结构构成的充水孔道横跨外壁层，可通过分子量小于800900的亲水性营养物质，例如糖类(尤其是双糖)、氨基酸、二肽、三肽、青霉素和无机离子等。它使外壁层具有分子筛的功能；外壁蛋白(outer membrane protein)：是一类特异性的运送蛋白或受体，可把较大的分子，例如维生素B12、麦芽寡糖、核酸降解物以及铁离子螯合剂铁色素(ferrichrome)或肠螯合素(enteroc

21、helin)等输送入细胞内；脂蛋白(lipo protein)：种类很多，主要的是分子量为7200的脂蛋白，其作用是使细胞壁的外壁层牢固地连接在由肽聚糖所组成的内壁层上。 周质空间(Periplasmic space)又称壁膜空间。指位于细胞壁与细胞膜之间的狭窄间隙革兰氏阳性细菌与阴性细菌均有。内中含有多种蛋白质，例如蛋白酶、核酸酶等各种解聚酶运送某些物质进入细胞内的结合蛋白，以及趋化性的受体蛋白等。 革兰氏染色的机制通过以上对细菌细胞壁的详细分析，就为解释革兰氏染色的机制提供了较充分的基础。目前一般认为，革兰氏染色是基于细菌细胞壁特殊化学组分基础上的一种物理原因。通过初染和媒染操作后，在细菌

22、细胞的膜或原生质体上染上了不溶于水的结晶紫与碘的大分子复合物。革兰氏阳性细菌由于细胞壁较厚、肽聚糖含量较高和其分子交联度较紧密，故在用乙醇洗脱时，肽聚糖网孔会因脱水而明显收缩，再加上它基本上不含类脂，故乙醇处理不能在壁上溶出缝隙，因此，结晶紫与碘复合物仍牢牢阻留在其细胞壁内，使其呈现紫色。反之，革兰氏阴性细菌因其壁薄、肽聚糖含量低和交联松散，故遇乙醇后，肽聚糖网孔不易收缩，加上它的类脂含量高，所以当乙醇把类脂溶解后，在细胞壁上就会出现较大的缝隙，这样，结晶紫与碘的复合物就极易被溶出细胞壁，因此，通过乙醇脱色后，细胞又呈无色。这时，再经沙黄等红色染料进行复染，就使革兰氏阴性细菌获得了一层新的颜色

23、红色，而革兰氏阳性菌则仍呈紫色(实为紫中带红)。 (2)细胞膜与间体 细胞膜(cell membrane) 又称细胞质膜(cytoplasmic membrane)或质膜(Plasma membrane)，是紧贴在细胞壁内侧的一层由磷脂和蛋白质组成的柔软、富有弹性的半透性薄膜。通过质壁分离、选择性染色、原生质体破裂或电子显微镜观察等方法，可以证明细胞膜的存在。 在电子显微镜下观察时，细胞膜呈明显的双层结构在上下两暗色层间夹着一浅色的中间层。这是因为，细胞膜的基本成分是由两层磷脂分子整齐地排列而成的。 每一磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性头(磷酸端)和一个不带电荷、不溶于水的非极性尾(烃端

24、)所构成(图2-11)。极性头朝向膜的内外两个表面，呈亲水性；而非极性的疏水尾(长链脂肪酸，其链长和饱和度与细菌的生长温度有关)则埋藏在膜的内层，从而形成一个磷脂双分子层。据目前所知，磷脂双分子层通常呈液态，不同的内嵌蛋白(穿过全膜的、不对称地分布在膜的一侧或埋藏在磷脂双分子层内的)和外周蛋白可在磷脂双分子层液体中作侧向运动，犹如漂浮在海洋中的冰山那样，这就是Singer和Nicolson(1972)提出的细胞膜液态镶嵌模式的基本内容。有关膜蛋白在细胞膜中的分布和种类见图2-12。 a内嵌蛋白(不对称地分布于膜的一边)；内嵌蛋白(穿过全膜)；c内嵌蛋白(埋藏在脂双分子层内)；d外周蛋白；e多酶

25、复合体(由内嵌蛋白亚基和外周蛋白亚基组成，穿过全膜)；f脂双分子层 细胞膜的功能为：控制细胞内、外的物质(营养物质和代谢废物)的运送、交换；维持细胞内正常渗透压的屏障作用；合成细胞壁各种组分(LPS、肽聚糖、磷壁酸)和荚膜等大分子的场所；进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；许多酶(-半乳糖苷酶、有关细胞壁和荚膜的合成酶、ATP酶)和电子传递链组分的所在部位；鞭毛的着生点和提供其运动所需的能量等。 间体(mesosome) 由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构，一般位于细胞分裂部位或其邻近，其功能主要是促进细胞间隔的形成并与遗传物质的复制及其相互分离有关(图2-13)。在革兰氏阳性细菌如

26、Bacillus subtilis(枯草杆菌)、Blicheniformis(地衣芽孢杆菌)、Streptococcus faecalis(粪链球菌)和Micrococcus Luteus(藤黄微球菌)中，间体较为明显。 从图2-13中可以看出，由Jacob等(1963)提出的细菌染色体合成的复制子假说(replicon hypothesis)能较合理地解释间体在细菌染色体DNA的复制和分离中的作用。其过程为：复制开始时，环状染色体DNA上的某一特异位点附着于间体上的一个复制区处(该处含有复制DNA的有关酶)，DNA链的一股被打开；接着，老间体产生了一个新的间体，同时形成了一个新的复制区，有一

27、股DNA的5-游离端就附着在新的复制区上；随着新的细胞膜(图中黑色部分)的不断延伸，老的染色体DNA不断地向逆时针方向转动，于是，按DNA合成的滚环机制，在两股老DNA单链上随即合成了新的互补DNA链(虚线)；随着细胞膜的不断延伸，复制后的DNA相互分离，最后成为两个子细胞中的独立染色体。 (3)细胞质(cytoplasm) 被细胞膜包围着的除核质体外的一切透明、胶状、颗粒状物质，可总称为细胞质。其主要成分为核糖体、贮藏物、各种酶类、中间代谢物、无机盐、载色体和质粒等，少数细菌还存在羧化体、伴孢晶体或气泡等构造。 贮藏物(reserve materials)：细胞内的贮藏物种类很多，现择要表解

28、如下： 聚-羟丁酸(poly-hydroxybutyrate，PHB)许多细菌细胞质内经常可发现的碳源类贮藏物，不溶于水，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压的作用。当Bacillus megaterium(巨大芽孢杆菌)在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的PHB可达干重的60%。在Azoto-bactervinelandii(棕色固氮菌)的孢囊中也含有PHB。已有报道，PHB可制作易降解且无毒的医用塑料器皿和外科用的手术针及缝线。PHB的结构(其中的n一般大于106)是： 近年来，发现在许多细菌例如革兰氏阳性和阴性好氧菌、光合厌氧细菌中，都存在PHB类化合物，但结构稍有不同。这类化合

29、物可共同称为聚羟链烷酸(polyhydroxy alkanoate)： 如果R=CH3，即为PHB。 异染粒(metachromatic granule)：又称迂回体或捩转菌素，这是因其最早在Spirillum volutans(迂回螺菌)中发现之故。异染颗粒大小为0.51m，它是无机偏磷酸的聚合物，分子呈线状，n值在2106间。其功能也是贮藏磷元素和能量，并可降低渗透压。异染粒的化学结构为： 藻青素(cyanophycin)和藻青蛋白(Phycocyanin，一种辅助光合色素)：通常存在于蓝细菌中，它们属于内源性的氮素贮藏物，同时还具有贮藏能源的作用。 藻青素呈颗粒状，由含精氨酸和天冬氨酸残

30、基(11)的分枝多肽所构成，其分子量在25000125000范围内。例如，Anabaenacy lindrica(柱形鱼腥蓝菌)的藻青素具有以下的结构： 羧化体(carboxysome)：在若干化能自养细菌中含有的多角形细胞内含物，称为羧化体。它的大小与噬菌体相仿，约10nm，内含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键的作用。在Thiobacillus thioparus(排硫硫杆菌)、Tneapolitanus(那不勒斯硫杆菌)、Beggia-toa(贝日阿托氏菌属)和若干蓝细菌中都可以找到羧化体。 气泡(gasvacuoles)：在许多光合营养型无鞭毛运动的水生细菌的

31、细胞内常含有为数众多的充满气体的小泡囊，称为气泡，它由仅2nm厚的蛋白质膜所包围，具有调节细胞比重以使其漂浮在合适水层中的作用。具有气泡的蓝细菌如Anabaena(鱼腥蓝菌属)、Gloeotrichia(顶孢蓝菌属)、Microcystis(微胞蓝菌属)和Oscillatoria(颤蓝菌属)的一些种，细菌如Halobacterium(盐杆菌属)、Pelodictyon(暗网菌属)和Rhodopseudomonas(红假单胞菌属)的一些种等。 (4)核质体(nuclearbody)核质体是原核生物所特有的无核膜结构的原始细胞核，又称核区、拟核或核基因组等。外形多变，用Feulgen染色法染色后，可以见到呈紫色的形状不定的核质体。细菌的核质体是一个大型环状的双链DNA分子，长度为0.253mm(例如Ecoli的DNA长约1mm)。每个细胞所含的核质体数与其生长速度有关，一般为14个。少数细菌有2025个核质体，如Azotobacter chroococcum(褐球固氮菌)等。细菌除在染色体复制的短时间内呈双倍体外，一般均为单倍体。核质体是负载细菌遗传信息的物质基础。 2细菌细胞的特殊构造 不是一切细菌都具有的细胞