04细胞环境与互作.docx

1、04细胞环境与互作第四章. 细胞环境与互作细胞环境(图4-1)包括内环境和外环境， 互作包括细胞与细胞、细胞与环境之间的相互作用。这些作用主要是通过细胞表面进行的， 包括细胞识别、细胞粘着、细胞连接、细胞通讯等。本章主要集中讨论细胞的表面结构、细胞外基质、细胞识别、细胞粘着和细胞连接等。 图4-1 细胞与环境的关系4.1 细胞表面 细胞表面(cell surface)( 细胞表面是一个具有复杂结构的多功能体系。在结构上包括细胞被(cell coat)和细胞质膜。动、植物细胞间的连接结构、细菌与植物细胞的细胞壁以及表面的特化的结构, 如鞭毛等都可看成是表面结构的组成部分。在功能上,细胞表面是细胞

2、质膜功能的扩展,它保护细胞,使细胞有一个相对稳定的内环境；负责细胞内外的物质交换和能量交换,并通过表面结构进行细胞识别、信息的接收和传递、进行细胞运动, 以及维护细胞的各种形态,并且与免疫、癌变都有十分密切的关系) 结构上:包括细胞被(cell coat)和细胞质膜。 功能上:是细胞质膜功能的扩展，它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境；负责细胞内外的物质交换和能量交换，并通过表面结构进行细胞识别、信息的接收和传递、细胞运动以及维护细胞的各种形态，并且与免疫、癌变都有十分密切的关系。4.1.1 细胞被(cell coat)( 由碳水化合物形成的覆盖在细胞质膜表面的保护层，称为细胞被, 由于这

3、层结构的主要成份是糖,所以又称为糖萼(glycocalyx),或多糖包被。糖被通常含有由细胞分泌出来的细胞外基质，厚约5nm，其中的糖类是与质膜的蛋白质分子、脂类分子共价结合形成糖蛋白和糖脂分子。糖被通常含有两种主要的成份: 糖蛋白和蛋白聚糖。它们都是在细胞内合成,最后分泌出来并附着到细胞质膜上。糖蛋白和糖脂的寡糖侧链所含糖基的数量少于15,但由于可通过共价键形成支链，所以排列方式却是多种多样。细胞被的基本功能是保护如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮细胞的外被有助于润滑、防止机械损伤, 同时又可保护上皮组织不受消化酶的作用和细菌的侵袭。植物和细菌的细胞壁不仅可以保护细胞质膜和细胞器, 同时还赋予细

4、胞以特定的形状。革兰氏阳性菌的细胞壁是一种蛋白聚糖, 青霉素通过抑制它的合成而抑制敏感菌的生长。细胞被还参与细胞与环境的相互作用, 包括细胞与环境的物质交换, 细胞增殖的接触抑制、细胞识别等) 细胞被的结构与组成细胞质膜通常是由覆盖在细胞表面的保护层保护着，这种保护层即是细胞被。由于这层结构的主要成份是糖，所以又称为糖萼(glycocalyx)，或多糖包被(图4-2)。图4-2 细胞被用钌红染色，电子显微镜观察到的淋巴细胞的细胞被糖被通常含有两种主要的成份: 糖蛋白和蛋白聚糖(图4-3)。这些糖蛋白和蛋白聚糖都是在细胞内合成的，然后分泌出来并附着到细胞质膜上。图4-3 糖被的结构和组成示意图

5、细胞被的功能 保护作用: 如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮细胞的外被有助于润滑、防止机械损伤， 同时又可保护上皮组织不受消化酶的作用和细菌的侵袭。植物和细菌的细胞壁不仅可以保护细胞质膜和细胞器， 同时还赋予细胞以特定的形状。革兰氏阳性菌的细胞壁是一种蛋白聚糖， 青霉素通过抑制它的合成从而抑制细菌的生长。 参与细胞与环境的相互作用， 参与细胞与环境的物质交换， 细胞增殖的接触抑制、细胞识别等。4.1.2 植物的细胞外结构:细胞壁植物没有骨骼系统，但却有相当强度的细胞壁维持着植物的形态。细胞壁保护细胞免遭渗透及机械损伤，还保护植物免受微生物，特别是真菌和细菌的侵染。 细胞壁的化学组成与结构 纤维素(

6、cellulose): 植物细胞壁的主要成分是多糖， 其中最主要的是纤维素，它赋予植物细胞的硬度和强度，同动物细胞细胞外基质中的胶原具有相似的作用。在细胞壁中，由5060个纤维素分子形成一束，并且相互平行排列，形成长的、坚硬的微纤维(图4-4，4-5)。图4-4 纤维素微纤维的结构此电镜图所示的是绿藻细胞壁中单个纤维素微纤维的结构，每个微纤维的直径是25nm，由许多侧向排列的纤维素构成。图4-5 纤维素分子与纤维素微纤维(a) 纤维素分子，是由葡萄糖以(14)连接形成的链状多聚体;(b)由很多的纤维素链组成纤维素微纤维。 半纤维素(hemicellulose) 半纤维素是由几种不同类型的单糖构

7、成的异质多聚体(图4-6)，半纤维素木聚糖在木质组织中占总量的50%，它结合在纤维素微纤维的表面，并且相互连接，这些纤维构成了坚硬的细胞相互连接的网络。图4-6 半纤维素的化学组成(a) 组成半纤维素的5种单糖:-D-葡萄糖(Glc)， -D-半乳糖(Gal)， -D岩藻糖(Fuc)， -D-木糖(Xyl)， -D-阿拉伯糖(Ara);(b)半纤维素可能的结构。 果胶(pectin) 果胶是由半乳糖醛酸和它的衍生物组成的多聚体(图4-7)。果胶在细胞壁中的作用主要是连接相邻细胞壁，并且形成细胞外基质，将纤维素包埋在水合胶中。图4-7 果胶的化学组成和可能的结构(a) 果胶主要是由半乳糖醛酸和鼠

8、李糖构成的;(b) 果胶可能的结构排列 木质素(lignin) 是由聚合的芳香醇构成的一类物质，木质素主要位于纤维素纤维之间，它的作用是抵抗压力。 糖蛋白(glycoprotein) 也是植物细胞壁中的重要成分之一，总量占10%。最重要的一种糖蛋白叫伸展蛋白(extensin)，这种蛋白同其它的相关蛋白一起，与纤维素等形成交叉网络，产生一种加固蛋白质-多糖复合物的力。植物细胞被的主要成分有哪些? 各起什么作用? 植物细胞被的主要成分有哪些? 各起什么作用?（答案） 答: 主要成分包括:纤维素、半纤维素、果胶、木质素和糖蛋白。纤维素是由葡萄糖构成的，在细胞壁中，由5060个纤维素分子形成一束，并

9、且相互平行排列，形成长的、坚硬的微纤维。纤维素则相当于动物细胞外基质中的胶原。半纤维素是由几种不同类型的单糖构成的异质多聚体，这些糖是五碳糖和六碳糖，包括木糖、阿伯糖、甘露糖和半乳糖等。半纤维素木聚糖在木质组织中占总量的50%，它结合在纤维素微纤维的表面，并且相互连接，这些纤维构成了坚硬的细胞相互连接的网络。果胶(pectin) 是由半乳糖醛酸和它的衍生物组成的多聚体。类似动物细胞的粘多糖，很容易形成水合胶。果胶在细胞壁中的作用主要是连接相邻细胞壁，并且形成细胞外基质，将纤维素包埋在水合胶中。木质素(lignin)是由聚合的芳香醇构成的一类物质，主要存在于木质组织中，主要作用是通过形成交织网来

10、硬化细胞壁。木质素主要存在于纤维素纤维之间， 它的作用是抵抗压力。糖蛋白(glycoprotein) 在植物细胞壁中占总量10%。最重要的一种糖蛋白叫伸展蛋白(extensin)，这种蛋白同其它的相关蛋白一起，与纤维素等形成交叉网络，产生一种加固蛋白质-多糖复合物的力。细胞壁的结构以及各主要成份间的相互关系示于图4-8。图4-8 植物细胞壁中纤维素及其它几种主要成份间的关系 初生细胞壁与次生细胞壁植物有两种类型的细胞壁:初生细胞壁(primary cell wall)和次生细胞壁(secondary cell wall)，它们是在不同阶段分泌合成的(图4-9)。植物的初生壁和次生壁是如何形成的

11、? 初生壁和次生壁是如何形成的?（答案） 答: 细胞壁的分泌合成是逐步、分层次进行的，合成越早，最后离开质膜越远。首先形成的是中间层(middle lamella)，其构成成份主要是果胶。果胶是相邻两细胞壁所共有的，并且起到将两个细胞连接在一起的作用。分泌合成的第二个区带称为初生壁，是在细胞生长时期形成的。初生壁的厚度约为100200nm，与动物细胞的基膜相当。初生壁由纤维素、半纤维素、果胶和糖蛋白等松散组成。在初生壁中，果胶对于初生壁的弹性是十分重要的，使细胞在生长过程中进一步扩展。次生壁是在细胞停止生长后分泌形成的，主要是增加细胞壁的厚度和强度。次生壁位于初生壁的内层， 纤维素和木质素是次

12、生壁的主要成份，但基本不含果胶，这样使得次生壁非常的坚硬。次生壁是由几层纤维素微纤维组成，各自形成密集结实的层。图4-9 植物细胞壁的层次结构某些植物的细胞壁只有初生壁，有些既有初生壁，也有次生壁。4.1.3 细菌的细胞表面:细胞壁根据染色性能，细菌的细胞可分为两种类型革兰氏阳性(Gram-positive)菌和革兰氏阴性(Gram-negative)菌。染色的差异反映了结构和化学组成的不同， 因而这两种细菌的细胞壁的结构是不相同的。另外，革兰氏阳性菌只有一层膜结构，而革兰氏阴性具有两层膜结构(图4-10)。图4-10 革兰氏阳性菌与革兰氏阴性细胞外被的比较(a) 革兰氏阳性菌，只有一层膜结构

13、;(b)革兰氏阴性菌，具有两层膜结构 革兰氏阳性菌的细胞壁 胞壁质(murein):革兰氏阳性菌的细胞壁较厚，含有较多的胞壁质，或称为肽聚糖(peptidoglycan)。胞壁质的多糖组成主要是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸交替连接起来的。这些多糖链通过N-乙酰胞壁酸与短的肽桥结合，最后形成交联的三维网状结构(图4-11)， 图4-11 革兰氏阳性菌细胞壁中的胞壁质的结构。细胞壁由2040层交联网状肽聚糖构成。不仅如此，革兰氏阳性菌细胞壁中胞壁质还具有骨架作用决定细胞的形态。如何证明革兰氏阳性菌细胞壁中胞壁质还具有骨架作用决定细胞的形态? 如何证明革兰氏阳性菌细胞壁中胞壁质还具有骨架作用决

14、定细胞的形态?（答案） 答: 用溶菌酶水解细胞壁的胞壁质的实验可证明这一点，因为用溶菌酶水解了细菌细胞壁中的胞壁质之后，细菌就全部变成了球形。 磷壁酸(teichoic acis)革兰氏阳性菌的细胞壁中除了胞壁质外，还有其他的一些成份，较多的是磷壁酸，它是由甘油或核糖醇(ribitol)衍生物连接在一起形成的长的、负电性的聚合体。这种分子常常与胞壁质骨架共价结合在一起，其功能是稳定质膜和调节某些酶的活性。 革兰氏阴性菌的细胞壁图4-12所示是大肠杆菌的细胞壁结构， 与革兰氏阳性菌相比有两个主要差别: 革兰氏阴性菌的胞壁质比较薄，并且扩展交联程度较低，这样革兰氏阴性菌细胞壁的硬度较差，并且使得这

15、两类菌在染色反应上有所不同，由于革兰氏阴性菌胞壁酸含量少，染色后很容易被乙醇除去。 革兰氏阴性菌具有双层细胞质膜，一层位于胞壁质的外侧。外膜在化学组成上比较特别，它的内脂层是典型的磷脂层，但是外脂层几乎都是脂多糖， 使得外膜的渗透性很高。 图4-12 E.coli的细胞壁结构示意图在外膜的内侧，有一层或几层肽聚糖构成的细胞壁。两层膜之间具有周质间隙蛋白，起物质运输作用。 细菌细胞壁的合成及青霉素的抑制作用细菌细胞壁的生长是将新的肽聚糖添加到原有的肽聚糖的内侧，该过程需要许多酶的参与，其中大多数都定位于质膜上。由于细胞壁对于细菌是至关重要的，所有参与合成的酶都是原核生物特有的。根据这一点，人们可

16、以使用特殊的药物处理细菌的细胞，阻止细菌细胞壁的合成，从而达到临床治疗的作用，其中最典型的例子是青霉素的使用。为什么青霉素对革兰氏阳性菌具有抑制作用? 为什么青霉素对革兰氏阳性菌具有抑制作用?（答案） 答: 青霉素是由真菌产生的一种抗生素，它能够抑制参与细菌细胞壁肽聚糖装配后形成肽侧链的酶的活性，没有了侧链，细菌细胞就不能够抵抗正常的渗透压， 其结果被处理的细菌细胞就会破裂。青霉素主要是对革兰氏阳性菌起作用，因为革兰氏阴性菌的细胞壁中肽聚糖含量较少，所以对青霉素不太敏感。 细菌的荚膜荚膜(capsule)是细菌(包括革兰氏阳性和革兰氏阴性菌)在适当的环境条件下形成的细胞最外面的保护层(图4-1

17、3)，主要成份是多糖，也有少量的多肽。荚膜不是细菌的必需结构，但是它的形成能够更好地保护细菌，同时也提高了细菌的感染力，这对于人类和动物都是不利的。4.2 细胞外基质(extracellular matrix，ECM)( 细胞外基质是由动物细胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子, 主要是一些多糖和蛋白, 或蛋白聚糖。细胞外基质对于一些动物组织的细胞具有重要作用。细胞外基质的组成可分为三大类 糖胺聚糖(glycosaminoglycans)、蛋白聚糖(proteoglycan), 它们能够形成水性的胶状物，在这种胶状物中包埋有许多其它的基质成分；结构蛋白，如胶原和弹性蛋白，它们赋

18、予细胞外基质一定的强度和韧性； 粘着蛋白(adhesive):如纤粘连蛋白和层粘联蛋白，它们促使细胞同基质结合。其中以胶原和蛋白聚糖为基本骨架在细胞表面形成纤维网状复合物,这种复合物通过纤粘连蛋白或层粘连蛋白以及其他的连接分子直接与细胞表面受体连接;或附着到受体上。由于受体多数是膜整合蛋白,并与细胞内的骨架蛋白相连,所以细胞外基质通过膜整合蛋白将细胞外与细胞内连成了一个整体)植物细胞的表面结构是细胞壁，而动物细胞的表面结构是细胞外基质。4.2.1 细胞外基质的基本组成和功能细胞外基质是由细胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子， 主要是一些多糖和蛋白， 或蛋白聚糖。细胞外基质对于

19、一些动物组织的细胞具有重要作用。 组成和结构细胞外基质的组成成分分为三大类: 蛋白聚糖(proteoglycan)， 是由糖胺聚糖(glycosaminoglycans)以共价的形式与线性多肽连接而成的多糖和蛋白复合物， 它们能够形成水性的胶状物; 结构蛋白，如胶原和弹性蛋白，它们赋予细胞外基质一定的强度和韧性。 粘着蛋白(adhesive proteins):如纤粘连蛋白和层粘连蛋白，它们促使细胞同基质结合。其中以胶原和蛋白聚糖为基本骨架在细胞表面形成纤维网状复合物，并通过细胞质膜中的整联蛋白将细胞外与细胞内连成了一个整体(图4-13)。图4-13 细胞外基质的组成和可能的结构 动物细胞的细

20、胞外基质和植物细胞的细胞壁的共同特征是什么? 动物细胞的细胞外基质和植物细胞的细胞壁的共同特征是什么?（答案） 答: 动物细胞的细胞外基质的主要成份是胶原，而植物细胞壁的主要成份是纤维素。共同的特征是:它们都是长长的坚硬的纤维，并且这些纤维都是包埋在两性的基质中，在基质中充满了糖蛋白或多糖。如果将植物细胞的细胞壁看成是动物细胞的细胞外基质，二者间有许多相似之处(表4-1)。表4-1 动物细胞的细胞外基质与植物细胞壁的主要组成生物细胞外结构结构纤维水合基质成份粘着分子动物细胞细胞外基质胶原蛋白聚糖纤粘连蛋白弹性蛋白层粘连蛋白植物细胞细胞壁纤维素半纤维素果胶和伸展蛋白-能够分泌和形成细胞外基质的主

21、要细胞类群是成纤维细胞(fibroblast)和少数其他特化组织的细胞。各种不同组织的细胞分泌形成的细胞外基质在特性上有显著的差异(图4-14)。图4-14 骨细胞、软骨组织和结缔组织细胞外基质的扫描电镜照片左：骨细胞； 中：软骨组织； 右：结缔组织 细胞外基质的主要功能 对细胞的形态和细胞活性的维持其重要作用； 帮助某些细胞完成特有的功能； 同一些生长因子和激素结合进行信号传导； 此外， 某些特殊的细胞外基质也是细胞分化所必需的。胚胎发育的最后阶段-形态建成(morphogenesis)也需要某些细胞外基质的成份。细胞外基质具有哪些功能? 细胞外基质具有哪些功能?（答案） 答: 细胞外基质具

22、有下列功能: 对细胞的形态和细胞活性的维持起重要作用。例如，若用酶将培养的软骨细胞或哺乳动物的胰腺表皮细胞的ECM水解掉，细胞的合成和分泌活动就会显著下降；此时将细胞外基质材料再添加到处理的培养瓶，可使细胞恢复活力并分泌产物。 帮助某些细胞完成特有的功能。如肝细胞(hepatocytes)作为肝组织的主要细胞必须同基膜或其他的细胞外基质接触才能合成细胞型(cell-type)的蛋白质。将肝细胞分离并放在塑料培养皿中培养，即使加有某种胶原纤维，它们也会停止翻译肝组织特异蛋白(如白蛋白)的mRNA，并停止合成这些mRNA。如果在培养细胞的培养液中添加了合适的细胞外基质的成份，mRNA的合成和翻译就

23、会恢复。 同一些生长因子和激素结合进行信号传导。此外， 某些特殊的细胞外基质也是细胞分化所必需的。胚胎发育的最后阶段�形态建成(morphogenesis)也需要某些细胞外基质的成份。4.2.2 蛋白聚糖(proteoglycan，PG)与透明质酸细胞外基质的物理性质主要受细胞外基质中蛋白聚糖所携带的多糖基团的影响，蛋白聚糖是由糖胺聚糖(glycosaminoglycans， GAG)以共价的形式同线性多肽连接而成的多糖和蛋白复合物。 蛋白聚糖的结构糖胺聚糖: 蛋白聚糖的主要成份是糖胺聚糖，是由重复二糖单位构成的无分支长链多糖(图4-15)。图4-15 糖胺聚糖中常见的重复二糖单位糖胺聚

24、糖可在细胞外创造水合的、胶状的材料，形成了所谓的细胞外基质的基质(ground substance)。蛋白聚糖 大多数氨基聚糖都是同蛋白质共价结合形成糖和蛋白质的复合物， 称为蛋白聚糖(图4-16)。图4-16 蛋白聚糖的结构透明质酸(hyaluronate) 透明质酸同糖胺聚糖和核心蛋白组成软骨组织的蛋白聚糖复合物，称为透明质酸-蛋白聚糖复合物。在这种复合物中，透明质酸作为一个长轴，将蛋白聚糖连接在一起，形成更大的更复杂的蛋白聚糖(图4-17)，使细胞外基质具有更大的抗压性。图4-17 透明质酸在软骨组织细胞外基质的蛋白聚糖中的作用 透明质酸在细胞外基质中的存在方式和作用是什么? 透明质酸在

25、细胞外基质中的存在方式和作用是什么?（答案） 答: 在细胞外基质中， 透明质酸既能参与蛋白聚糖的形成，又能游离存在。在软骨组织的细胞外基质中，透明质酸同糖胺聚糖和核心蛋白组成软骨组织的蛋白聚糖复合物，称为透明质酸-蛋白聚糖复合物。在这种复合物中，透明质酸作为一个长轴，将蛋白聚糖连接在一起，形成更大的更复杂的蛋白聚糖，使细胞外基质具有更大的抗压性。透明质酸是一种重要的糖胺聚糖，是增殖细胞和迁移细胞的细胞外基质的主要成分， 一旦迁移细胞停止移动，透明质酸就会从细胞外基质中消失，此时细胞间开始接触。蛋白聚糖在细胞外基质中的功能是什么? 蛋白聚糖在细胞外基质中的功能是什么?（答案） 答: 蛋白聚糖或透

26、明质酸-蛋白聚糖复合物构成了细胞外基质的基质，由于它们是高度酸性的，且带负电荷，因此能够结合大量的阳离子，这些阳离子又可结合大量的水分子，这样，蛋白聚糖形成了多孔的、吸水的胶状物，如同包装材料，填充在细胞外基质中。蛋白聚糖的这种性质，使细胞表面具有较大的可塑性，从而具有抗挤压能力，对细胞起保护作用。由于透明质酸以可溶的形式游离存在，所以在细胞外体液和滑液(synovial fluid)中透明质酸的浓度很高，其结果提高了体液和滑液的粘度和润滑性。单个的蛋白聚糖和透明质酸-蛋白聚糖复合物直接与胶原纤维连接形成动物细胞外的纤维-网络(fiber-network)结构，不同类型的胶原和不同类型的蛋白聚

27、糖连接形成不同的纤维-网络，对于提高细胞外基质的连贯性起关键作用。此外，蛋白聚糖还可作为细胞粘着的暂时性或永久性的位点。暂时性的粘着发生在胚胎发育中，对于单个细胞及细胞层的移动具有重要作用。另外，蛋白聚糖对于细胞分化也十分重要，同时也与细胞癌变有关。单个的蛋白聚糖和透明质酸-蛋白聚糖复合物直接与胶原纤维连接形成动物细胞外的纤维-网络(fiber-network)结构(图4-18)，不同类型的胶原和不同类型的蛋白聚糖连接形成不同的纤维-网络，对于提高细胞外基质的连贯性起关键作用。图4-18 透明质酸-蛋白聚糖与胶原纤维连接在细胞外基质中形成纤维网络不同组织的细胞外基质中蛋白聚糖的分布不同，分子量

28、也不尽相同(表4-2)。表4-2 蛋白聚糖及分布类型核心蛋白相对分子质量分布硫酸软骨素200,000300,000(在软骨中)45,000(在骨中) 45,000和500,000(在皮肤中) 软骨，骨，皮肤，基膜中少量硫酸角质素45,000骨，角膜 硫酸皮肤素40,00050,000腱，原纤维结缔组织， 皮肤和角膜中少量 硫酸乙酰肝素30,000200,000基膜，角膜，神经组织透明质酸-蛋白聚糖复合物十万到百万软骨，骨(少量)，腱，主动脉，平滑肌4.2.3 胶原和弹性蛋白胶原(collagen) 是细胞外最重要的水不溶性纤维蛋白， 是构成细胞外基质的骨架，在细胞外基质中形成半晶体的纤维，给细

29、胞提供抗张力和弹性，并在细胞的迁移和发育中起作用。 胶原的结构和种类 结构:胶原蛋白的基本结构单位是原胶原(tropocollagen)，原胶原肽链的一级结构具有(Gly-x-y)n重复序列， 其中x常为脯氨酸(Pro)， y常为羟脯氨酸(Hypro)或羟赖氨酸(Hylys)。原胶原是由三条-肽链组成的纤维状蛋白质， 相互拧成三股螺旋状构型， 长300nm， 直径1.5nm(图4-19)。图4-19 胶原的组织和结构电镜照片所示的是鸡胚胎结缔组织的胶原纤维; 图解是胶原的分子结构。 类型已发现有多种类型的胶原，不同类型的胶原有不同的化学结构和不同的免疫性能， 是不同基因的表达产物。各类胶原都有

30、两个共同的特点都是由三条肽链组成；各类胶原蛋白的氨基酸组成完全不同，这在其他蛋白质中从未发现过。表4-3是已鉴定的部分胶原纤维的结构特征和分布。表4-3 胶原的类型、结构和分布类型亚单位结构分布1()，2()纤维状皮肤、腱、骨等1()纤维状 软骨、玻璃体液1()纤维状皮肤、肌肉等1()，2() 非纤维状所有的基膜1()，2()，3() 纤维状大多数间隙组织1()，2()，3()纤维状大多数间隙组织1()非纤维状锚定原纤维1()? 某些内皮细胞1() ? 肥大和盐质软骨1()，2()，2()? 软骨XI 1(XI)，2(XI)，3(XI)纤维状肥大和盐质软骨XII 1(XII)?皮肤、腱XIII 1(XIII)?表皮，基膜 XIV 1(XIV) ?胎儿皮肤和腱 脊椎动物胶原的合成与装配胶原是由几千个不同的分子组成的高度组织化的结构，合成和装配十分复杂。 胶原蛋白是在膜结合核糖体上起始合成的，然后进入内质网，通过内质网和高尔基体的加工修饰和装配，最后分泌到细胞外基质中(图4-20)。图4-20 脊椎动物中胶原的合成、装配与分泌胶原的合成和分泌的过程怎样?何时成为水不溶性的? 胶原的合成、装配和分泌的过程怎样?何时成为水不溶性的?（答案） 答: 首先在粗面内质网的核糖体上合成仅含有信号肽的原链(pro-