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脊椎动物分类学.docx

1、脊椎动物分类学脊椎动物分类学第一章 绪论1、分类是认识客观事物的最基本方法。2、分类的两个要素第一要素:被分类的对象。第二要素:分类依据。一、动物分类学:一门历史悠久的学科是研究动物分支、识别动物种类、探讨动物系统的科学。研究的内容是根据动物的形态和生理特征,判定相关类似的差异程度,而确定动物界中各个物种,并依各物种间的异同,规定其所属的分类阶元,列成分类系统,以阐明其演化过程和亲缘关系。二、动物分类学1、林奈时期 自然系统; 建立分类阶元; 对动物分类采用“双名法”;。2、达尔文时期,进化研究兴盛阶段 物种起源; 确立了生物进化学说; 提出分析物种间的亲缘关系及动物界系统发育的途径; 在各类

2、动物中建立了许多更为合理的分类系统。3、小赫胥黎时期,种群研究阶段新系统学三、动物分类学派1、传统分类学:又称林奈分类学。2、数值分类学:又称表征分类学。1)性状编码:数值特征、二元性状、有序多态性状、无序多态形状;2)原始数值标准化;3)相似性的定量表示:“运算的分类单位”;4)分类结果的表示。3、支序分类学派:又称谱系分类学。由德国昆虫分类学家亨尼希创立。单系、并系、复系;重要的一方面:将特征分为祖尧特征(祖征)和独特的衍生特征(近裔衍征)。4、进化分类学派代表人物:麦尔、辛普森四、 动物分类学的特征:基本性、概括性、古老性、活跃性。 分类的实质:依据生物的形态、构造、生理、遗传及生态等特

3、征分门别类,区分不同的物种,标示出其演化过程中彼此间的亲缘关系。第二章 动物分类学原理第一节 分类阶元一、分类阶元的概念在动物分类学上,为了将数量众多的物种进行管定、研究,便建立了一个科学的系统(即分类系统),设立了很多的等级用以表示各种动物间类似的程度、亲缘关系的远近,不同等级称为分类阶元。二、基本分类阶元:界、门、纲、目、科、属、种界、门、纲、目、科、属是“种”的分类阶元,特称为“种上阶元”。在动物分类系统的各阶元中,只有“物种”这一阶元是客观存在于自然界中的实体,而属及其以上的阶段都是人为的分类范畴。因此,高级阶元带有很大的主观性和任意性,是分类学者根据物种共有的特征而归纳出来的。1、属

4、由一个或一群较为邻近的种所组成。它应为单系群,即有共同的祖征和自身的独特性状。属与其它种上阶元的重要区别在于它是包括在物种的学名中的。林奈所倡导的双名制中,种名表明个性,显示区别,属名则显示共性。由一个种组成的属为单型属。由两个或两个以上的种组成的属称为多型属。2、科像属一样,科常以某些明显的适应性状来区别,通常每一个科具有一目了然的一般面貌,而其中所有的种,在它们特定的群落种都占有相似的生态位,如天牛科、啄木鸟科。包括一个或一群有共同起源的属,同其它科有明显的间断。一般有相似的生态学或生物学习性。属的分布通常限于一个大陆或几个相邻的大陆。科的分布广泛,多为世界性的。在动物地理分布研究中通常以

5、科为单位。3、目、纲、门大体可以根据结构基型来确定,而不是明显地以适应性状来区别,也不受模式属和模式种所制约。第二节 物种及其形成一、人类对物种问题认识的发展过程生物界万物皆以物种的形式存在,各种生物皆有所属的种类;进化导致生物的多样性。1、林奈时代认为物种是由形态相似的个体组成的;物种间没有联系,即使间断的;提出生殖隔离的标准;生殖隔离:不同物种之间一般是不能相互交配的,即使交配成功,也不能产生可育的后代,这种现象叫生殖隔离。2、拉马克、达尔文时代个体群居种群;居群:每一物种都有一定的空间结构,在其分散的、不连续的生存场所形成大大小小的群体,其中所有成员共有一个基因库,这叫做居群;现代分类学

6、以居群作为分类的单位。3、迈尔生物学物种概念4、陈世骧又变又不变的物种概念5、现代物种理论根据迈尔和陈世骧的理论:物种是由种群所组成的生殖单元(与其它单元在生殖上是隔离的),在自然界占有一定的生境地位,在宗谱线上代表一定的分支,是一个进化的单元。此定义包含:种群组成、生殖隔离、生态地位、宗谱分支。二、物种(一)、基本概念1、非时向种即不考虑时间因素,不涉及目前的物种是由哪些原始种演化而来,更不涉及历史上曾经存在过而现在已绝灭的种,只对现存的生物分门别类,这是非时间的物种概念。一般接触的概念都属于非时向种这一类。2、时向种物种是随着时间进化而改变的;(1)同一物种表型的连续改变;(2)种内分异,

7、形成两个或多个新的分类群;分类对象不仅仅是现存的生物,也包括地质历史上生存过的生物,就必须考虑时间尺度古生物学;时向种包括时间种和分支种。物种的概念:在遗传学和进化论中,把能够在自然状态下相互交配,并能够产生出可育后代的一群生物称为一个物种,简称“种”,具有一定的形态特征和生理特征,有一定的自然分布范围的类群,能自然交配,产生正常能育的后代。(二)、物种的标准1、形态学标准绝大多数物种在形态特征上易于识别和区分,现代大多数生物学分类家子啊分类实践中,主要以表型特征为识别和区分物种的依据,即表型种。优点:应用上方便。缺点:理论依据不足。2、遗传学标准优点:揭示了物种的遗传学特征,使分类学与遗传学

8、结合。缺点:(1)应用有局限性;(2)对无性生殖的生物不适用;(3)生殖隔离并非区分物种的决定性指标。3、生态学标准从生态学看,物种是生态系统中的功能单位,每一物种在生态系统中均占有一个生态位,处于其所能达到的最佳适应状态即适应峰。4、地理学标准广布种特有种残遗种(三)、物种的结构种内差异:同一物种的个体之间的差异。个体:是物种组成中最基本的单位,物种由许多个体组成。同一种内的个体有性别、生长发育阶段的差异,有些还有群体分工。种群:居群。指生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。同一种的不同种群之间可以通过杂交、迁移等形式进行遗产上的相互交流,使物种成一个统一的繁殖群体。亚种

9、:是种内个体在地理和生态上充分隔离后形成的群体,具有一定的形态生理、遗传特征,特别是有不同的地理分布和不同的生态环境。多用于动物分类。梯度变异:一系列的相近种群,其彼此间有区别的个体达到种群总数的75%,因而呈现着连续性的逐渐变异,特称为梯度变异。根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种(具亚种)。变种:具有形态生理、遗传特征上的差异,但在地理分布上可能重叠的群体。姐妹种/隐种:在亚种和种之间。外部形态极为相似,但其间又有完善的生殖隔离。半种:又称起始物种,是可以相互交配的群体,在形态、行为和其他方面又有差别,又限制了其间的交配。按照遗传距离是由个体种群亚种半种姐妹种种,遗传距离逐渐加大。亲缘种

10、:两个以上的种群,彼此间特征差别明显,且为同域分布而不相杂交(生殖隔离)。超种:极相近似的几个种,其分布区域不相重叠(异域分布),即使互有接触,彼此亦不互配生育。同域分布:两个或更多的种群分布于相同或大都重叠的地区。异域分布:两个或更多的种群分布在不同(但可能)局部毗邻的地区。识别表格无生殖隔离生殖隔离形态相同同域分布同种群亲缘种异域分布同亚群超种形态不同同域分布同种群的个别变异体不同种异域分布不同亚种不同种三、物种的形成(一)、物种形成的三个主要环节1、可遗传的变异是物种形成的原材料;2、选择影响物种形成的方向;3、隔离是物种形成的必要条件。隔离(主要是生殖隔离)是物种形成的重要标志。(1)

11、 地理隔离(2) 生殖隔离指有性生殖的生物彼此不能自由交配或可以交配但后代不育,包括合子前隔离和合子后隔离。合子前隔离:阻碍不同群体间成员的杂交,防止杂种合子的形成,多为生态的、行为的等原因,也叫受精前生殖隔离。合子后隔离:是降低杂种的活力或生殖能力,一般是遗传的或生理的原因,也叫受精后生殖隔离。(二)、隔离的机制1、合子前隔离 地理(空间)隔离地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用,往往上生殖隔离的先决条件。 生态(生境)隔离生态隔离大半由于不同种群所需的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的。 季节(时间)隔离动物发情期不同植物花期不同 性别(行为)隔离求偶信号识别系统配子不融合亲本相

12、遇无性反射 机械(形态)隔离指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。 配子(配子体)隔离2、合子后隔离 杂种不活(发育隔离)杂种不活的原因很多,如基因型间的不协调、生长调节的失败等。 杂种不育 杂种败坏主要体现在二代中。3、小结上述各种类型的隔离,实质上都是阻碍不同物种间基因的交流,即自然条件下的生殖隔离。一般来讲,两个物种之间往往存在不止一种形式的隔离,而是多种隔离方式同时存在。4、生物进化中物种形成的一般过程1) 从地理(空间)隔离、生态(生境)隔离到遗传分化;2) 从遗传分化到合子后隔离;3) 由合子后隔离发展到时间(季节)隔离、性别(行为)隔离、机械(形态)隔离。(三)、物种形成

13、的方式以种形成所需的时间和中间阶段的有无:渐进的种形成量子种形成(骤变式的物种形成)根据物种形成的地理特性:异地种形成邻地种形成间地种形成考虑时间向度,特别是从系统学的观点来分:继承式物种形成方式分化式物种形成方式上述物种的形成方式之间是相互涵盖的。1、渐进的物种形成以缓慢的方式形成新的物种,同时具有较完整的中间过程。达尔文认为这是物种形成的主要方式。(1)异地种形成、邻地种形成、同地种形成 异地种形成:两个初始种群在新种形成前,其地理分布区是完全隔开、互不重叠的。形成过程:祖先种(广布种)隔离为若干种群被隔离种群间基因交流减少或中断经过自然选择产生不同的适应,基因和基因频率定向地发生变化形成

14、了不同的亚种产生生殖隔离导致物种形成。一旦生殖隔离完成,新种的分布区即使再重叠(环境隔离因素消失),也不会再融合为一个种了。异地种形成的两种情形:再分区成种、外周区成种。 邻地种形成:在种形成过程中,初始种群的地理分布区相邻接(不完全隔开),种群间个体在边界区有某种程度的基因交流,这种情况下的种形成被称为“邻地种形成”。形成过程:在初始种群分布的邻接地区,种群间有一定程度的基因交流。但由于初始种群的中心区之间基因交流很弱,种群间的遗传差异会随时间推移而增大,但种形成郭晨可能较慢。 同地种形成:在两个种形成过程中,初始种群的地理分布区相重叠(不隔开),没有地理上的隔离,即形成新种的个体与原种其他

15、个体在同一地域,所以也被称为“同地种形成”或分布区重叠的种形成。一般生态、行为上的歧化选择可形成所谓生态或行为的隔离,可以使同一地理分布区的种群间分化,产生新种。(2)继承式和分化式物种形成 继承式物种形成指一个种在同一地区内逐渐演变为另一个种。特点:物种形成需要时间很长;物种的数目没有增加;物种形成发生在同一地区。 分化式物种形成一个物种在其分布范围内,经由地理或生态隔离逐渐分化为两个或两个以上的物种。特点:起主要作用的因素是空间隔离;物种数目增加;发生在不同地区或同一地区不同生态条件。2、骤变式(爆发式)物种形成(量子种形成)(1)通过遗传系统中特殊的遗传机制例如转座子在同种或异种个体之间

16、的转移;通过个体发育调控基因的突变等实现。一些基因组水平的研究揭示了DNA上极小的变化能够引发不同进化时间,仅仅一个遗传上的变异就可以将一个物种变成多个物种。(2)通过染色体畸变采用这种方式快速形成新物种往往可以在很小的群体中发生。通过连续固定(积累)多重染色体畸变(主要是多重的相互移位和倒位),使畸变纯合体的育性仅有轻微的降低,而杂合体则基本不育,从而形成生殖隔离。(3)通过杂交形成新物种这种比较普遍。(4)通过多倍体化形成新物种:八倍体小黑麦(5)随机因素和环境隔离因素即小种群遗传上快速偏离其母种群。在有一定程度环境隔离的小种群中,由于遗传漂变和自然选择的效应,比较容易发生遗传组成上快速偏

17、离母种群,发展为新的物种,这就是所谓的“奠基者原理”。(迈尔:边缘物种形成)(6)人类活动影响下的物种形成:无牙亚洲象第三章 分类特征一、分类性状的概念分类性状(分类特征):就是群体间相区别或相类似的任何具有分类意义的属性,即分类性状就是将生物体纳入分类系统的依据。二、分类性状的作用分类性状具有双重作用。1、在鉴定方面作为差异的指示者着重于较低级阶元的划分。2、作为类缘关系的指示者这一性质使它们在研究较高级阶元时特别有用。分类特征是对立的特征,只有对立(相对)的意义,没有单独(绝对)的意义:决定于性状的对比面而不决定于性状本身。最好的鉴别性状必须对同一阶元的所有成员皆无例外,而又不存在于其他阶

18、元的分类性状。三、分类性状的种类1、形态特征一般为外部形态;外部形态的性状是最显著的,也是最早应用的。2、生殖器结构生殖器的差异是划分种的决定性环节。3、内部解剖特征主要用于较高等动物类群的较高级阶元,例如骨骼、肌肉、血管的分支情况等。常用于鸟类目、科的分类。4、胚胎学特征如卵裂型、原肠形成和其它胚胎现象。5、细胞学特征19世纪末,染色体的发现以及证明它们是遗传信息的携带者。检索表(key)1、检索表是分类分析最有用的工具;是鉴定生物种类的工具,是为了便于分类鉴别而编制的引导式特征区别表。它广泛用于各分类单元的鉴定;检索表的编制是用对比分析和归纳的方法,从不同分类单元的特征中选出比较重要、明显

19、而稳定的特征,根据它们之间的相互绝对性状,做成简短的条文,按一定的格式排列而成;检索表是严格双岐的,任何一点都不应提供多于两个的对选性状,对选性状是明显区分的,最好是有和无的关系。2、编制检索表,要求所有的性状具有1) 对种群所有个体(不论性别、年龄)都能适用;2) 性状必须是绝对的;3) 性状必须是外部的,直观的,不用特殊设备就可以直接观察到的;4) 性状必须是比较稳定的(没有过大的个体差异);5) 文体是电报式的(像描记一样)。3、检索表的几种格式最常用的三种:1) 退格式检索表(定距式检索表)优点:各不同阶元的关系醒目,且中间步骤的各条文之末不必标注连接条文的数码。缺点:对选性状相离较远

20、,不便查找和对比,而且由于逐项退格,也浪费篇幅,也别是在冗长的检索表中,这个缺点更突出。适应性:适于高级阶元的短检索表和比较检索表,不适于多项检索。2) 齐头式检索表(平行式检索表)优点:对选性状互相靠近,便于比较,篇幅省,编写方便;缺点:各单元关系不醒目,各中间步骤的条文末尾必须标注连续条文的数码。齐头检索表可依据其数码来核对检索表的编制有无遗漏或重复。如果每步都是双岐的,则检索表的最后一个数码应为总单元数减1(n-1),如果有一个步骤是三岐的,则再减少一个数码,以此类推。适应性:最常用,物类鉴定经常使用。3) 连续式检索表(连续平行式检索表)上述两种检索表综合而成,条文的两个数码指明结构呈

21、对选性状的两个条文,可根据公式(2n-2)来核对检索表有无遗漏或重复。优点:篇幅小,便于编写。缺点:对选性状相离较远,关系不醒目。适应性:常用,多用于植物分类。鹿科动物一、分类特征1、 偶蹄目,四肢三、四趾(指)同样发达,一趾(指)已消失,二、五趾(指)退化或消失;2、 无上门齿,多数种类无上犬齿,下犬齿存在;3、 雄性头上都有角(除獐亚科的獐外);4、 四肢细长,胃4室,无胆囊,反刍,植食性。5、 面部有眶下腺,后足有蹄腺。二、分类鹿科为偶蹄目中第二大类群,共有14亚科,16属40种。1、獐亚科:仅一种,獐2、麂亚科:3属8种麂属:6种,我国境内5种赤麂、小麂、黑麂、菲氏麂、贡山麂毛冠鹿属:

22、1种,毛冠鹿3、鹿亚科:3属16种黇鹿属:1种,黇鹿(角呈手掌状)鹿属:14种,中国6种豚鹿、水鹿(有明显鬃毛)、白唇鹿、坡鹿(海南,角分叉多,个体小)、梅花鹿、马鹿(分叉最多)麋鹿属:1种,麋鹿(又称“四不像”,雄性一般分二叉)4、美洲鹿亚科:9属15种狍属:1种,狍(臀部有白色形状)驼鹿属:1种,驼鹿(鹿科中体型最大)驯鹿属:1种,驯鹿(尾短,个体间角差异较大)熊科动物分类一、分类特征1、陆生食肉目动物中体型最大的一类,粗壮结实,形显笨拙,体长1.2-2.8米,最大者可达800kg。2、头大而圆,吻部较长,眼小,耳端圆钝,颈部粗短。3、尾很短,隐于毛下。4、四肢粗壮,尤其是前肢特别强壮有力

23、,前后肢皆是五趾,爪长而弯曲,不能伸缩,蹠行性。5、偏离肉食的特征,多数种类为杂食性。6、牙齿变化较大,上下裂齿已失去切剖机能,臼齿明显增大,咬合面呈“皱纹状”,具小的瘤状突起,适于碾磨食物,门齿裂,外侧门齿显著增大,犬齿粗而大。二、分类共6属7种。1、棕熊属:2种,棕熊(个体较大,越往北个体越大)、美洲黑熊2、眼镜熊属:1种,眼镜熊3、马来熊属:1种,马来熊4、黑熊属:1种,黑熊(颈部有明显白色V字条纹)5、懒熊属:1种,懒熊(吻部较长)6、北极熊属:1种,北极熊(熊科中个体最大的)猫科动物分类生活习性:猫科动物属于哺乳纲、食肉目,共6属38种,广泛分布于欧亚大陆、非洲、美洲的寒带到热带地区

24、。猫科动物全部为陆生,是绝对的肉食性动物;猫科动物多数善攀缘及跳跃,大多喜独居。一、分类特征1、体型强健,头圆吻短,眼大而圆,颈部粗短。2、四肢粗短,趾行性,前足5趾,后足4趾。3、趾端爪粗大,弯曲且锐利,具爪鞘,爪可伸缩。4、多数种类尾长,尾末端圆钝。5、舌的表面覆有乳状突起(倒刺),刺尖向后。6、感官发达,猫眼可根据光的强弱调整瞳孔大小。7、多数种类被有斑点或条纹。二、分类分类依据 舌骨骨化程度爪能否伸缩1、猫亚科:3属22种猫属:丛林猫、美洲狮、金猫、野猫、豹猫、兔狲猞猁属:猞猁云豹属2、豹亚科:2属5种(猫科中体型最大的一个类群)特点:舌骨骨化不完全,舌骨中部具有弹性软骨腱。豹属:豹、

25、虎、狮、美洲豹雪豹属:雪豹3、猎豹亚科一属一种,即猎豹,特点:爪不能收缩。东北虎基础生态学知识简介1、虎的分类地位:哺乳纲、食肉目、猫科、豹属。2、8个虎亚种:孟加拉虎、印支虎、东北虎、苏门答腊虎、华南虎、巴厘虎、瓜哇虎、里海虎。3、东北虎种群现状 生境破坏及破碎化是东北虎种群威胁的主要条件; 孤岛状分布的客观条件; 人为干扰活动日趋频繁是东北虎种群恢复的主要障碍。第四章 鱼纲(Pisces)鱼纲的主要特征:1) 水生,被磷;2) 鳃呼吸,单循环;3) 具偶鳍(进化上有重要意义);4) 具上下颌;5) 代谢水平低,为变温动物。第一节 鱼类的外部形态鱼类能够在阻力较大的水中自由畅游,迅速追捕食物

26、,机警地逃避敌害,与其体形和结构对水环境的适应是分不开的。一、鱼体分区鱼类的体形可分为头部、躯干部和尾部三个主要部分。头部与躯干部的分界1、在圆口类和板鳃类等没有鳃盖的种类,以最后一对鳃裂为界;2、具有鳃盖的硬骨鱼类,则以鳃盖骨的后缘(不包括鳃盖膜)为界。躯干部与尾部的分界1、一般以肝门和尿殖孔的后缘为界限;2、有些鱼类的肛门特别移向身体前方(如蝶形目鱼类),则以体腔末端或最前一枚具脉弓的尾椎骨为界。尾部自肝门以后到尾鳍末端,包括尾柄和尾鳍。二、头部分区1) 吻部:头部的最前端到眼的前缘。2) 眼后头部:眼后缘到最后一鳃裂或鳃盖骨后缘。3) 眼间隔:两眼之间的距离。4) 颊部:眼后下方到前鳃盖

27、骨后缘的部分。5) 鳃盖膜:鳃盖后缘的皮褶。6) 鳃条骨:支持鳃盖膜的细长肋骨状态骨。7) 喉部:两鳃盖间的腹面部分。8) 下颌联合:下颌左右两齿骨在前方会合处。9) 颏部(颐部):紧接下颌联合的后方。10) 颊部:颏部的后方,喉部前方。三、可量性状1) 全长吻端到尾鳍后缘;2) 体长或标准长从吻端到最后一椎骨(或尾鳍基部);3) 头长从吻端到最后一鳃孔或鳃盖骨后缘;4) 吻长眼前缘到吻端的直线距离;5) 体高躯干部最高处的垂直高度;6) 眼径沿体纵轴方向量出的眼的直径,即眼眶的前缘到后缘的直线距离;7) 眼后头长眼后缘到最后一鳃孔或鳃盖骨后缘;8) 尾柄长臀鳍最后鳍条基部到最末一椎骨(或尾鳍

28、基部)的直线距离;9) 尾柄高尾柄最低部分的垂直高度。第二节 鱼类的体型一、鱼体的三个不同体轴1. 头尾轴(主轴)2. 背腹轴(矢轴)3. 左右轴(横轴)二、鱼类的四种基本体型1. 纺锤形2. 侧扁形3. 平扁形4. 棒形(鳗形)三、其它独特的体型1. 带形2. 箱形3. 球形4. 海马形5. 翻车鲀形6. 箭形7. 不对称形第三节 头部器官头部主要的器官有吻、口、须、眼、鼻、鳃裂和鳃孔、喷水孔等。一、吻真骨鱼类中颌针鱼、旗鱼、箭鱼的吻很长。二、口口是鱼类捕捉食物的主要工具之一,也是呼吸时水流进入鳃腔的通道。口的形状、位置,主要与鱼类生活习性及食性有关。1. 软骨鱼类多数种类口位于头部的腹面,

29、如鲨鱼。2. 硬骨鱼类硬骨鱼类口的位置和性状变化较大。依口的位置和上下颌的长短可以分为:端位口、上位口、下位口。3. 特殊形状的口4. 口裂5. 唇鱼口缘的皮褶构造为唇,并未任何肌肉组织。三、须须上分布有作为感觉器的味蕾,起触角作用,其功能是辅助鱼类发现和觅取食物。须以所在位置不同而命名:颐须、颌须、鼻须、吻须。四、眼特点:无泪腺;无真正眼睑,眼完全裸露,不能闭合。变异:脂眼睑、瞬膜、瞬褶。五、鼻圆口鱼纲:头部背面软骨鱼类:头部腹面硬骨鱼类:眼的前方,前鼻孔为进水孔,后鼻孔为出水孔六、鳃裂和鳃孔硬骨鱼类:有鳃盖,并有骨骼支持,内有鳃腔软骨鱼类:无鳃盖及鳃腔七、牙齿八、喷水孔大部分软骨鱼类和少数硬骨鱼类在眼的后方尚有一孔,称为喷水孔。第四节 鳍一、鳍的种类鱼类的鳍可分为奇鳍和偶鳍两大类。奇鳍:包括背鳍、臀鳍和尾鳍。偶鳍:包括胸鳍和腹鳍。二、鳍的构造鳍由支鳍骨(担鳍骨)和鳍条组成,外附肌肉。鳍条可以分为角质鳍条和骨质鳍条。角质鳍条:不分支不分节,软骨鱼类所特有。(鱼翅)骨质鳍条:由鳞片衍生而来,也称磷质鳍条,硬骨鱼类所特有。骨质鳍条又可分为软条和棘二种类型。软条:分支鳍条、不分支鳍条。棘:真棘、假棘。三、鳍的

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