我国翼手目动物的生物学特性.docx

1、我国翼手目动物的生物学特性综述我国翼手目动物的生物学特征我国翼手目动物的生物学特性摘要：翼手目(Chiroptera)是哺乳纲的第二大目，仅次于啮齿目，因种类繁多等原因，其种的分类存在混淆不清的现象。翼手目动物的食性很广泛，有食虫、食肉的也有食果的。它们主要生活在洞穴中，有冬眠的习性，生殖相比于普通哺乳动物也比较特殊。翼手目动物是哺乳纲中唯一可以飞行的动物，具有特殊的回声定位系统。关于它的遗传学研究主要集中在染色体和核型分析上。近年来，翼手目作为一种重要的寄生虫宿主和病毒携带者受到了广泛的重视。关于它的生理生化研究主要集中在同工酶、葛酚性碱、血液和神经生理上。关键词：翼手目，蝙蝠，区系分类，食

2、性，栖息地，冬眠，种群密度，生殖和发育，回声定位，染色体和核型分析，寄生虫和病毒，同工酶，葛酚性碱，血液，神经生理。 1、区系分类翼手目(Chiroptera) 是哺乳纲的第二大目, 分为大蝙蝠亚目( Megachiroptera) 和小蝙蝠亚目( Microchiroptera) , 前者又称狐蝠, 后者也叫蝙蝠, 或两者统称为蝙蝠。由于种类繁多等问题, 其种的区分存在混淆不清的现象。中国的蝙蝠种类因分类学家的分类方法、原则和每一具体种和亚种界定的差异而不同, 具体见表1。表1 不同学者对我国翼手目分类的统计1文献与作者科属种中国翼手目区系的研究及与日本翼手目区系的比较(汪松, 1985)7

3、2990哺乳类动物分类名录(谭邦杰, 1992)72688TheMammalsof Indomalayan Region (Corbet &Hill ,1992)72878Mammals Species of the World (Wilson &Reeder ,1993)72984中国哺乳动物分布(张荣祖, 1997)72890中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全(王应祥, 2003)730120从表中可以看出, 科的数目相同, 属的数目略有差别, 种的数目相差很大。造成这种情况可能有以下两种原因, 第一我国对翼手目动物调查较少, 对翼手目种类专向调查更少。第二翼手目分类上还有许多争论的问

4、题, 有些亚属或亚种该不该提升为属或种, 有的科该不该降为亚科等。至于我国蝙蝠的具体种类，根据比较权威的中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全一书，再加上新纪录得马氏菊头蝠、小巨足蝠，我国有蝙蝠7科30属，共120多种2。现在在翼手目的分类上，阴茎形态学正在得到应用。阴茎形态学特别是阴茎骨由于具有很高的种特异性, 成为蝙蝠种水平分类的重要指标3，有望解决我国蝙蝠分类中种的混乱现象。2、生态学2.1 食性2.1.1 食虫性种类最多,约有80% 以上的蝙蝠种类吃虫或兼吃虫子。小蝙蝠亚目中除吸血蝠科（Demodontidae） 的3种外,其他17个科都食虫,但是,巨耳蝠科(Megadermatida

5、e) 的蝙蝠兼食肉,兔唇蝠科(Noctilionidae)的蝙蝠兼吃鱼,叶鼻蝠科(phyllostomatidae)的种类既吃虫也吃肉和果。蝙蝠所食的虫子主要是双翅目、鳞翅目和鞘翅目昆虫。42.1.2 食肉性 捕食其他脊椎动物, 如青蛙、蟾蜍、蜥蜴、小鸟和小型啮齿动物等。我国四川省城口县的山洞中的印度吸血蝠( Megaderma lyra) 就是其中一种5。2.1.3 食鱼性 一种特化的食肉性, 其主要捕食对象为鱼类。食鱼蝙蝠种类较少, 分属3科4种6。国内首次报道北京房山霞云岭乡四合村的大足鼠耳蝠( 中国特有种) 为食鱼蝙蝠6。2.1.4 食果性在翼手目中约有20%多的种类吃果或兼吃果类,包

6、括整个果蝠科(Pteropodidae)。和叶鼻蝠科(phyllostomatidae)的部分种类。果蝠的吻较长,齿冠低平,无尖锐的齿尖,拇指和食指均有爪,尾部游离或缺失,嗅觉发达等特点都适于食果。大多数食果蝠分布于美洲以外的热带和亚热带地区,我国南缘有果蝠(Rousettus leschenaulti)长舌果蝠(Eonycteris spelaea)等分布。42.2栖息地按蝙蝠的栖息环境可分为3个类型:(1) 洞穴型在洞穴中和石缝中栖息、繁殖及冬眠的种类。主要包括菊头蝠科(Rhinolophidae) 和蹄蝠科(Hipposideridae) 的所有种类。(2) 房屋型在房屋的屋顶、墙缝等处

7、栖息、繁殖和冬眠的种类。主要有中华山蝠(Nyctalus velutinus) 、伏翼属的一些种类。(3) 树栖型在树洞、树缝或竹内栖息、繁殖和冬眠的种类。主要有伏翼属的部分种类、扁颅蝠( Tylonycteris pachypus)5。2.3冬眠许多生活在温带和亚热带的蝙蝠因冬季气温的降低和食物的减少而冬眠。它们大多从11月上旬开始, 到12月上旬的一个月左右时间, 先后进入冬眠状态。随着气温的下降, 蝙蝠的皮脂积累不断增加。同时, 蝙蝠的红细胞数和血红蛋白含量增高7。并且, 蝙蝠的体温下降, 呼吸与脉搏频率降低, 减少能量消耗, 度过不良环境5。蝙蝠越冬的方式也各异。居民点越冬的种类如小伏

8、翼, 一般是单只或数只挤缩在墙缝、屋檐和阁楼杂物堆内冬眠。岩洞中越冬的种类, 冬眠时栖息习性比较复杂多样。栖息的岩洞部位不同: 一类是潜匿在洞顶岩缝中冬眠, 如宽耳犬吻蝠( Tadarida teniotis) 多是雌雄成对或34对同栖于一条岩缝深处; 另一类则悬于洞的顶壁上冬眠, 主要有菊头蝠类、鼠耳蝠类等8。2. 4 环境因子与物种密度的关系任何物种在其进化过程中总是适应一定的生态环境的。翼手目物种密度分布与非地带性因素的关系是在低于2000米的海拔范围内受其他自然条件的影响, 高于2000米以上随海拔高度的增加而降低。翼手目物种密度分布与地带性分布的关系是: 物种累计数随纬度升高而降低;

9、 物种密度分布与年平均气温呈极显著正相关; 物种密度分布与相对湿度呈半对数线形关系; 物种密度与日照时值呈显著负相关关系。翼手目物种密度分布与地貌相关, 低山、丘陵的物种密度大于平原, 而石灰岩溶洞的山区的物种密度最高, 因为溶洞为蝙蝠的栖息和繁殖提供了良好的场所9。2. 5 生殖和发育蝙蝠的生殖和发育与普通哺乳动物相比存在三种特殊的生殖现象。一是精子贮存(sperm storage)，在某些种类的蝙蝠中存在着一种奇特的生殖现象，秋季雌体交配后并不立即排卵、受精而是将精子贮存于生殖器官中并度过冬眠期，待来年春季从冬眠中苏醒后再排卵、受精。除雌性外，雄性也能贮存精子：精子在睾丸中成熟后被排入附睾

10、并在其中停留数月。这样第二年春季冬眠结束后雄性就仍能与雌性交配授精10。二是胚胎延迟植入( delayed implantation) , 即交配后受精立即进行, 受精卵发育至胚泡期后定位于植入部位, 但不立即发生植入, 而是延缓一段时间后再植入子宫,接着完成余下的生殖步骤11。三是延迟发育( delayed development) , 即胚胎植入子宫后不久即延缓发育的速度, 过一段时间后再恢复至正常的发育速度并完成余下的生殖过程11。3、回声定位回声定位的研究在国际上历经几十年不衰, 但是在我国1999年以前基本上处于空白状态。翼手目中除果蝠属具有发育完善的视觉系统外均使用回声定位, 被称

11、为回声定位蝙蝠。描述蝙蝠超声信号特征的参数有持续时间、谐波结构、频率和振幅( 强度)12。根据蝙蝠所发出的回声定位信号特征可将其分为两大类: 即FM蝙蝠和CF/ FM蝙蝠。所谓FM蝙蝠就是利用调频信号进行回声定位的一类, 该类占回声定位蝙蝠的大多数, 如白腹管鼻蝠( Murina leucogaster) 和萨氏伏翼( Pipistrellus savii)13等。所谓CF/ FM蝙蝠是指回声定位的信号持续的时间可达3060ms乃至200ms, 信号的主要部分是由一个约80kHz 的恒频(constant frequency, CF) 组成, 在该信号尾部则是一个向下扫描的FM信号, 持续约2

12、6ms, 频率下降225kHz的一类蝙蝠。但研究进一步发现, CF信号也有时程较短的, 短至810ms以下的。因此, 该类蝙蝠又进一步被分为两个亚型: 长CF/ FM蝙蝠如大蹄蝠,和短CF/ FM蝙蝠如中蹄蝠( Hipposideros larvatus)14。蝙蝠可根据回声定位回避障碍物和捕食, 它们的回声定位具有很高的分辨率,这对于蝙蝠的生存来说至关重要。4、染色体和核型分析遗传学方面的研究主要集中在蝙蝠的染色体和核型分析方面。关于蝙蝠染色体制备, 目前国内基本上都采用骨髓细胞空气干燥法15, 用此法制得的染色体装片, 背景清晰、干净, 但也存在缺陷, 即在试验过程中, 这种方法需多次离心

13、、吹打, 稍有不慎, 就很容易把细胞丢失，一般的实验室较难做到。现在也可以用改进的骨髓细胞蒸气固定法16来制备染色体装片，这样制出来的的装片不但具备着丝粒清晰、分散均匀等优点, 而且此方法是将骨髓细胞直接吹到载玻片上, 骨髓细胞不会丢失, 因而成功率较高, 同时, 该试验所用仪器较为简单, 在一般实验室或野外即可操作，但此法也存在背景杂质较多的缺点。我国翼手目的核型除大蝙蝠亚目的狐蝠科和小蝙蝠亚目的假吸血蝠科尚未进行核型分析外, 其余各科均有报道(见表2) 。表2 我国已报道核型的蝙蝠种类17编号 种类 2n N.F1 黑髯墓蝠Taphozous melanopogon 422 中菊头蝠Rhi

14、nolophus affinis 62 603 角菊头蝠R.cornutus 62 604 单角菊头蝠R.monoceros 62 605 皮氏菊头蝠R.pearsoni chinensis 42 646 小菊头蝠R.blythi 36 58小菊头蝠R.pusillus 62 607 贵州菊头蝠R.rex 62 608 栗黄( 中华) 菊头蝠R.sinicus 36 609 托氏菊头蝠R.thomasi 36 5810 台湾菊头蝠R.formosae 52 6011 大耳菊头蝠R.macreti 62 6012 马铁菊头蝠R.ferrumequinum 58 6013 大蹄蝠Hipposide

15、ros armiger 32 6014 普氏蹄蝠H.pratti 32 5415 台湾蹄蝠H.terasensis 32 6016 无尾蹄蝠Coelops.frithi 30 5817 西南鼠耳蝠Myotis Thomas 44 5018 中华鼠耳蝠M.chinensis 44 5019 水鼠耳蝠M.daubenttoni 44 5020 毛腿鼠耳蝠M.fimbriatus 44 5021 绯鼠耳蝠M.formosus watasei 44 5022 长尾鼠耳蝠M.frater 44 5023 大足鼠耳蝠M.ricketti 44 5024 宽吻鼠耳蝠M.latirostris 44 5025

16、 台湾鼠耳蝠M.taiwannensis 44 5026 绒鼠耳蝠M.laniger 44 5027 栉鼠耳蝠M.capaccinii 44 5428 大鼠耳蝠M.myotis luctuosus 44 5029 伏翼Pipistrellus abramus 26 4430 印度伏翼P.coromandra 26 4431 小伏翼P.mimus 26 4432 伏翼P.Pipistllus 26 4433 灰伏翼P.pulveratus 44 5034 东亚伏翼P.abramus 26 4435 大棕蝠Eptesicus serotinus horikauai 50 4836 南蝠Ia io

17、50 4837 中华山蝙蝠( 绒山蝠) Nyctalus velutinus 36 5038 东方蝙蝠( 东亚蝙蝠) Vespertilio superans 26 44东方蝙蝠( 东亚蝙蝠) Vespertilio superans 38 5039 小黄蝠Scotophilus kuhlii 36 4840 台湾大耳蝠Plecotus taivanus 32 5041 亚洲长翼蝠Miniopterus fuliginosus sichinensis 46 5242 台湾黄喉蝠Arielulus torquatus 50 4843 台湾管鼻蝠Murina puta 44 5044 宽耳犬吻蝠T

18、adarida teniotis 48 68从表2所列出的翼手目的核型中,首先可以看到染色体的数目(2n)无论在科与科之间,或属与属之间,变化是较大的,最少的2n =26,最多的2n =62。其次在同一个属内，种与种之间的2n数目,大部分属变化不大，甚至在Myotis属内各个种的2n 数目还是相同的，2n=44。5、寄生虫和病毒近年来，蝙蝠作为一种重要的寄生虫宿主和病毒携带者受到了广泛的重视，相关的研究在国内逐渐展开，也取得了很好的成果。我国蝙蝠寄生虫的研究近年来主要集中在蝙蝠吸虫上。马金友等在2003-2006年通过对河南省9个产地2科4属7种59只蝙蝠的消化道进行调查,发现斜睾科斜睾属吸虫

19、2种: 朝鲜斜睾吸虫Plagiorchis koreanus Ogata, 1938和蝙蝠斜睾吸虫Plagiorchis vespertilionis (Muller, 1780) Braun, 190018。李海燕等在2008年1月 -2010年4月从广东省4个产地捕获6种90只蝙蝠，在对蝙蝠消化道寄生虫进行调查后，发现了3种吸虫，分别是杭州中孔吸虫Mesotretes hangzhouensis Sun& Jiang，1988，东方中孔吸虫M.orientalis Sun& Jiang，1987和 多血近孔吸虫Anchitrema sanguineum（Sonsino，1894）Looss

20、，189919。迄今为止，已在蝙蝠体内分离到80多种病毒，其中一些是多种重大人兽共患疾病的传染源，给人类公共健康和蝙蝠生物保护带来威胁。近年来，一些新病毒病的暴发，老病毒病的重返都与蝙蝠有关20。我国相关方面的研究还较少，科研工作者已经分离的蝙蝠携带病毒有:罗斯河病毒(Ross River virus, RR)、乙型脑炎病毒(Japanese encephalitis virus， JEV)、基孔肯雅病毒(Chikungunya virus, CHIKV)、森林脑炎病毒(Russian spring summer encephalitis，RSSE)等20。值得关注的是，蝙蝠也可以携带和传播狂

21、犬病毒，是目前已知的狂犬病病毒的最大宿主, 是其它动物和人狂犬病的病毒库, 在病毒的传播中具有载体作用。蝙蝠狂犬病在我国虽然没有报道, 但具有狂犬病的4科(除吸血蝠和叶口蝠) 我国均有分布，所以应大力加强宣传教育, 使人们提高自我防范意识21。6、生化和生理学6.1 同工酶目前对蝙蝠的同工酶比较研究集中在乳酸脱氢酶( LDH) 同工酶和苹果酸脱氢酶( MDH) 同工酶上。乳酸脱氢酶同工酶是一种较好的物种标志酶,具有种的特异性和组织特异性, 苹果酸脱氢酶同工酶能反映生物体的代谢特点, 也具有组织特异性。6.2葛酚性碱蝙蝠葛酚性碱( phenolic alkaloids from Menisper

22、mum dauricum, PAMd) 是从防己科蝙蝠葛( Menispermum dauricum) 根茎中提取的多种脂溶性生物碱的混合物, 其主要成分为蝙蝠葛碱( dauricine, DAU) 和蝙蝠葛苏林碱( dauriso-line, DS) 。DAU和DS均属双苄基四氢异哇啉类生物碱, 具钙拮抗作用。由于PAMd分子小, 能够穿过血脑屏障,因此具有潜在的神经保护作用。 PAMd突出的作用是抑制谷氨酸的释放、直接清除ROS和稳定线粒体功能，它的抗凋亡作用主要表现在抑制内源性线粒体凋亡途径22。此外DS可以抑制NMDA引起的细胞游离钙升高，从而保护细胞减少神经毒性23, Dau对甲状腺

23、素所致心肌肥厚性损伤具有拮抗作用, 且与钙拮抗药维拉帕米作用相似24。6.2 血液对毛腿鼠耳蝠（M.fimbriatus）、折翼蝠（Miniopterus schreibersii）和鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)的红细胞和白细胞的数量、直径和各种白细胞百分式以及血红素含量等项参数进行了测定, 发现每种蝙蝠内的雌雄之间均无显著差别, 三种蝙蝠各项参数的平均值之间也无显著差异, 但这三种蝙蝠的红细胞和淋巴细胞的百分含量均高于猴属和人类的相应数值,均有显著性差异, 而嗜中性细胞的百分含量低于猴属和人类的相应数值, 也有显著差异25。6.4 神经生理对蝙蝠的神经生理方面的研究几乎全

24、部集中在听觉神经生理。听觉作为蝙蝠最重要的感觉系统，再加之其在回声定位中的重要作用，自然会吸引科研工作者的兴趣。主要的方向有以下三个, 第一, 从听皮层、内膝体和中脑下丘等三个部位对听觉中枢神经系统对声音的特征抽提、模式识别、编码模式和功能组构进行研究。第二, 从神经元之间、不同脑区之间来研究脑信息整合的模式、回路、递质和受体,从听皮层对内膝体和中脑下丘来研究脑的听觉信息处理的调控模式、回路、递质及受体。第三, 出生后听觉功能的可塑性研究, 即研究环境对神经元频率调谐特性、听觉方向敏感性及功能组构的影响,出生后听觉功能可塑性的细胞分子机制, 出生后听觉功能发育可塑性相关的基因表达、NMDA受体

25、基因在听觉中的调控和环境对出生后听觉行为的影响26。7、总结综上所述，研究者已经从多方面对蝙蝠进行了研究，使人们对这一类群有了一定的了解。但是以往的研究也存在不少不足之处：第一，中国蝙蝠区系的调查不足，分类也缺乏统一的标准，以至于在中国究竟有多少种蝙蝠这个问题上还存在较大争议；第二，蝙蝠栖息地、繁殖和生育方面的研究不足，对蝙蝠保护不够重视，也缺乏系统有效的保护方法；第三，蝙蝠寄生虫和病毒的研究十分有限，仅局限在少数问题较严重的地区。针对上述现象，在这里有几点建议：国家有关部门加大对蝙蝠研究的支持力度，组织专家进行较为系统的调查研究；加大对蝙蝠的保护力度，将一些稀有的蝙蝠列为国家保护动物，保护我

26、国的蝙蝠资源。参考文献1 王晓琴, 齐敦武, 胡锦矗. 中国翼手目研究进展J. 四川动物,2004,23 (2):153- 157.2 王应祥. 中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全M. 北京: 中国林业出版社, 2003.3 余文华, 吴 毅, 陈 忠, 李玉春. 阴茎形态学在翼手目分类问题上的应用现状与展望J. 海南师范大学学报,2007,20(4):355- 360.4 梁仁济，杨智.蝙蝠的食性J.生物学通报,1985(6):11- 12.5 吴毅, 侯万儒,胡锦矗.四川的翼手类及研究近况J .四川动物,1997,16( 4): 171- 174.6 马杰, 沈钧贤, 张树义, 等.

27、食鱼蝙蝠大足鼠耳蝠初报J. 动物学杂志,2003,38(3):93.7 梁仁济, 萧凤, 王明荣. 折翼蝠冬眠期几项生理常数的测定及分析J. 兽类学报, 1981, 2 (3) : 167175.8 徐亚君, 程炳功, 方德安, 等. 安徽省徽州地区翼手类及其越冬生态的初步观察J. 兽类学报, 1985, 5(2) : 8793.9 纪维红,陈服官. 翼手目物种密度与环境因素的关系J .兽类学报, 1990,10(1) :23- 30.10 刘绪生, 张树义, 梁冰. 翼手目动物的特殊生殖策略:精子贮存J .动物学杂志,2002,37(5):91- 94.11 刘绪生, 张树义, 梁冰. 翼手

28、目动物特殊的生殖策略:胚胎延迟植入和延迟发育 J. 动物学杂志, 2003(1):84- 88.12 张树义, 赵辉华,冯江, 等. 蝙蝠回声定位与捕食对策研究J .1999, 34(6):47- 50.13 张树义, 冯江, 李振新, 等. 三种蝙蝠飞行状态下回声定位信号的比较J. 动物学报, 1999, 45 (4) :385389.14 吴飞健, 陈其才. 蝙蝠听觉器的“视功能”J. 生物学通报, 1997, 32 (7) : 1617.15 张维道, 宛敏, 周立新. 毛腿鼠耳蝠和折翼蝠染色体分析J. 遗传, 1983 , 5( 6) : 40- 41.16 余燕, 马金友, 孙瑞.

29、翼手目动物染色体的制作J. 生物学通报, 2006( 10) : 16- 18.17 余燕，马金友,孙瑞. 中国翼手目核型研究进展J. 安徽农业科学，2007，35(11)：3279- 3280，3308.18 马金友, 彭文峰, 陈娴婷. 河南省蝙蝠斜睾科吸虫记述J. 四川动物,2008,27(2 ):241- 244.19 李海燕,吴 毅,徐 廷,黄晓君. 广东省蝙蝠寄生吸虫（吸虫纲：中孔科和近孔科）的研究J. 广东农业科学, 2011(16):118- 120.20 李文东,梁国栋,梁 冰,胡志红,石正丽,张树义. 蝙蝠携带病毒的研究进展J. 中国病毒学,2004,19(4):418-

30、425.21 费荣梅, 刘 健. 野生动物狂犬病及其媒介作用J. 畜牧与兽医, 2007,39（1）：52- 54, 55.22 段秋红, 王忠强, 王剑飞, 卢 涛, 国艳春, 郭莲军, 王西明. 蝙蝠葛酚性碱抗神经元缺血再灌注损伤的作用机制J. 华中科技大学学报(医学版)，2008,37（2）：141- 144， 148.23 王 霆, 刘国卿, 朱兴族, 封新影, 李刚锋,叶小英. 蝙蝠葛苏林碱抑制NMDA引起的细胞游离钙升高而减少神经毒性J. 中国药学杂志,1999, 34(11)：739- 742.24 夏 柳, 柳强妮, 龚培力. 蝙蝠葛碱抗甲状腺素所致心肌肥厚的作用研究J. 医药导报,2006, 25(11):1109- 1111.25 韦正道, 顾宏达, 唐子英. 折翼蝠和鲁氏菊头蝠血液有形成分的研究J. 复旦学报(自然科学版) ,1996, 35 (6) : 670674.26 梁子安, 李远香. 我国蝙蝠研究近况J. 南阳师范学院学报,2005,4(9):57- 64.