第十五章 遗传和进化.docx

1、第十五章 遗传和进化第十五章 遗传和进化在地球上，随着自然条件的变化，生物的进化经历着一个由简单到复杂、由低级到高级的长期历史发展的过程。现代生存的生物都是由过去生活过的生物演变而来的，并且每种生物一般都是跟它的生活环境相适应的。这些事实已为生物学中各分科的研究所证明，如古生物学，比较解剖学，胚胎学，动物地理学和植物地理学，生态学，生理学，以及分子生物学等。遗传学的研究不仅提供了更多的证据，而且更重要的是，解释了生物进化的历史过程。在这一章里，先从分子水平看一看蛋白质和核酸的进化，再看一看遗传体系的进化，然后介绍现代的进化理论，用这些理论来说明新种是怎样起源的，最后讨论一下育种实践中的人工选择

2、和远缘杂交问题。第一节 进化概说在生物进化的研究中，最初注意的是进化的证据，而且证据偏重在形态方面，研究方法则多用比较观察的方法。遗传学的兴起和迅速发展，使进化的研究逐渐转向进化的机理方面，采用的方法主要是群体遗传学（population genetics）的方法。以后随着分子遗传学（molecular genetics）的发展，进一步采用生化分析和研究的方法，于是可以在分子水平上深入讨论生物进化问题了。蛋白质进化 我们上面已谈到过，蛋白质的氨基酸顺序决定了它们的立体结构以及其它理化性质，而氨基酸顺序是由DNA的核苷酸顺序所编码的，所以比较各类生物的同一种蛋白质，可以看出生物进化过程中遗传物质

3、变化的情况。有一些蛋白质在各种各样生物中执行着同一的任务，细胞色素c（cytochrome c）就是这样的一种蛋白质。细胞色素c是一种呼吸色素，在氧化代谢中担任电子转移作用。很多生物的细胞色素c经过分析，氨基酸顺序已经知道。有一些氨基酸部位非常恒定，另一些部位是多变的。恒定的或保守的部位可能在功能上很重要，这些部位或者是活性部位，或者是与正确的构型有关，或者是跟邻近的膜蛋白质的结合有关。多变部位可能是一些“填充”或间隔区域，氨基酸的变换不影响蛋白质的功能。细胞色素c氨基酸顺序的分析表明（表15-1），黑猩猩和人的104个氨基酸完全一样，差异是0。弥猴和人的细胞色素c分子只有一个氨基酸不同。从肽

4、链的氨基端算起，弥猴的细胞色素c的第102个氨基酸是丙氨酸，而人是苏氨酸。人和酵母菌的细胞色素c相差较远，104个氨基酸中，有44个不同，虽然这两型分子的立体构型基本上相似。从表15-1看来，哪些生物和人的亲缘关系愈近，哪些生物的细胞色素c的氨基酸成分也愈是和人相似。因为有这种相互关系，所以有可能在分子水平上研究进化的速率。我们从古生物学的研究上已经知道各类生物相互分歧（divergence）的地质年代，所以我们可以作图，横轴代表任何两群生物间分歧后经过的时间，纵轴代表蛋白质中每个氨基酸残基的平均替换率。图15-1就是根据这样设想作成的一个图，图上表示细胞色素c和其它几种广泛存在的蛋白质的进化

5、速率。从图上可以看到，图上的线条都是直线。这意味着，每一种蛋白质的进化速率都是相对恒定的，但是不同蛋白质的进化速率不同。为什么纤维蛋白肽（fibrinopeptides）的进化比血红蛋白快，血红蛋白的进化比细胞色素c快，等等，这可能是因为纤维蛋白肽有较多的部位可以调整，而不影响它们的功能。组蛋白是在另一极端，可以调整的部位很少，从而氨基酸顺序改变的机会也少。核酸进化 在分子水平上探讨进化，更直接的方法是分析遗传物质本身核酸，而不是分析核酸所编码的蛋白质。（1）DNA量的变化 在进化过程中，生物的DNA含量逐渐增加。虽然现在的病毒不一定代表最古老的生物类型，但是如果把它们作为最简单的生物的一类代

6、表，那么像X 174和F1那样的病毒的DNA含量只够68个基因（大约6，000个核苷酸长），而在另一方面，哺乳动物的一个单倍基因组（haploid genome）约有3109核苷酸对，大约相当于300万个基因（图15-2）。生物由简单的类型进化到复杂的类型，DNA量的增加显然很重要。因为高度发展的、结构复杂的生物要维持它的生命和繁延它的种族，需要大量的基因。事实上有很多基因只存在于高等生物中，例如血红蛋白，结合珠蛋白（haptoglobins）和免疫球蛋白（immunoglobins）的基因只存在于高等生物中。从总的趋势来看，愈是高等的生物，DNA的含量愈高，但是DNA含量不一定总是跟生物的复

7、杂程度成正比（表15-2）。例如肺鱼的一个种的DNA含量几乎是哺乳动物的40倍，很多两栖动物的DNA含量也比哺乳动物高。所以大量的DNA并不足以形成一个复杂的生物；要形成一个复杂的生物，基因组中含有足够数目的不同基因是必需的。（2）DNA的质的变化在进化过程中，核酸不仅发生量的变化，而且还发生质的变化，也就是核苷酸顺序的变化。要测定两个种间的DNA差异，常用的一个简易方法是分子杂交技术（molecular hybridization technique）。简单地说，这个技术是这样的：从两种生物A和B提取DNA，加温，使DNA分子变性（denaturation），解脱为单链。在适当温度下，把一个

8、种的单链 DNA与另一个种的单链DNA一起温育，使形成杂种双链DNA AB。为了使种间 DNA AB能够和种内DNAAA或BB区分开来，必须把一个种的DNA，例如A的DNA，用放射性同位素标记，只放少量这种 DNA到温育混合物中。因为A的DNA所占的分量很少，所以很少有机会能形成AA双链，从而所有标记上了的双链DNA都可以被认为是杂种 DNA AB。 然后把这种双链提取出来，检验它们的同源性质。如果从两种生物A和B来的DNA完全同源，核苷酸顺序相称（也就是说，来自相同的种），那末杂种 DNA AB解脱为单链的“熔解温度”（meltingtemperature）自然跟AA或 BB一样。如果两个种

9、间的DNA有差异，相互间核苷酸顺序不相称，那末这样的杂种DNA就比较容易解脱，从而稳定性下降，所需的“熔解温度”也较低。据Mc-Carthy等的研究，两种生物的核苷酸组成有差异时，每增加1的差异，杂种DNA分子对温度的稳定性降低1.6。所以不同种间的DNA的同源程度可以通过“温度稳定性”（thermal stability）来估计。高等生物的 DNA含有大量的重复DNA（repeated DNA），但这类DNA的进化趋向还不很明了，所以通常仅用非重复DNA（nonrepeated DNA）来进行杂交试验，表15-3就是这方面实验的一些结果。从表上可以看到，两个种间的亲缘关系近，核苷酸差异就少；

10、而亲缘关系疏远，差异就大。例如人和黑猩猩的核苷酸顺序差异是2.5，而人和非洲狐猿（galago）的差异是42。不过核苷酸顺序的差异不一定跟物种分化后所经历的年代成比例。特别值得注意的是，大鼠和小鼠的核苷酸顺序相差很大，竟达30。Kohne等（1972年）认为核苷酸替换在灵长类（primate groups）延缓下来了，因为核苷酸的替换速率受到世代长短的影响，如果时间用世代来计数，那么替换率就大致上是一个恒数了。也有人估计，大鼠和小鼠的核苷酸顺序差异是9，而不是30。如果是这样，那末核苷酸顺序的差异，就大致上跟分歧后所经历的年数成比例了。遗传体系的进化 最初的遗传物质是RNA，还是DNA？一个观

11、点是，现在的顺序是DNARNA蛋白质，进化的顺序可能也是这样。另一个观点是，最初的遗传物质是RNA，因为RNA是基因和蛋白质间的桥梁。在过去，RNA 能自体复制，而又在蛋白质合成中起作用。RNA能自体复制，那是可以肯定的，现在很多RNA病毒还保留着这个特性。以后DNA代替了RNA，成为遗传物质，这可能有两个好处：DNA比 RNA稳定，DNA和RNA有了分工，RNA参与蛋白质的合成，而 DNA专门储存遗传的信息。蛋白质合成机制在进化过程中必然也在发生变化。原始的蛋白质合成机制可能不很完善，在转译过程中容易造成差错，同一密码子常被转译为不同的氨基酸。在离体条件下，链霉素的存在，锰离子浓度的改变等，

12、会造成错读，说明原始生物中经常出现错读是可能的。由于经常会发生错读，所以在原始生物中，由某一核苷酸顺序形成的蛋白质只是大致上相似，而不是完全相同的。在这种情况下，遗传密码的变化不会带来严重的影响，像在现有生物中那样。正是在这种情况下，遗传密码有可能发生变化，使错读逐渐减少，蛋白质合成机制逐渐完善。在现有的密码系统（见表11-6）中的确可以看到某些机制可以减少错读的发生。首先可以看到同义密码子中，往往前两个核苷酸是相同的，而不同的是第三个核苷酸。在离体实验中，也是第三个核苷酸最容易错读。所以这样的编码制度（coding system）可以防止氨基酸替换。其次，从氨基酸的改变对酶活性的影响来看，氨

13、基酸可以分为两类：起作用的，包括酪氨酸，组氨酸，赖氨酸，谷氨酸，色氨酸等；不起作用的，包括苯丙氨酸，亮氨酸，异亮氨酸，缬氨酸，丙氨酸，苏氨酸等。已经知道，密码子的第一个核苷酸的错读机会仅次于第三个核苷酸，而从表11-6可以看到，第一个核苷酸的错读所造成的氨基酸改变都属于同一类。例如UUU是苯丙氨酸，如果错读为 CUU，AUU，或 GUU，则出现亮氨酸，异亮氨酸，或缬氨酸，错读后替换的氨基酸仍属于同一类，通常不会影响酶的功能。原始生物含有的氨基酸种类可能没有像现有生物那样多，因此原始生物的每一种氨基酸可能有更多的密码子。以后氨基酸种类逐渐增加，新增加的氨基酸占用了有关的原有氨基酸的密码子。实验证

14、明，现有生物的密码都相同，这说明在生物进化的某一阶段，遗传密码似乎固定下来了。以上关于遗传密码的进化，虽然有事实也有猜测，而且可能猜测多于事实，但是帮助我们建立一种观点，就是遗传密码也像生物的其它性状一样，也是经历着演化过程的。遗传物质的进化，遗传密码的改善，同时和以后还有遗传物质的结构和传递方式的不断进展。这种进展最明显的是染色体的演变。很多基因排列在一个染色体上，作为一个单位而传递下去。在低等生物中，功能上有关的基因排列在一起，例如上面已经讲过，大肠杆菌中有关半乳糖代谢的几个基因排列在一起，构成一个操纵子，此外如鼠伤寒沙门氏菌中，有关组氨酸合成的几个基因也构成一个操纵子，互相连锁在一起，而

15、且基因的排列次序大致上跟组氨酸的代谢过程相对应。在大肠杆菌和沙门氏菌中，凡是经过遗传作图的菌株，基因顺序都相类似，这表明在经历了很多可能的染色体变化以后，这种特定的基因关系对生存有利，因而被保存下来了。在高等生物中，基因调节的机制可能跟原核类生物有所不同。虽然人类中类基因和类基因分别位于16号和11号染色体上，各自形成紧密连锁的基因簇（gene families），而且另外还有两个值得注意的特点：类基因和类基因在染色体上的排列次序与它们在个体发育过程中表达的前后相一致（参见图11-66）；它们都各自从同一条链转录。不过尽管如此，这一类排列方式还是与原核类中几个功能上有关的基因排列在一起构成一个

16、操纵子有所区别的。但在高等动植物中，同一种中的几个属，或同一属中的几个种，染色体数目和形态有变化，往往可以由此追溯它们的演化过程。例如Chaenactis fremontii（2n=10）和Cstevioides（2n=10）都是从Cglabriuscula（2n=12）演化而来的，形态上也很相似，但是更耐干旱，分布在沙漠地区。这3个种相互杂交，可以得到杂种。根据杂种的减数分裂图形，知道 Cfromontii和Cstevioides都有一个复合染色体（compound chromosome），但是复合染色体的结构不同（图15-3）。复合染色体可能是易位后形成的，易位后染色体数减少，这两个种获得

17、了更高的适应性。又如小麂（Muntiacus reevesi）的染色体组型是 46，XX或XY，赤麂（Mmuntjak）的染色体组型是 6，XX或 7，XY1Y2。这两个种的染色体数相差悬殊，但是可以杂交，能产生杂种。根据分带染色技术，知道小麂染色体和赤麂染色体的带纹有一定的同源性，看来在进化过程中，小麂的染色体通过连续易位，演变而成赤麂的染色体（施立明等，1980）。新种的形成自然也可伴随着染色体数的增加。总之，这些例子都说明，在遗传体系的进化中，染色体数目是在起着变化的，位于染色体上的基因的排列组合自然也随之变动了。遗传体系的变化，还包括有丝分裂和减数分裂机制的发展。有丝分裂后所形成的两个

18、子细胞中，染色体完全一样，所有基因也完全一样，所以双亲的遗传信息可以通过受精卵的连续有丝分裂而正确地传递下去。而减数分裂时，不同对的染色体彼此独立分离，同时同源染色体又可相互部分交换，产生多种多样的配子，受精后形成各种组合的合子，为进化提供丰富的素材。正因为这个缘故，所以有丝分裂和减数分裂的机制在进化过程中建立以后，几乎被所有生物都继承下来了。第二节 进化理论劳动人民在长期的生产实践中，早已注意到了生物的变异，并且认识到新类型是从旧类型来的，但是因为受到当时历史条件的限制，未能作深入的观察，所以一直停留在直观经验的地步，未能上升为理论。科学工作者总结了前人的经验，并作了系统的观察，根据当时的科

19、学水平，提出了说明进化机制的理论。生物进化的理论，细分起来很多，但可归结为两个，一个是拉马克（JBLamarck）的获得性状遗传学说，另一个是达尔文（ChDarwin）的自然选择学说。拉马克的获得性状遗传学说 拉马克认为生物的种（species）不是恒定的类群，而是由以前存在的种衍生而来的。他看到，在生物的个体发育中，因为环境不同，生物个体有相应的变异，而跟环境相适应。例如年幼的树木在密密的森林中，为了争取阳光，就长得高高的；多数鸟类善于飞翔，胸肌就发达了。他在1802年提出用进废退学说（theory of use and disuse）或获得性状遗传学说（theory of the inhe

20、ritance of acquired characters）。根据这个学说生物生长的环境，使它产生某些欲求（needs）。生物改变旧的器官，或产生新的痕迹器官（rudimentaryorgans），以适应这些欲求。继续使用这些痕迹器官，使这些器官的体积增大，功能增进，但不用时可以退化或消失。环境引起的性状改变是会遗传的，从而把这些改变了的性状传递给下一代。洞穴中的鱼常常是盲目的，这可用拉马克的学说来说明。鱼的祖先在黑暗的环境中已有很多代，鱼在黑暗中，眼睛没有用处，逐渐退化，终于成为盲目的了。长颈鹿是最高的哺乳动物，头颈特别长，但是它像人和其它哺乳动物一样，也只有7个颈椎，只是每个颈椎非常长而

21、已。长颈鹿的长头颈也可用拉马克的学说来说明。短头颈的祖先在食物贫乏的环境里，必须伸长头颈，来吃高树上的叶子，因比头颈长得稍稍长一点，这会传给后一代。后代又在相似的环境中，同样地需要把头颈伸得长一点，来吃高高树上的叶子，又使子代个体的头颈长得长一点。这样一代一代下去，长头颈的遗传特性继续加强，它们的头颈逐步延长，终于成为现代的长颈鹿（图15-4）。这个学说看来很容易说明生物的进化现象，可是得不到科学实验的支持，事实上很多的实验证据是有力地否定它的。我们在上面已提到过，生物的一切性状都与蛋白质有关，而蛋白质不带有遗传信息，那末获得性状怎样能遗传下去呢？例如就鸟类的胸肌来说，因飞翔而发达了的胸肌怎样

22、会对性细胞产生这样的作用，使DNA分子的某些核苷酸顺序发生神奇的变化，恰好能使子代个体的胸肌也更为充分地发育呢？这是难以想像的。所以拉马克的进化学说虽然推翻了物种的不变论，建立了生物学的历史观点，可是他所提出的学说获得性状遗传学说是缺乏实验的证据的。达尔文的自然选择学说 达尔文的自然选择学说（theory ofnatural selection），尤其是在现代遗传学基础上发展起来的自然选择学说，才正确的说明了生物进化的历史过程，使生物科学确立在唯物主义基础上。达尔文的自然选择学说的主要论点是：（1）生物个体是有变异的，就是说每个个体都不同，我们大家的面貌都不同，都可以识别，我们不能识别野生动植

23、物的个体差异，那是因为我们对材料不熟悉，如果熟悉了，应该可以相互区别的。（2）生物个体的变异，至少有一部分是由于遗传上的差异。在当时，达尔文本人和所有其他科学工作者一样，对遗传的概念是十分模糊的，所以对这一点不能作出严格的论证，而现代遗传学则充分证实了。现代遗传学证明，每一个性状的个体差异（表型差异）都由基因型差异与环境差异两方面所造成，只不过两者在造成表型差异中所起的作用有着不同的比重而已。达尔文也没有解决遗传差异是怎样产生的问题，但这并不影响他的整个学说。只要从“生物的遗传性是会改变的”这个假定出发，就可建立像下面那样的自然选择理论。（3）生物体的繁育潜力一般总是大大地超过它们的繁育率，这

24、一结论是达尔文通过广泛而详尽的观察得出来的。例如一条鲱鱼约产卵30万粒，一株烟草约结种子36万粒，而实际上能够发育成为成体的是很小的一部分，许多生殖细胞得不到发育的机会，许多胚胎和幼体在未达到性成熟以前就因养料缺乏，天敌和其它不利自然条件而死亡，只有其中少数比较健壮，它们的性状跟环境比较相适应的个体存活下来，达尔文把这过程形象化地称之为“生存斗争”，从现代遗传学看来，或许称为“生存差别”更为合适些。（4）个体的性状不同，个体对环境的适应能力和程度有差别，这些不同和差别至少有一部分是由于遗传性差异造成的，因此遗传性不同的个体，它们本身的生存机会不同，留下后代的数目有多少，这个事实就叫做“繁育差别

25、”。（5）适合度高的个体留下较多的后代，适合度低的个体留下较少的后代，而适合度的差异至少一部分由遗传差异决定，这样一代一代下去，群体的遗传组成自然而然地趋向更高的适合度。这个过程就叫做自然选择。但环境条件不能永久保持不变，因此生物的适应性总是相对的。生物体不断地遇到新的环境条件，自然选择不断地使群体的遗传组成作相应的变化，建立新的适应关系，这就是生物进化中最基本的过程。（6）地球表面上生物居住的环境是多种多样的，生物适应环境的方式也是多种多样的，所以通过多种多样的自然选择过程，就形成了生物界的众多种类。（7）生物界通过自然选择而得到多种新的性状，其中有些性状或性状组合特别有发展前途，是生物适应

26、方式的基本革新。如陆生植物中维管束组织的发展，种子生殖，脊椎动物的内骨骼，体温调节机制，胎生与哺乳等，主要是这些基本革新造成生物体的从低等到高等的发展。以上几点是达尔文的自然选择学说的概要，中间也有一些地方是现代遗传学对这个学说的补充说明。达尔文的这个学说基本上是正确的，但如上面所讲的，也留下一些问题没有解决，例如遗传性变异如何产生，又怎样保持，这些他都没有很好说明。现代遗传学不仅纠正了他的一些不正确的看法，而且还进一步发展了自然选择的理论。最后把达尔文的“通过自然选择的进化学说”的要点图解如下：突变为进化提供原材料 遗传的变异主要有两个来源：一个是突变，包括基因的突变和染色体的畸变；一是基因

27、的不同组合、重新组合。但突变是更加基本的，因为如果没有突变而成不同的等位基因，那就谈不到任何重组合，所以突变是最初始的原材料。过去有人提出不同的看法，认为突变不能成为进化的原始材料，因为突变都是有害的。现在知道，这样的论点并没有足够的证据。用X射线处理大麦，引起许多突变，其中大部分的突变降低了植株的生活力或能育性，但800个突变中大约有1个突变，或是增强了麦秆的强度，或是提早了成熟期，或是其它有利的性状，可供育种时选择之用。还有新产生的突变是否有利，要看突变体所处的环境而定。例如，对噬菌体有抗性的大肠杆菌（Ecoli），在没有噬菌体的培养基上，它们生长得不很好，或者生长得不好，远远不如对噬菌体

28、没有抗性的大肠杆菌；可是在有噬菌体的培养基上，只有对噬菌体有抗性的大肠杆菌才能生长，而对噬菌体没有抗性的大肠杆菌是不能生活的。可见衡量突变对生物体是否有利，要跟生物体所处的环境联系起来看的。再举个例子，果蝇Dpseudoobscura的自然群体中，第 2染色体的变化很多，现在把有变化的第2染色体的纯合体列在下面表中，看它们在不同的温度中的生活力怎样？从表15-4可以看到，在不同温度中，第2染色体的不同类型的生活力不同。例如在25.5中，标准型的生活力比变异类型A，B和C都来得好，但在21和16.5中，变异类型C的生活力就比标准型还来得好。根据上面的叙述，我们可以概括成下列两点：（1）有极少数的

29、突变是有利的，可以作为进化的原始材料。（2）突变的有利与否，随所处的环境而异。新基因怎样起源的 突变好像只能使原有基因突变成为它的等位基因，那末“新”的基因那里来呢？这里所谓新的基因无非是指非等位基因，但基因的等位和非等位的概念原是相对的，一切基因都由4种核苷酸组成，等位基因间的差异是核苷酸排列的差异，非等位基因间的差异也不过如此而已。以前曾说过，每一基因的突变方向是有一定限制的。例如家蚕的普通斑基因（P）的突变，不会越出皮斑的范围，小鼠的野鼠色基因（A）的突变，总是在毛色的范围以内。不过这是指一般情况而言的。如果我们从基因的原发效应来讲，基因的作用不过是决定蛋白质的专性，而蛋白质的专性不过体

30、现在20种氨基酸的排列上。等位基因决定蛋白质的专性，就是决定氨基酸的排列，非等位基因决定蛋白质的专性，也不过是决定氨基酸的排列。生物体有些多肽，其氨基酸排列很相似，却具有相当不同的生理效应，有时甚至可以说是越出一定范围了。例如牛和羊中的激素“催产素”（oxytocin）是个9肽，它的氨基酸顺序是：这两个9肽的差异，不过是前者的异亮氨酸换成后者的苯丙氨酸，前者的亮氨酸换成后者的精氨酸，在氨基酸顺序上，这两种激素很相近似，但从生理作用来看，就不相同了。从这个例子看来，决定一种激素的基因可以通过突变而产生控制另一激素的基因。促-黑色素细胞激素（-melanocyte stimulating horm

31、one，MSH）由13个氨基酸构成，在马、牛、猪中都一样。这激素由脑下垂体的间叶所产生，它可能与很多哺乳动物中皮和毛中的色素变化有关。另一种激素叫做促肾上腺皮质激素（adrenocorticotropichormone，ACTH），由脑下垂体前叶产生，对肾上腺皮质（和其它内分泌器官）有作用。羊、牛、猪的ACTH的氨基端13个氨基酸跟MSH的氨基酸顺序完全相同。从位置25到33，三种动物的氨基酸顺序互有差异，从位置34开始，一直到羧基末端，氨基酸顺序又完全相同（图 15-5）。人的 Cushing综合症的特征是 ACTH水平升高，患者皮肤色素加深，因为ACTH具有类似于 MSH的作用，所以ACT

32、H的水平升高，像MSH的水平升高一样，促进皮肤中色素的沉积。在这个例子中，两种蛋白质激素的氨基端13个氨基酸完全相同，它们的生化特性又相近似，所以很有可能在进化过程中，一种激素的基因通过部分基因重复（partial gene duplica-tion），演变而为另一激素的基因。这也是基因起源的一种可能方式。还有，等位基因与非等位基因的最初概念是在染色体上和连锁图上的座位是否相等。根据这个标准，则染色体发生畸变，尤其是多次畸变以后，原来的等位基因就不相等了。再经过几次基因突变，原来的等位关系就看不出来了。事实上，人工合成异源多倍体时，那两个亲本种既然可以杂交，亲缘关系不会太远，因此必然有许多基因是相同的，所以在人工合成不久的异源四倍体中，减数分裂时常有多价体出现，表明两种亲本间的某些染色体有对应关系，有对应关系的染色体上的基因自然就是等位的，但在历史较久的野生或栽培的异源多