1、花椒的生物学特性第二章花椒的生物学特性一、花椒个体发育特征花椒的整个生长发育过程需经历生长期、初果期、盛果期、衰老期四个阶段。正常情况下寿命可达40年左右。1、 营养生长期。花椒从出苗、移栽到开始开花结果之前的一段叫营养生长期,也叫童令期。营养生长期一般为2-3年,此期特点:以顶芽的单轴生长为主,主侧枝角度小,分枝少,营养生长旺盛。根系和地上部分迅速扩大,加快构建树体骨架。此期的管理任务:加强肥水管理,促进生长,加快树冠扩大。同时应进行合理整形,调节干枝间的生长势,合理配备各级结果枝组,使其构成完整合理的树体结构,为进一步扩大树冠早产、丰产打下基础。2、 初结果期从开花结果到大量结果的这一段时
2、期叫初果期。约从第三年到第八年。这一时期的特点是:前期生长依然旺盛、分枝大量增加,骨干枝条向四周不断延伸,树冠迅速扩大,是树冠的形成和迅速扩张时期。到后期,骨干枝延伸缓慢,分枝量和分枝级数增加。花果量增加,结果量逐渐递增。其结果特点是:初期多以长、中果枝结果,随后中、短果枝上果量增多,结果的主要部位也由内膛向外围扩展。结果初期的果穗和果粒大,坐果率高,色泽鲜艳。此期的管理任务:应尽快完成各级骨干枝的配备,多培育侧枝及结果枝组,为果树获取高产奠定基础。3、 盛果期从开始大量结果到树体衰老以前的一段时期叫盛果期,也叫结果盛期。此期一般可持续15-25年。本期内大量结果,产量、质量均达到最高峰,根系
3、和树冠的扩展范围都已达到最大限度,树姿开张,树体生长逐渐减弱,骨干枝的增长速度减缓。后期,骨干枝上光照不良部位结果枝组出现干枯死现象,花序坐果率下降。此期管理任务:盛果期是花椒栽培最大效益获得期,因此,该期栽培上的主要任务是稳定树势,防止“大小年”结果现象发生,推迟衰老期,延长盛果期,保证连年稳产高产,由于该期大量结实,营养物质消耗较大,因此应适时浇水、施肥,加强修剪,防治病虫害。4、衰老期从树体开始衰老到死亡的一段时间叫衰老期,一般情况下树龄20-30年后开始进入衰老期,衰老初期,树体主要表现为抽生新梢能力逐渐减弱,枝干、根系逐步老化,内膛和背下结果枝开始枯死,主侧枝尖端枝梢有枯死现象,结果
4、枝细弱短小,内膛萌发大量细弱长枝,产量不断下降。此期栽培管理的主要任务:加强肥水管理,搞好树体保护,延缓树体衰老。同时应充分利用内膛徒长枝,有计划的进行局部更新,保证获得一定的产量。二、营养器官的生长特性1、根系:花椒为浅根性树种,主根不明显,侧根较发达,大树水平扩展可延伸到树冠径的2倍多。盛期以前根系多集中分布在树冠投影以内,进入盛果期后根系多分布在树冠投影以外。花椒的主根由种子的胚发育而成,一般只有20-40厘米长,在主根上着生侧根,侧根再不断分级,形成侧根纵横交织的庞大根系网络。随树龄增加,侧根不断加粗向四周伸展,构成了花椒根系的主要骨架。花椒的须根十分发达,这是该树种的一个突出特征。须
5、根是由骨干根发出的细根上再多次分生而成的,一般在0.5-1毫米,由于多次分叉,垂直与水平分布交错,形成了密集的网络状。吸收根较细且短,趋肥趋水性强,是吸收无机养分的主体。花椒根系分布规律是:垂直根不发达分布浅,水平发达延伸远。根系入土深度受土层厚度、土壤理化性状影响较大。在土壤疏松、通气良好、水分充足时,垂直根则可以分布较深,最深的可达1.5米,但一般仅分布到40-60厘米的土层中,须根则分布在10-40厘米的土层内,可占到总量的60%以上。花椒根系没有明显的自然休眠,但受温度限制,生长表现为一定的周期性。春季当地温达到5以上时,根系开始生长;落叶后,当地温降到5以下时,根系呈休眠状态。据朱健
6、等研究,在韩城一年中根系生长有三个高峰期,第一次在发芽前约20天至发芽开花前(3月5日至4月5日);第二次在6月中旬到7月中旬,高峰期在7月上旬;第三次在9月上旬至10月上旬。2、芽芽是花椒发枝生叶形成营养器官和开花结果的基础。花椒的芽属再生腋芽,为混合型芽,无花芽与叶芽明显之分。在幼树期,生长旺盛的一年生枝上,多为叶芽;进入结果期后,在一个发育完全的一年生枝上,根据其形态和最后长出的结果,可分为混合芽、营养芽和潜伏芽。混合芽(又称花芽):芽内包含花器和雏梢的原始体。无论是顶芽、假芽或枝条上部的侧芽,只要发育饱满,体积大,一般都能开花。着生在枝条顶端的花芽叫顶芽,形成的花芽充实,花量大,果序也
7、大;着生在叶腋间的花芽叫腋花芽,果序次之;着生在老枝、弱枝、果苔副梢上的花芽不充实,开花少,坐果差。开花过程是春季萌芽后,先抽生一段新梢,在新梢顶端抽生花序,并开花结果。混合芽的芽体为圆形,被一对鳞片包裹,发育充实的混合芽,芽茎宽1.5-2毫米。一般生长健壮的果枝上部2-4芽都为混合芽。花椒连续结果能力很强,栽培上应充分利用这一特点。叶芽:芽内只包含枝叶的原始体,萌发后抽生营养枝。叶芽的着生部位在当年抽生的壮发育枝、徒长枝、萌枝上,除基部潜伏芽外多为叶芽。叶芽随枝龄变化多转为混合芽。潜伏芽寿命可长达10年之久。利用叶芽质量的好坏,着生部位,方位,可进行整形工作,利用潜伏芽可进行衰老枝组更新和骨
8、架枝的更新。芽的生长:除潜伏芽外,其他芽分化期一般从5月下旬6月上旬开始,一直可分化到翌年发芽前。3月下旬至4月上旬,当气温达到10-20时芽子开始萌发。从第一个芽萌发到全部萌发出叶,约需15天左右。此期易受低温、晚霜为害。3、枝干骨架:枝干是构成树冠的主体和水分及有机、无机养分的输导渠道和贮藏营养物质的场所。花椒的树体结构由主干、主枝、侧枝和结果枝四级组成。1 主干:从地面到第一主枝着生点的一段通常叫主干。第一主枝往上的一段叫做中央领导干。花的干性不强,实际应用树形多为丛状形和自然开心形,主枝直接从地面发出,不存在中央领导干,而是几个主枝的集合。2 主枝:构成树体的一级永久性骨干大枝,是构成
9、树冠骨的主体。3 侧枝:由主枝上分生出的二级永久性大枝,是着生结果枝组的主体。4 结果枝组:着生在主体或侧枝上,承担主要结果任务的枝群,其占有空间的大小可分布大型结果枝组、中型结果枝组、小型结果枝组和单位结果枝。大型结果枝组:长度在100厘米以上,位于1-3侧枝中间,但长度不超过侧枝。中型结果枝组:长度在50-90厘米,位于侧枝与大型结果枝组中间,长度不超过大型枝组。小型结果枝组:长度在50厘米以下,位于各枝组之间和大中型结果枝组,主侧枝上。这类枝组是在花椒树上分布最多的结果单位。单位结果枝:直接着生在各级骨干枝和枝组上的单轴小枝。4、新梢:由叶芽发出的带叶的枝条叫新梢。一年中新梢一般可有两个
10、生长阶段,从发芽到5月下旬6月上旬的一次生长中,长成的枝条叫春梢,春梢顶端在秋季二次生长的一段叫秋梢,幼树期,徒长枝,萌蘖枝无明显阶段性。一年生枝:当年发芽长出的新梢木质化后形成的新枝条。按其长短,可分为长、中、短枝。二年生枝:一年生枝再长一年的枝条叫二年生枝。多年生枝:二年以上的各年生枝。按枝条的性质可分为发育枝、徒长枝和结果枝。发育枝(或者叫营养枝):只发枝叶而不开花结果的枝条为发育枝,由上年的叶芽发育而成。发育枝是扩大树冠,形成结果枝组的基础,发育枝有长、中、短之分,一般划分标准是:长枝(30厘米)、中枝(15-30厘米)、短枝(15厘米)。初果发育枝主要在外围,承担各级骨干枝扩大,树体
11、有机养分制造的任务,进入盛果期后发育枝多为短枝,且数量少,易转化为结果母枝。进入结果盛期的树,发育枝也可抽枝结果。徒长枝:也属营养枝,是由多年生潜伏芽从主干或主枝上抽生的旺长枝,也可以是从树干、主枝的剪锯口,受伤部位萌发的旺长枝条。徒长枝长势旺盛,比较粗壮、直立,无明显春、秋梢分界,其长度多在50-100厘米。徒长枝组织不充实,冬季易抽干。徒长枝多着生树冠内膛,大量着生时可导致树形紊乱,树冠内部恶化,与正常生长、结果枝,果实争肥争水。故对正常结果树上的徒长枝要及时疏除,但对于衰老树,可以合理利用徒长枝进行枝组更新或培养成为新的主侧枝改造树冠。通常的分类是:发育枝生长在20-50厘米,徒长枝在5
12、0-100厘米,结果枝新梢一年只有一次生长高峰(4月下旬到5月上旬),生长长度2-5厘米。结果枝:顶端着生果穗的枝叫结果枝。结果枝一般由混合芽萌发而成。结果枝长度可分为长果枝(5厘米以上),中果枝(2-5厘米),短果枝(2厘米),进入盛果期后,树冠内大多数新梢为结果枝,结果后先端及其以上1-2个芽仍然可形成混合花芽,转化为翌年的结果母枝。花椒的坐果情况与结果枝的长度和粗度有关。各级果枝的结果能力枝类长度(cm)平均着生复叶(个)平均粗度(cm)平均结果粒数短果枝22.10.2826.05中果枝2-52.60.3648.62长果枝52.90.3974.65进入盛果期后,大多数枝条都能成为结果枝。
13、结果枝开花结果后,一般先端芽及以下1-2芽仍可形成混合芽,成为第二年的结果母枝,翌年再抽生新的结果枝,而且花椒的连续结果能力很强。4、叶花椒为奇数羽状复叶,也有偶数羽状复叶的,但占比例较小。奇数羽状复叶多数为3-11片,偶数羽状复叶多数为4-12片。叶片呈长椭圆形,先端尖。叶片的大小,在一个复叶上,由顶部向基部逐渐减小。叶片形成的早晚,叶片面积大小,叶片厚度,与光合作用功能强弱密切相关。小叶的大小、形状、颜色同品种、树令而有差别。同一品种则取决于营养状况。生长健壮的树叶片大,叶色浓绿,有光泽;生长弱的树则相反。叶片的寿命差别很大,短的约60天左右,长的可达5个月以上。一个枝条上复叶的数量,对枝
14、条、果实的生长发育影响很大,一般一个果序上着生3个以上正常复叶才能保证果穗的发育,并形成良好的混合芽。枝叶组成的群组叫叶幕,在一个大主枝上,上层叶到下层叶之间的厚度叫叶幕后厚度。叶幕厚度对植株的光合作用影响很大,大枝重叠,叶幕太重,虽然全株总叶数多,叶总面积较大,但叶幕中的无效叶区增多,冠内光照不良,叶片总光和效能不高,不利于提高产量和质量,一般认为花椒各层叶幕厚度不宜超过30厘米,而且各叶幕群之间有一定的间隙,判断叶幕是否合理的一个简单办法,就是全树叶幕形成后,正中午树冠投影有约20%的光斑,且分布较为均匀。反之,叶幕太薄,总叶面积小,光合产物也少,直接影响产量的提高和树体的正常生长。6、
15、花、果花椒的花序为聚伞状圆锥花序。花序由花序梗、花序轴、花蕾组成。花序中的轴叫花序轴,其上可着生二级、三级轴。有的花序还有副花序。花序由单花组成,单花为不完全花。发育良好的花序一般长35公分,着生花朵50150朵,最大可达到7公分以上,花朵20朵以上。(1)、花芽分化:花芽的分化是指芽体内生长点发育到一定阶段后发生质变,转化为花芽的一系列生理分化和形态结构的变化。花芽分化始于第一次生长高峰后,约在6月上旬左右,花序分化在6月中旬至7月上旬,花蕾分化在6月下旬到7月中旬,花萼分化在6月下旬至8月上旬,翌年3月下旬到4月上旬完成雌蕊分化,大致可分为四个过程。、未分化期:在形成的雏梢生长点外侧分生出
16、2-5个原茎叶,形态与叶芽相似。、分化始期:叶原茎生长点逐渐变宽,增大并突起呈半圆形。而叶芽此时继续分化叶原基,二者区别明显。、花序分化期:半圆状体肥大高起的生长点变的不平滑,并逐渐伸长,单生组织呈“八”字形,此为花序总轴。在不断的伸长的总轴上,四周出现小水泡状突起,并逐渐伸长增多,此为二级,三级花轴的分化,时间约在6月下旬。、花蕾分化期:花序原始体逐渐增大,出现顶端略呈弧形的小突起,并逐渐增多,以后随着花序原始体的伸长而分离,此即为花蕾原始体,此期约为6月下旬到7月上中旬。、萼片分化期:花蕾的原始体周围出现小突起,并逐渐伸长,略向内弯曲,此即萼片原始体,一般到8月上旬,绝大部分萼片已形成。、
17、雌蕊分化期:雌蕊分化期始见于翌年3月18日。萼片间球面体变的方平,继而出现2个奶头状小突起,到4月2日,子房体已基本形成。而此时花芽已开始萌动。花芽分化虽受诸多内因、外因的影响,但营养物质的积累和内源激素的平衡是花芽分化的最主要条件。有人观察:当复叶与果穗的比例为3-3.5:1时,不仅当年产量高,果穗大,品质好,而且可保证来年有足够的花芽结果。2:1时则影响花芽的分化。叶果可作为一种参考,但在实践中情况却很复杂,叶片质量有好有坏,水肥条件、树龄、气象因素等都与成花有关。花椒果实速生期在5月中旬-6月上旬,花芽分化始于6月上旬,因而果实生长与成花之间矛盾不突出,是花椒能够连续生产的内在条件。花椒
18、的开花过程是:当混合芽萌发的结果新梢第一片复叶展开后,花序伸长结束1-2日,花开始开叉,花被开裂,露出子房体,1-2日后柱头向外弯曲并由淡绿色变为淡黄色,具有光泽的分泌物增多,再过4-6日,柱头变为黄褐色,枯萎脱落。时间一般是:4月中旬开花,4月末渐此进入盛花期,花期的长短,常受气候条件的影响。一般初花期约10天,初花到末花期约14-18天。2、果实生长:花椒果实为蓇葖果,无柄,圆形,横径3.56.5毫米,14粒轮生于基座,果面密布疣状腺点,中间纵向有一条不太明显的缝合线,成熟的果实晒干后,沿缝合线裂开,果皮二层,外果皮红色或紫红色,内果皮淡黄色或黄色,有种子12粒,凡2粒的每个种子呈半球状,
19、种皮黑色,含有油脂和蜡质层。果实从雌花柱头枯萎开始发育,到果实完全成熟为果实的发育期,一般早熟品种约80-90天,晚熟品种约80-120天。过程可分为5个时期。座果期:雌花授粉6-10天后,子房开始膨大幼果形成至5月中旬,生理坐果结束,时间约30天左右。正常座率为40-50%。果实膨大期:指5月下旬到6月上旬果实迅速膨大的一段时期,此期持续40-50天,生理落果基本停止,果实外形长到最大。缓慢生长期:6月上旬体积基本长成,但果皮继续增厚,种籽继续成熟,总量增重。着色期:7月上旬至8月中旬,果实外形生长停止,干物质迅速积累,果实由青转黄,白至黄红,进而形成红色,最后变成深红色。同时种籽变成黑褐色
20、,种壳变硬,种仁由半透明糊状变成白色的种仁。此期约30-40天。成熟期:外果皮呈红色或紫红色,疣状物明显突起,有光泽、油亮,少数果皮开裂,果完全成熟。一般达到充分成熟度一周左右就应采收。果实的整个生长发育期约为4个月左右。花椒一年中有两次落果,第一次由于花椒花量过大,座果多,养分不足和生理失调引起大量的“生理落果”时间一般在5月下旬到6月初,所以也称“五月落果”。第二次在7月上旬,此时果实已经长大,由于营养竞争,脱落的果实提前着色生、变红后脱落,这次落果率较小,幼树和生长健壮的树,落果更少。造成落果的因素很多,但主要与花序质量和树体营养分配供给有关。在天气特别干旱的年份,由于新稍和果实之间争水
21、,受优先供给律的作用则落果量很大,甚至直接导致当年减产。这种竞争也表现在无机盐养分的供给上。三、花椒生长发育与环境条件1、温度花椒喜温暖,不耐寒,最适宜温度10-15的地区栽培。在年均温度低于10的地区,虽然也有栽培,但常有冻害发生。花椒休眠期幼枝能耐-18的低温,大树能耐-20低温。因此冬季极端温度低于-18或-20时,花椒幼树或大树就有可能会受冻害。平均气温稳定在6上时,芽开始萌动,日平均气温达到10左右时开始抽梢。花椒花期适宜的日平均温度为16-18,果实发育适宜的日平均温度为20-25。春季气温的高低对花椒产量影响较大,特别是我县春季常发生的“晚霜”、“倒春寒”经常会造成花器受冻,果实
22、大量减产。不规律的冬季低温(低于-20),经常会导致发育不充实的花椒抽干死亡。2、光照、水分花椒属强阳性树种,一般要求年日照时间在2000小时以上。光照足,则花椒树体发育健壮,病虫害少,产量高。反之,则枝条生长细弱,分枝少,挂果少,病虫多,产量低。花椒对水分要求不高,一般年降雨在500毫米以下的地区,只要在萌芽和座果后土壤水分供应充足,就能满足生长结果的需要。但在着色季节遇到长时间干旱,可导致花椒果面发白,着色不良,影响商品价值。土壤含水量低于10%时,叶片会出现萎蔫,低于6%时可导致死亡。花椒根系耐水性差,土壤含水量过高,排水不良可引起生长不良甚至烂根死亡。3、土壤花椒根系主要分布在60厘米
23、土层内,一般土层厚度达到80厘米就能满足其生长结果的需求。但土层越深越有利于花椒的根系生长。如果土层过浅,则会限制和影响根系的生长。同时引起地上部生长不良,形成“小老树”,导致树体矮小、早衰、低产和品质下降。花椒根系喜肥好气,要求土质疏松,保肥和通气性好。适宜的土地PH值在6.5-8范围,但PH值是7.0-7.5是花椒生长结果最适酸碱度范围。4、地形地势对坡向要求:花椒属阳性树种,一般阳坡、半阳坡比阴坡光照时间长而充足,温度也高,适宜花椒栽培。但在干旱地区,由于阴坡、半阴坡土壤水分较好,阴坡和半阴坡反而比阳坡栽种效果好。对坡度坡位的要求:一般情况下,缓坡和坡下部的土层深度,土壤肥力和水分状况较好,花椒生长发育也好,但在黄河沿岸地区,由于雨水冲刷,水土流失严重,有时上部土层反而更深厚些。对海拔的要求:海拔高度不同、光照、水、风、温度、土壤条件等也会不同,对花椒的生长发育产生不同的影响,一般随海拔的升高、紫外光线加强、温度降低、热量下降、风力增大,花椒的生长量和产量也会降低。
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