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1、脊椎动物的进化讲义脊椎动物的进化Evolution of Vertebrates教学目的和要求: 本课程为古生物学与地层学（含古人类学）、第四纪地质学研究生的专业基础课。本课程同时面向动物学、生态学、进化生物学等专业的研究生。本课程将脊椎动物的进化置于地质历史的框架中予以介绍，重点介绍一些高阶元类群（如脊椎动物、四足动物、鸟类、哺乳动物）的起源、早期进化历史以及最新研究进展。本课程主要让学生认识脊椎动物进化的基本格局，并了解脊椎动物重要类群起源、灭绝与辐射的环境控制因素，为进一步开展古脊椎动物学、古人类学、进化生物学研究工作积累知识。 内容提要: 第一章 引言 古脊椎动物学研究的基本内容、基本

2、方法研究史，化石概念，地质时代，地质时代中脊椎动物发展的顺序，分类学基本知识第二章 脊椎动物的起源与无颌脊椎动物的进化脊索动物，最早的脊椎动物，“戴盔披甲”的甲胄鱼类第三章 有颌类的起源与早期进化 有颌类四大类群（棘鱼纲、盾皮鱼纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲）之间的系统发育关系，辐鳍鱼类的进化第四章 从水到陆 四足动物起源假说与化石证据，脊椎动物登陆的环境背景第五章 早期陆生脊椎动物群 两栖类的进化，爬行动物的起源与早期进化第六章 恐龙起源、进化与灭绝（徐星）恐龙的近亲翼龙，恐龙家族（蜥臀类与鸟臀类），温血恐龙，恐龙灭绝假说第七章 鸟类起源与进化（周忠和）带“毛”恐龙与鸟类起源，羽毛与鸟类飞行起源，鸟

3、类早期进化第八章 哺乳动物的起源与早期进化（王元青）似哺乳爬行动物、哺乳型动物与哺乳动物的起源，中生代哺乳动物的进化第九章 新生代哺乳动物的辐射与环境背景（邓涛）古新世哺乳动物，哺乳动物群的更替与环境变迁，新生代大陆与有袋类的历史第一十章 哺乳动物重要类群的起源与进化（邓涛）马的进化，偶蹄类的进化，长鼻类（象）的进化，重返海洋的鲸类，灵长类的起源与早期进化主要参考书(1) E. H. 科尔伯特，脊椎动物进化各时代脊椎动物的历史，地质出版社（周明镇、刘后一、周本雄译，1976）(2) 李传夔、王原主编，史前生物历程，2002，北京教育出版社。(3) M. J. Benton, Vertebrat

4、e Paleontology, 2nd edition, 1997, Chapman & Hall, London.(4) R. L. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolution, 1987, W.H. Freeman.(5) R. L. Carroll, Pattern and Process of Vertebrate Evolution, 1997, Cambridge University Press.(6)张永络等，古生物学，地质出版社（1988）。 第一讲：引言进化的实证化石地质时代地质时代中脊椎动物的发展顺序分类学知识分支（支序）

5、系统学基本概念：支序图一、进化的实证化石化石保存在岩石中的远古一般指全新世（距今约1万年）以前生物的遗体、遗迹和死亡后分解的有机物分子。“化石”概念的嬗变：OLDER DEFINITIONS -Anything dug from the ground（拉丁语原义：“掘出物”（dug up），指任何埋藏的东西。不但包括石化的动物、植物遗骸，还包括岩石、矿石和人工制品，如古钱币。） -Religious connotations re. Fossils: Noachian floods left marine organisms in mountains； Satan put objects in

6、 ground to confuse us；Bones grow when planted in the ground；Organisms of the underworld.化石的种类：化石通常分为三类。最常见的化石是实体化石(body fossil)，代表生物遗体或其中一部分。第二类化石是遗迹化石(ichnofossil)，通常是指古代生物生活活动时在底质(生物栖息的场所，如沉积物和贝壳表面或内部留下的活动痕迹。遗迹化石很少与实体化石同时发现。动物在软质底质上行走时所留下的足迹(track)，高等动物留下的脚印，低等动物移动时在底质中留下的移迹(trail)，生物在硬质底质中钻蚀的栖孔(b

7、oring)，在软质底质表而或内部挖掘的潜穴(burrow)等，是常见的遗迹化石。遗迹化石还包括粪团(coprolite)、粪粒(fecal pellet)、蛋、卵、珍珠(双壳纲分泌的)、胃石(gastrolith)等生物代谢、排泄、生殖的产物，甚至还包括古人类所使用的石器(stone implement)和骨器以及由外物胶结而成的低等动物栖管(tube)等生物制品(artifact)。古代生物的遗体有些因腐烂分解而消失，但组成生物体的一些残留有机物分子，可在化石中或掺入沉积物中而获得保存。这些保存在岩石中的有机物分，构成了第三类化石即化学化石(chemical fossil)或分子化石(mo

8、lecular fossil)。这些未经变化或经历变化的残留有机物分子可保存在各个时代的沉积物和化石遗体内。人们已从这类化石中分离出许多有机物，如蛋白质及其分解的氨基碳、脂肪酸、糖类、烃及色素等。化石的保存条件： 从生物本身条件来说，最好具有硬体(hard part)，因为软体易腐烂、消失。当然软体在特定条件下也可形成化石，但为数不多。无脊椎动物的硬体多是壳体，其成分多为文石(如硬珊瑚)或方解石(如棘皮动物)和有机物基质。一些低等生物如放射虫等为硅质蛋白石。少数硬体是复杂的有机物几丁质(chitin)和硬蛋白质，前者是合氮的多糖类(如昆虫)，后容是不溶的纤维蛋白质(如笔石)。脊椎动物的硬体主要

9、是硬骨(bone)和牙齿。硬骨由磷酸钙组成，并含骨胶原(collagen，一种硬蛋白质)；牙齿也由钙盐组成，致密，表西有珐琅质，几乎为纯的磷酸钙和碳酸盐。植物的硬体为多糖类的纤维素和复杂的芳香化合物木质素(lignin)。从外界环境来说，化石保存的条件最好是有掩盖物质将遗体迅速掩埋起来，免遭生物、机械和化学的破坏。常见的生物破坏是腐食动物、细菌、孔栖生物的吞食和破坏。机械破坏，主要是风沙、波浪、汗流等的冲击和磨蚀。其破坏能力主要取决于硬体结构的坚实程度。化学破坏主要是水体溶解各种硬体成分。其溶解的能力，主要取决于硬体的矿物组成，也取决于水的性质。化石保存的方式：化石按其保存特点，可分为未变保存

10、、变化保存和铸铸保存三种。(一)未变保存 生物遗体，特别是软体，未经明显变化大体呈原来状态保存的化石为数不多。通常是在没有细菌和腐食动物、水体宁静、氧化作用无法进行的环境条件下，才有可能。这样的条件首先是密封。波罗的海和我国抚顺等地第三纪的昆虫等被古代树脂(树脂化石，叫琥珀)粘连、包裹后，其几丁质骨骼一般获得整体保存。其次是冷冻。著名的例子是发现于北极地区更新统的猛犸象和犀牛尸体，其皮肉完整无损，保存至今。第三是干燥。美国和阿根廷洞穴中的地獭以及北美白垩纪风成沙漠沉积物中的恐龙皮肤失去水份而呈木乃伊状保存下来。此外，具有防腐作用的泥炭和沥青，也可阻止尸体腐烂，如拉布雷亚沥青坑中大量完整的哺乳动

11、物化石。 少数生物的矿物质硬体埋葬后，经历较长的地质时代在组成和构造上保持不变，这类化石多发现于中、新生代，特别是第四纪的地层中。这一类化石有脊椎动物的硬骨和牙齿以及磷酸盐类的无脊椎动物硬体等。(二)变化保存大多数生物遗体部是经过变化才形成化石的。从遗体埋葬开始，经历一系列变化成为化石的作用，称化石化作用(fossilization)。主要的化石化作用如下：1过矿化作用硬体中的有机物(如有机物基质)常在埋葬后散失殆尽，使原来硬体硫松多孔，随后被溶于水中的矿物质填充其孔隙，使硬体构造得以保存，并增加了硬体重量。这种作用名为过矿化作用(permineralization)或浸染作用(impregn

12、ation)，新生代的脊推动物骨骼和软体动物贝壳常呈这一形式保存。 2置换作用 置换作用(replacement，也译“交代作用”)是指生物硬体或软体的原来成份，部分被水溶解，部分以新的物质填充。如果溶解和填充速度相等，并以分子相互交换，化石的矿物组成改变了，但仍可保持生物体内部微细构造。主要的置换矿物为方解石(钙化)，石英(硅化)和黄铁矿(黄铁矿化)。硅化作用(silification)所产生的化石，不仅内部形态保存完整，而且易于处理(用酸溶解围岩)获得完整标本，具有很高的研究价值。大多数硅化作用发生在成岩作用之而但也有发生在成岩之前或成岩期间，这时生物软体可因硅化而保存。著名的苏格兰瑞尼村

13、(Rhynie)出产的泥盆纪泥炭沼泽地的裸厥和最古老昆虫化石，是在沉积作用发生后不久就硅化了，从而内部形态保存精美。常见的硅化作用化石是硅化木，其植物细胞多能很好保存。菊石和海绵骨针的成分有时被黄铁矿取代了。赤铁矿、褐铁矿、菱铁矿，甚至硅酸盐和磷酸盐矿物也可能成为置换矿物。发现于瑞典上寒武统的磷酸盐化节肢动物化石(介形类等)，其软体组织和附肢部保存精细。 过矿化作用和置换作用都可使遗体转变为石质，有时合称为石化作用(petrification)。 3炭化作用 生物遗物中易挥发的成分(氢，氧，氮)经蒸腾作用(distillation)而逃逸，留下较稳定的炭质薄膜，是为炭化作用(carboniza

14、tion)。这类化石往往是含碳水化合物的植物和具有几丁质骨骼的动物。 此外，在植物化石中还有压型(compression)。它是生物遗体在沉积物中变压实而呈扁平状态的化石。植物叶子表皮层的，气孔等细胞形态都可完好保存。(三)模铸保存 模铸是生物在底质、周围沉积物、填充物中留下的各种印迹，以及遗体、遗物和生物制品的复铸物。 1印痕 印痕(impression)是遗体在末埋藏前陷落在松软细密底质上的印迹。埋葬时遗体业已消失，因而在岩石中没有留下原遗体所占的空间，而与下述的外模化石不同。植物的叶子，动物的触须等，可以印痕形式保存。 2外模、内模和复合模 外核和内模分别是生物的遗体在周围沉积物和内部填

15、充物上留下的印痕，遗体溶解后或在采集时实体化石脱离即可显示出来。外模external mo（u）ld是生物遗体外部形态在围岩上显示的印痕。内模(internal mold)是具有中空的遗体的生物留下的，是生物遗体内部形态在遗体空腔填充物上的印迹。外模、内模所显示的花纹，其形态凹凸情况与原物相反。有些生物如双壳类，其两个壳瓣间的空腔(原为软体所占)为泥沙所充填。这种充填物的大小、轮廓和原空腔完全一致，称为内核(core)。内核的表面显示内模。在少数情况下，假如遗体(如双完类一个完辩)被溶解后，四周沉积物并未固结而具可塑性，其遗体所占原来空间，经压实而闭合，使外模、内模重叠在一起，称为复合模(co

16、mposite mold)。 3铸型和复型 生物遗体外面覆以沉积物，内部也为沉积物所填充。其后，遗体被地下水溶解，所留空隙再为其它物质所填充，构成铸型(cast)。若遗体内部未被填充前，遗体被溶解，所留空隙为其它物质填充，称为复型(replica)，也叫外核。铸型、复型的外形都与实体化石相似，但遗体的内部形态全未保存，其成分往往和原物完全不同。铸型含有内核，复型则不合内核。 模铸化石一般见于实体化石的围岩和充填物中，多数遗迹化石(如移迹、潜穴、栖孔、栖管等)都可以模铸形式保存。二、地质时代地质年代表表1 各研究阶段地层层序划分框架的对比重要地层大约1790年大约1840年现代冲积层后洪积统冲积

17、统全新统冰期沉积洪积统新上新统新更新统新西西里层老上新统第上新统第中新统生中新统生下亚平宁层第三系三渐新统三巴黎层始新统代始新统代系古新统系白垩白垩系中白垩系中里阿斯侏罗系生侏罗系生第二系第壳灰岩/新三叠系代三叠系代红砂岩含铜页岩二叠系二叠系二煤系石炭系古石炭系古石炭灰岩老红砂岩泥盆系泥盆系生生文洛克灰岩系志留系过渡系志留系代奥陶系代“硬砂岩”寒武系寒武系龙民德层前寒武系第一系第一系(无生代)Two ways to date geologic events： relative dating (fossils, structure)absolute dating (isotopic, tree

18、rings, etc.)1669年丹麦学者斯旦诺(Nicolaus Steno，1638-1686)指出，在层状岩层未经褶皱或断裂的情况下，先形成的岩层在下，时代较老，后形成的在上，时代较新，建立了叠覆律（Law of Superposition)。这一思想是相对地质时代赖以建立的基础。Principle of Superposition Principle of Original HorizontalityPrinciple of Lateral Continuity英国史密斯(WSmith，17691839)发现每一地层都有其特殊的生物群面貌，既不同于上覆地层，也和下伏地层不一样，称为生物

19、层序律(1aw of faunal succession)，为化石应用于地质学，特别为生物地层学的发展奠定了思想基础。现代地层学（用化石来划分地层）始于英国的史密斯（17691839）和法国的居维叶与亚历山大布龙尼阿。两国的地层学家后来就优先权各执己见。从时间来说，史密斯关于英国第二系的地层工作确实比居维叶和布龙尼阿关于巴黎地区第三系的工作要早几年。但另一方面，史密斯由于受教育程度和社会地位都较低，又缺少足够的业余时间系统总结丰富的实践知识，因此他的工作在当时并未引起国际学术界的重视。事实是，在居维叶和布龙尼阿的工作之后，越来越多的注意力才被放到不同地层的化石内容，并用化石来对比地层。三、地质

20、时代中脊椎动物的发展顺序生物与环境同步演化，古生物地理学，古生态学，板块学说，集群灭绝四、分类学知识分类等级与分类单元（林奈分类系统）：界、门、纲、目、科、属、种命名:所有经过研究的生物，都要给予科学的名称，即学名(scientific name)。按国际命名法规，生物各级分类等级的学名，概用拉丁字或拉丁化文字。属和属级以上的名称采用单名，即用一个拉丁词命名，第一字母大写。种的名称采用双名（binomen），即由种的本名和其从属的属名组成，属名在前，种本名在后。双名法的使用应归功于瑞典分类学家林奈(Carl von Linne，17071778)。这位分类学奠基人在他的名著自然系统(Syste

21、ma Naturae)中首先在全书采用双名来为种命名(注意，双名法并非林奈首创)。种、亚种及变种本名第一个字母小写。属和属以下名称，在印刷和书写时，须用斜体字，属以上名称用正体宇。为了便于查阅，在各级名称之后，用正体字注以命名者的姓氏(应为拉丁字母拼缀)和命名时的公历年号。以大家熟知的Felis domesticus(家猫)这一种的名称为例，其分类系统和名称如下：界 Animalia 动物界 门 Chordata 脊索动物门 亚门 Vertebrata 脊椎动物亚门 纲 Mammalia 哺乳纲 目 Carnivora食肉日 科 Felidae 猫科 属 Felis猫(属) 种 Felis d

22、omesticus家猫(种) Felis domesticus这一种的学名是林奈 (拉丁文拼缀为Linnaeus，缩写成L)于1778年所命名，可在学名之后加注命名者姓氏和命名年代，即写成Felis domesticus Linnaeus，1778。在Felis这一属下，还有Felis leo(狮)和Felis tigris (虎)等种。脊椎动物的分类（基于similarity与common descent，E. Mayr称之为进化分类evolutionary classification）脊椎动物亚门 鱼形超纲（Pisces）：无颌纲(Agnatha)，盾皮鱼纲(Placodermi)，棘鱼

23、纲(Acanthodii)，软骨鱼纲(Chondrichthyes)，硬骨鱼纲(Osteichthyes) 四足类总纲(Tetrapoda)：两栖纲(Amphibia)，爬行纲(Reptilia)，鸟纲（Aves），哺乳纲（Mammalia）系统学 系统学(systematics)是对分类学所使用的方法和程序以及生物分异、生物之间各种关系进行理论上探索的科学。经典的系统学或综合系统学(synthetic systematics)或进化系统学（evolutionary systematics）是以达尔文进化论以及以生殖隔离作为标志的现代物种概念作为其立论基础的。区分分类群主要方法是总体性状相似性

24、的程度、共同始祖的密切程度以及对特定环境的适应性性状。这个学派经过辛普森(Simpson，1961)、麦尔(Mayr，1963)、博克(Bock，1974)等人的倡导，已奠定了牢固的基础。除综合系统学外，还有另外两个学派。 数值系统学，或叫数值分类学(numerical taxonomy)，是对分类群之间亲缘关系和相似性作数值上的评价和归类，并根据生物表面性状即表征相似性(phenotypic similarity)，把分类单位(通常称为运算分类单位“OTU”)归并为不同等级的分类群。这个学派认为亲缘关系应体现在生物之间所显示的各种性状(即表征phenotype)总体的相似性上，因此在分类时要

25、利用尽可能多的性状。所根据的性状愈多，取得的信息量愈大，分类的结果愈好。每个性状要同等看待，即不加权(weighting)，不考虑性状的起源和分异以及进化等假说。采用的方法是将性状转换为数字编码，输入计算机进行运算，确定其定级数值和相似性(即亲缘关系)的百分比，用聚类分析(cluster analysis)建立表征群(phenon)，最后排列成树形图(dendrogram)。五、分支（支序）系统学基本概念：支序图支序系统学(cladistics或cladism，也译“歧序系统学”、“分支系统学”)或系统发育系统学（phylogenetic systematics）由德国昆虫学家亨尼希(WHen

26、nig)提出，他试图用物种两分支的发生先后顺序，建立单一起源的生物谱系分类方案。这个系统学派认为进化过程的本质是物种分裂(species cleavage)，即祖系物种(stem species)一分为二产生姐妹群(sister group)。对于任何三个分类群，其中必有两个较之第三者关系密切。根据这种共同祖先越近、分类群之间亲缘关系越密切的共祖近度(recency of common ancestry)原则，建立能体现系统发育关系的分支图(cladogram)。一个姐妹群实质上是代表了同时分裂的两个支系(clade)，其分裂过程很难确知，但其分裂的产物姐妹群可通过近商性状(apomorphy

27、)，即两个分类群后来获得的进步性状而建立起来。与近裔性状相对的是近祖性状(plesiomorphy)，指的是原始的始祖性状。建立支序分类方案的首要工作是选择能反映其进化特征的进化趋势或极向(polarity)从中找出真正的近裔性状。其方法一般是分析两个分类群性状的同源和相关关系，性状出现的年代顺序，与更原始类群性状的对比，以及利用地理分布和个体发育等资料。18世纪地层学的发展得益于采矿业的兴起，相当一部分研究者都很熟悉矿山，尤其是英国的煤矿。到该世纪末，对岩层的分类已逐渐形成了这样一种共识。主要出露在山区不含化石的古老岩层被称为“第一系”、原始系（Primitive）或含矿系（Ore-bear

28、ing），它们通常不成层，被认为形成于地壳固结期或前洪积世。主要出露在丘陵的含化石的成层岩层被称为“第二系”或成层系(Stratified)，属于大洪水的产物。主要限于低地的不规则的“表面”沉积被称为“第三系”或冲积系(Alluvial)，它们通常未固结，形成于洪积世（大洪水）之后。现代地层学（用化石来划分地层）始于英国的史密斯（17691839）和法国的居维叶与亚历山大布龙尼阿。两国的地层学家后来就优先权各执己见。从时间来说，史密斯关于英国第二系的地层工作确实比居维叶和布龙尼阿关于巴黎地区第三系的工作要早几年。但另一方面，史密斯由于受教育程度和社会地位都较低，又缺少足够的业余时间系统总结丰富

29、的实践知识，因此他的工作在当时并未引起国际学术界的重视。事实是，在居维叶和布龙尼阿的工作之后，越来越多的注意力才被放到不同地层的化石内容，并用化石来对比地层。史密斯家境清贫，幼年就读乡村学校，18岁充当测量员助手，24岁成为英格兰运河工程的工程师和测量员。工程期间，史密斯对英格兰的地层有了很多的感性认识，并在各种类型的地层中收集化石。根据他的外甥和门生菲利普斯（18001874）的说法，史密斯在1791年就已对地层中的化石内容发生兴趣。到1795年，史密斯已形成生物地层学的基本概念，他曾说，某一“地层含有特定的化石，这些化石与那些在同一层序但不同位置的地层中所发现的化石可以明显区别开来。”遗憾

30、的是这些思想当时并未形成文字。史密斯第一件有据可查的工作是他1799年编的英格兰地层简表（从煤系到白垩层）。这份资料以手稿方式在少数地质学家中间传阅，影响也不大。史密斯的成名在于他1815年所编的大比例尺的英格兰和威尔斯地质图以及在这之后出版的几部著作。无疑，事情的由来对于史密斯的地质生涯至关重要。因为没有这件事，史密斯仍然做他的工程师，也许就不会出现英法两国学者关于优先权的争执。1802年，伦敦艺术协会重提英国博物学家利斯特的一个心愿，就是将三枚金牌授予绘制出英格兰、苏格兰和爱尔兰地质图的人士。结果竟找不出一位合适的金牌候选人。协会决定帮助史密斯来完成这样一幅地质图。从此，史密斯就专心致志地做野外地质调查，绘制他的地质图。1815年8月1日，史密斯的地质图包括说明终于问世，比例尺为1:318800。这是最早一幅大区域、大比例尺的地质图，也是史密斯的第一件出版物。史密斯阐述他的生物地层学思想的著作主要有两部，一部题为用生物化石鉴别地层（1816年），另一部题为生物化石的地层系统（1817年）。在这些著作和地