脉翅目昆虫的研究进展.docx

1、脉翅目昆虫的研究进展脉翅目昆虫的研究进展脉翅目是完全变态类昆虫中较为原始的一个类群。成虫具有咀嚼式口器，复眼发达，两对近等长的翅呈透明膜质，翅脉网状，在翅缘处二分叉。幼虫和成虫均为捕食性，捕食蚜虫、叶蝉、粉虱、蚧(介壳虫)、鳞翅目的幼虫和卵，以及蚁、螨等，是重要的天敌昆虫类群，对于控制昆虫种群、保持生态平衡具有重要意义(New, 1989)。目前全世界已知现生脉翅目昆虫20余科，近6000种(Oswald, 2012)。最古老的脉翅目昆虫化石二叠蛾蛉科Permithonidae发现于距今2.75亿年的乌拉尔二叠纪早期地层，由此可以推断脉翅目昆虫的起源可延伸至二叠纪早期(约2.8亿年至2.6亿年

2、)(Ponomarenko, 2002; Yang et al., 2010)。脉翅目昆虫有完整的化石记录，在各个地质历史时期均有发现。目前，全世界脉翅目化石已报道600余种：其中古生代发现脉翅目昆虫化石4科60余种，中生代发现38科近400种(包括37未定种)，新生代发现17科142种(EDNA数据库，http:/edna.palass-hosting.org/，统计日期2012.4.12)。中生代是脉翅目昆虫一个重要的辐射时期，也是脉翅目昆虫研究最为深入的时期，无论在科级阶元还是种级的分化上，该时期的脉翅目昆虫化石的丰富度以及分异度都远远超过其它时期，出现了大量中生代特有的类群：如丽蛉科K

3、alligrammatidae、线蛉科Grammolingiidae、异丽蛉科Atheogrammatidae、中草蛉科Mesochrysopida等。而且绝大多数现生类群也开始出现，如溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、细蛉科Nymphidae、蚁蛉科Myrmeleontidae、美蛉科Polystoechotidae、粉蛉科Coniopterygidae和草蛉科Chrysopidae等(Garibaldi and Engel, 2005)。因此，中生代脉翅目昆虫化石对研究该类昆虫的起源、演化具有重要的意义。 与生存环境形成协调稳定的关系是任何一类昆虫生存繁衍的必要条件。

4、昆虫在进化过程中演化出多样的生存防御策略，包括形态、行为、化学性及免疫系统等多种方式。其中拟态(mimicry)，即一种生物模拟另一种生物或环境中的其它物体从而使自身获得好处的现象，是一种非常重要且极为有效的方式(Gullan and Cranston, 2005)。作为捕食性昆虫，脉翅目昆虫与植物间的联系相对较少，然而植物却是其生存环境中不可或缺、也不可忽视的重要部分，在现生的脉翅目昆虫中也能发现其与植物之间联系的“痕迹”：草蛉科通常停靠在植物的叶片背面，其身体及翅常呈绿色，与周围环境形成一种简单的模拟;褐蛉中的正钩翅褐蛉Drepanepteryx phalaenoides Linnaeus

5、, 1758前翅颜色及形态与被子植物的枯叶相近，达到了很好的隐蔽效果(Aspck and Aspck, 2007)。而脉翅目昆虫中更为特化的是螳蛉科昆虫对黄蜂的模拟，是一种典型的贝氏拟态(Opler, 1981)。在中生代脉翅目昆虫中，也发现了形态多样的该时期特有的翅斑类型，可能是对环境适应性演化过程中特化出的防御机制。其中，中侏罗世的线蛉科和溪蛉科中的部分类群昆虫四翅上常分布有深浅相间的弧形条带状斑纹(图1)，斑纹边缘呈不规则的波浪形曲线，边缘偶见直径1mm左右的白色小圆斑，如秀脉细蛉Leptolingia calonervis Shi, Yang et Ren, 2011。这种规律的翅纹的

6、存在，极有可能是对周围环境的一种模拟，使自己的体色完全融入到环境的背景色中，即隐蔽色(Ren, 2002; Ren and Yin, 2003; Shi et al., 2011)。侏罗纪和白垩纪的丽蛉科昆虫的翅上还出现了形态各异的眼斑(图2)。眼斑在生物进化及适应环境的过程中起着积极的作用，利用翅的结构模拟动物的眼睛以恐吓天敌，达到自我保护的作用。眼斑是昼行性昆虫的一种很重要的反捕食策略，因为对于脊椎动物来讲，眼对眼的对视有很强的威慑力。直到今天，眼斑仍是昆虫重要自我防护措施之一，是现生鳞翅目昆虫最常见的一种拟态形式。丽蛉有两个主要拟态方式，通过模拟其天敌的捕食者的眼睛来达到避害的目的，称之

7、为狭义拟态或贝茨氏拟态(Bayesian mimicry);或者通过对其捕食对象的寄主眼睛形态的模拟来获得捕食上的优势，称之为侵略性拟态(Aggressive mimicry)(Makarkin et al., 2009; Fang et al., 2010)。此外，发现于中国早白垩世义县组地层的李氏聪蛉Sophogramma lii Yang, Zhao et Ren, 2009(丽蛉科)，四翅的近边缘处出现了罕见的对称性的波浪状条纹，形成了波浪状的半圆弧(图3)。推测这可能是一种保护色，隐藏自己免遭捕食，或是一种破坏性斑纹，使其翅看似残缺，破坏本身较为规则醒目的形态(Yang et al.

8、, 2009)。中国辽宁西部、内蒙古东南部和河北北部是我国著名的晚中生代化石产地，产有丰富的脊椎动物、无脊椎动物和植物化石，常见类群有蝾螈、兽脚类恐龙、哺乳动物、昆虫、叶肢介等。其中内蒙古宁城道虎沟地区富含昆虫化石，其中发现了许多具有重要科学价值的昆虫化石，这些昆虫化石不但保存精美，而且为研究中侏罗世生物群的演化和灭绝提供了宝贵的材料。在道虎沟地区发现的昆虫化石中，脉翅目化石昆虫数量较多、种类丰富，不但发现有溪蛉、草蛉、蝶蛉等现生类群，而且发现了线蛉、丽蛉等独特的化石类群。翅斑是昆虫翅的重要特征之一，对于昆虫的物种鉴别及其防御机制的研究都具有重要意义。已报道的中侏罗世脉翅目昆虫多具有翅斑，并翅

9、斑形状各异，变化十分丰富。为了进一步研究脉翅目昆虫化石的演化历史，本文对产自内蒙古自治区赤峰市宁城县道虎沟地区中侏罗世九龙山组的脉翅目化石昆虫的翅斑类型进行了观察研究。我们研究的所有脉翅目昆虫化石标本均保存于首都师范大学昆虫演化与环境变迁重点实验室，产自内蒙古宁城道虎沟地区中侏罗世九龙山组。我们一共观察了脉翅目成虫标本3040件(对版标本按一件计算)，根据已报道的道虎沟地区发现的脉翅目昆虫类群，以科(family)为单位，对11个科(溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、蝶蛉科Psychopsidae、丽翼蛉科Saucrosmylidae、潘氏丽蛉科Panfiloviidae

10、、丽蛉科Kalligrammatidae、线蛉科Grammolingiidae 、奇异蛉科Parakseneuridae、蛾蛉科Ithonidae、草蛉科Chrysopidae、细蛉科Nymphidae)的翅斑类型进行归类并统计标本数量。中侏罗世九龙山组脉翅目化石昆虫的翅斑类型丰富多样，变化较大。翅斑有无及翅斑的形状是脉翅目昆虫重要的鉴别特征之一。我们在产自道虎沟地区中侏罗世九龙山组的3000余件脉翅目昆虫化石成虫标本中，共发现6型14类翅斑(见表1，无该类翅斑则用“”表示)。表1 中国中侏罗世九龙山组脉翅目昆虫化石翅斑类型类群（科）/翅斑类型/标本数量（件）ABC斑块型斑点型条带型无清晰轮廓

11、不规则斑块整翅散布斑纹零散浅色斑点零散深色斑点深色斑点相连成条带深色宽条带（3-5条）A1A2A3B1B2B3C2溪蛉科2136411213739螳蛉科蝶蛉科14721丽翼蛉科719潘氏丽蛉科6丽蛉科282线蛉科516奇异蛉科98蛾蛉科1117319草蛉科细蛉科类群（科）/翅斑类型/标本数量（件）DEF无斑纹合计（total count）横纹型局部型特异型三条横纹四条横纹翅缘或翅中部有深色痕迹翅缘处具有斑纹眼斑模拟植物叶片翅透明或为均一颜色而无明显可见斑纹D1D2E1E2F1F2GT溪蛉科576451222螳蛉科606蝶蛉科145313丽翼蛉科4030潘氏丽蛉科410丽蛉科111253线蛉科7

12、3589奇异蛉科30128蛾蛉科202458170草蛉科503503细蛉科1616在此次调查结果中，除了草蛉科、细蛉科化石昆虫全部不具有翅斑，在其他9科脉翅目化石昆虫中都发现了具有翅斑的标本。下面对上表格中的内容进行解释。A 斑块型A1 无清晰轮廓图1 斑块型翅斑(A1-无清晰轮廓)，脉翅目a-c：奇异蛉科，d：潘氏丽蛉科，比例尺=10mm。如图，这类昆虫化石虽能看出翅斑，但是并无大致形状，没有清晰轮廓。A2 不规则斑块图2. 斑块型翅斑(A2-不规则斑块)，脉翅目a：蝶蛉科，b：丽翼蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石翅斑均不规则，斑块随意分布。A3 整翅散布斑纹图3. 斑块型翅斑(A3-

13、整翅散布斑纹)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石翅斑分布全翅，但比较破碎，零零散散。B 斑点型B1 零散浅色斑点图4. 斑点型翅斑(B1-零散浅色斑点)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石翅上有大小基本相同的斑点。全翅呈深色，翅斑突出，呈浅色分布。B2零散深色斑点图5. 斑点型翅斑(B2-零散深色斑点)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石全翅呈无色透明，斑点为深色，全翅分布。B3深色斑点相连成条带图6. 斑点型翅斑(B3-深色斑点相连成条带)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。图7. 条带型翅斑(B3-深色斑点相连成条带)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如

14、图，昆虫化石斑点相连成条带状。C 条带型 宽条带(3-5条)图8. 条带型翅斑(C2-深色宽条带)，脉翅目线蛉科，比例尺=10mm。图9. 条带型翅斑(C2-深色宽条带)，脉翅目a：丽翼蛉科，b：蛾蛉科，比例尺=10mm。如图，此类为这次统计中数量最多，比较丰富的一种翅斑类型。图8中b,d这种类型在条带的基础上，翅斑边缘还带有两列白色小圆点。图8中c，图9中a这种类型翅中央有一列白色小圆点。D 横纹型D1 三条横纹 D2 四条横纹图10. 横纹型翅斑(D)，脉翅目a：蛾蛉科，b-c：溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石的翅斑横条状分布，多为三条横纹，四条横纹的化石数量很少。其中四条横纹的化

15、石全部在翅后缘处有一排类似眼斑外圈深色中间白色的圆点。E 边缘型 E1翅缘或翅中部有深色痕迹 E2翅缘处具有斑纹图11. 局部型翅斑(E)，脉翅目a：螳蛉科，b：蛾蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石有局部翅斑。两翅重叠在一起，a翅中间有一些和翅边缘颜色加深的部分，可能是翅斑。B翅边缘有几条深色短条带，因为并不是全翅分布，所以分到局部型翅斑这一类。F 特异型F1眼斑 F2 模拟植物叶片图12. 特异型翅斑(F)，脉翅目a：丽翼蛉科，b：丽蛉科，比例尺=10mm。如图，这类昆虫化石翅斑非常特殊，a化石昆虫前翅翅斑呈“小叶状”分布，前后缘具有对称的条斑，翅中部具有一条颜色加深的纵带，形似叶轴，整

16、个前翅与同时代的裸子植物或蕨类植物的叶片非常相似。B化石翅中央有一个明显的深色眼斑。无斑纹翅透明或为均一颜色而无明显可见斑纹图13. 脉翅目草蛉科，翅透明，无翅斑，比例尺=10mm。如图，这种类型昆虫化石翅为无色透明，很清晰的看出其并没有明显翅斑。在此次调查的道虎沟地区脉翅目化石昆虫中，51.12%的标本具有翅斑。根据翅斑的形状及特点，分为六种类型(A-F，见表1)，各类型所占比例见图14。图14. 道虎沟地区脉翅目化石昆虫翅斑组成如图14所示，斑块型(A，见图1-3)、斑点型(B，见图4-7)和条带型(C，见图8-9)翅斑在脉翅目化石昆虫中普遍存在。横纹型(D，见图10)、翅缘型(E，见图1

17、1)和特异型(F，见图12)翅斑比较罕见，只在极少数标本中有发现。图15. 道虎沟地区脉翅目化石昆虫翅斑类型如图15所示，脉翅目化石昆虫中有9个科具有翅斑，草蛉科和细蛉科所有标本皆无翅斑。其中溪蛉科标本数量最多，具有翅斑的标本达到577件，占该科标本总数的47.22%，翅斑类型也最丰富，共发现4类8种翅斑类型。蛾蛉科化石虽然标本数量较少，共发现170件化石标本，但是具有翅斑的标本达到65.88%，翅斑类型也很多样，共发现4类6种翅斑类型。特别的是，线蛉科化石昆虫标本数量较多，但是翅斑类型非常单一，皆为条带型(C)。特殊的是蛾蛉科和溪蛉科中，有些标本具有特殊的横纹型斑纹(D)，如图10中，根据横

18、纹形状，推测该类昆虫是在模拟植物，形状类似随风飘舞的叶子，但是还未找到其具体模拟的植物化石。蝶蛉科化石昆虫具有两种翅斑类型，不规则斑块状翅斑(A2)和条带型翅斑(C2)，其中具有斑块型翅斑的标本数量达到该科总数的46.96%。螳蛉科化石非常罕见，仅发现6件标本，翅斑皆不明显，表现为翅缘或翅中部有深色痕迹。奇异蛉科与潘氏丽蛉科标本的翅斑呈现没有清晰轮廓的深色翅斑(A1)。丽蛉科和丽翼蛉科化石中部分昆虫的翅斑具有特异性，分别表现为具有眼斑(F1)和模拟植物枝叶的羽状翅斑(F2)。草蛉科标本数量较多，共503件，但全部不具有翅斑(见图13)，这与现生草蛉科昆虫特征一致，四翅透明，没有翅斑。细蛉科标本

19、很少，亦全部不具有翅斑。中国中侏罗世时期的脉翅目化石种类丰富，其翅斑已具有多样性的分化。道虎沟地区脉翅目化石昆虫翅斑类型共发现6型14类(见表1、图15)，各种类型具有明显的区别，并且物种种类及数量较多的类群，例如溪蛉科，保存数量最多，并且翅斑类型也变化多样。众所周知，昆虫是动物界中种类最为丰富的类群，并且个体数量庞大，分布也十分广泛。这不仅是因为昆虫具有强大的飞翔能力，其微小的身躯又易随气流传播。更重要的是昆虫具有惊人的适应能力，才能在各种环境中生存下来，繁衍生息。昆虫的各种特征亦是由于环境的压力与选择而截然不同、各有特色。脉翅目昆虫呈现出如此多态的翅斑，我们推测是为适应不同环境采取的生存策

20、略。昆虫与植物是陆地生物群落中最为重要的组成部分。在昆虫的生存环境中，与其关系最为密切的莫过于植物，植物能为昆虫提供生长场所、栖息地和庇护所，能为植食性昆虫提供食物。脉翅目昆虫为捕食性昆虫，与植物间的联系相对较少，然而植物却是其生存环境中不可或缺的重要部分。中国中生代同一时期同一地层中发现的植物化石种类也很丰富，有松柏类(Coniferaleans)，本内苏铁类(Bennettitaleans)，银杏类(Ginkgoaleans)，茨康类(Czekanowskialeans)，苏铁类(Cycadaleans)，种子蕨(Pteridospermae)，有节类(Sphenopds)，真蕨类(Fil

21、icaleans)，石松类(Lycopods)，苔藓类(Bryophytes)等种类。不同高度的植物为生活于其中的生物创造了不同的环境，并且上层植物会对下层生物形成遮荫的环境，地表由于枯枝落叶的积累也能形成特殊的栖居环境。各种环境可能对昆虫产生不同的要求，迫使昆虫演化出适应特定环境的相应特征。昆虫通常通过各种策略以逃避天敌的捕食。昆虫的翅可能通过产生颜色、形状、甚至形态上的特化来获得隐藏的目的。例如，形状不规则的斑块状斑纹与阳光透过枝叶产生的光影相似，利于昆虫在枝叶间隐藏自己;并且翅面上的深色斑块，在视觉上破坏了翅趋于三角形的形状，可能使捕食者产生错觉从而利于昆虫躲避天敌。如脉翅目化石中的奇异

22、蛉科、丽翼蛉科、线蛉科、丽蛉科与潘氏丽蛉科皆为灭绝科，它们一般体型巨大，单翅40-50mm，翅脉浓密且十分复杂。它们的翅斑类型主要有三类：斑块型、条带型与特异性。斑块型与条带型翅斑可能是比较原始的翅斑类型，斑纹的形状无规则或是具有规律性。而特异性翅斑的出现，与当时特殊的生存环境密切相关，可能是对环境适应性演化过程中特化出的防御机制。侏罗纪时期气候温暖、潮湿，是裸子植物最为繁盛的时期，并且是恐龙的鼎盛时期，二者可能为昆虫提供了模拟对象，促使其演化出了特殊的翅斑类型。美翼蛉属的一些昆虫，前翅的前后缘具有对称的条斑，翅中部具有一条颜色加深的纵带，形似叶轴，整个前翅与同时代的裸子植物或蕨类植物的叶片非

23、常相似，这可能是对周围环境的一种模拟，使自己的体色完全融入到环境的背景色中。具有眼斑的昆虫，它们的翅一般十分巨大，不利于隐藏自己，而眼斑可以有效地保护昆虫避免被天敌捕食;眼斑是很像脊椎动物眼睛的大斑点，可在昆虫受到惊扰时，对捕食者产生威慑作用，或者较小的眼斑可能转移捕食者的攻击目标，使身体较重要的部位免遭袭击。脉翅目草蛉科化石昆虫与现生草蛉一致，皆没有翅斑。现生草蛉科昆虫体型较小，身体细长，呈淡绿色，四翅亦呈绿色，为透明的网状结构。草蛉通常停靠在植物的叶片上，与周围环境形成一种简单的模拟，在植物的枝叶间能够有效地隐藏自己，避免被捕食者发现。在中生代脉翅目昆虫中，翅斑最为特化的类群当属溪蛉科中的

24、丽翼蛉亚科。这是任东于2003年报道的一个新的化石类群，其特征表现为：缘饰、翅疤发育完好;Rs与R1末端愈合，并到达翅前缘;Rs形成大量栉状分叉;Rs区间扩张明显，形成多排翅室(Ren and Yin, 2003)。目前，该亚科已发表4属5种，均采自中国内蒙古自治区赤峰市宁城地区山头乡道虎沟村附近的九龙山组地层，地质时代为中生代中侏罗世。属级检索表如下：丽翼蛉亚科属级检索表1. 前翅具叶状条斑.美翼蛉属Bellinympha前翅无叶状条斑.22. 翅上具有明显3-4条深色宽阔的横带，翅较狭长丽翼蛉属Saucrosmylus翅上不形成条斑，或条斑狭长，较宽阔.33. R1区域具有4排或少于4排翅

25、室野翼蛉属RudiosmylusR1区域最多具有6-7排翅室.池翼蛉属Laccosmylus美翼蛉属典型特点是前翅具有羽叶状翅斑，MP区间颜色加深，形似叶轴;翅外缘呈波浪状;前翅前缘横脉间短脉密集，形成多排翅室;Rs区间具有3-4排翅室，翅室排列规则;MP2末端形成栉状分枝;CuA翅中部分叉，形成栉状分支;CuP末端多分支;A1与翅后缘平行，A1与A2间具有两排翅室。后翅中央具有深色翅斑，脉序与前翅相似(Wang et al., 2010)。该属目前报道了两个种，化石均采集自道虎沟地区(九龙山组，中侏罗世)，分别为丹氏美翼蛉Bellinympha danci Wang, Ren, Shih e

26、t Engel, 2010(图16a)和叶形美翼蛉Bellinympha filicifolia Wang, Ren, Liu et Engel, 2010(图16b)。叶形美翼蛉保存了较为完整的身体以及展开的双翅。前翅长54.4mm，宽19.7mm;后翅长53.8mm，宽19.2mm，翅外缘具明显的波浪状凸起;前翅的前后缘具有对称的条斑，翅中部具有一条颜色加深的纵带，形似叶轴，整个前翅与同时代的裸子植物或蕨类植物的叶片非常相似(Wang et al., 2010)(图16c-d)。丹氏美翼蛉保存状态与叶形美翼蛉非常相似，均是四翅展开，翅上具有明显的“小叶状”条斑。前翅长69.8mm，宽12m

27、m。前翅叶状翅斑相对较为简单(Wang et al., 2010)。图16. a：丹氏美翼蛉Bellinympha danci Wang, Ren, Shih et Engel, 2010;b,c：叶形美翼蛉Bellinympha filicifolia Wang, Ren, Liu et Engel, 2010;d：美翼蛉可能模拟的植物Nilssonia (Cycadales);比例尺：10mm。美翼蛉属这种特殊的翅斑代表了昆虫最古老的一种叶状拟态，也是唯一报道的昆虫模拟裸子植物或蕨类植物叶片。叶状拟态(leaf mimicry)是昆虫中一种较为进化的特异性隐态。现生的昆虫中存在大量叶状拟态

28、的代表，如竹节虫目，直翅目，螳螂目、鳞翅目等(Grimaldi and Engel, 2005)。然而，多数现生昆虫的叶状拟态与被子植物有关，模拟对象也多是被子植物。此前，Wedmann等人于2007年发现了采集自德国麦塞尔4700万年前始新世地层的新世叶修(Eophyllium messelensis Wedmann, Bradler et Rust, 2007)，同现生的昆虫一样，它也是对被子植物叶片的模拟。该标本在形态、行为学方面都高度特化，达到惟妙惟肖的模仿效果，因此证明昆虫对被子植物的叶状拟态起源时间可能早于始新世(Wedmann et al., 2007)。叶形美翼蛉和丹氏美翼蛉的

29、发现将昆虫叶状拟态的历史向前推进了1.2亿年。这类昆虫可能生活在特定的植物上，与当时环境形成了一种特异性的协同进化关系(图17)。丹氏美翼蛉的发现则表明了这种特殊的叶状翅斑在中侏罗世已经出现了分化。这种色斑的差异，充分体现了中侏罗世昆虫生存压力较大，形态分化程度高。在形态学上看，美翼蛉属昆虫的前翅前后缘呈对称的“小叶状”条斑，翅中央具有深色的纵带，形似叶柄，整个前翅的形状与同时代的裸子植物叶片高度的相似。行为学上，该类昆虫标本的保存状态均为四翅展开，与大量的脉翅目其它类群的昆虫化石保存状态相异。在脉翅目中，大量的溪蛉科、草蛉科、美蛉科化石保存状态为四翅折叠于身体上方，呈屋脊状;在现生的脉翅目昆虫中，绝大多数类群在静止休息时，也将四翅呈屋脊状折叠于身体上方，美翼蛉属这种独特的保存状态有可能代表着其独特的行为方式，体现了这类昆虫在中侏罗世的生存环境中独特的行为适应性。美翼蛉的蕨叶状的翅、杆状的身体、以及静止时四翅展开的特异行为，是整个虫体与环境达到协调的融合，形似一片风中的叶片(Wang et al., 2010)。图17：美翼蛉生态环境复原图(马志华女士绘制)美翼蛉昆虫可能生活在蕨类植物较为繁盛的环境中，生境温暖潮湿。作为叶状拟态演化过程中的早期类群，尽管叶形美翼蛉和丹氏美翼蛉的叶状翅斑与现生的叶状拟态昆虫相