基础生态学课后习题答案.docx

1、基础生态学课后习题答案基础生态学(第二版)牛翠娟、娄安如、孙儒泳、李庆芬 高等教育出版社课后思考题答案第一章 绪论1.说明生态学定义。生态学是研究有机体与环境相互关系的科学，环境包括非生物环境和生物环境。生物环境分为种内的和种间的，或种内相互作用和种间相互作用。2.试举例说明生态学是研究什么问题的，采用什么样的方法。生态学的研究对象很广，从个体的分子到生物圈，但主要研究4个层次：个体、种群、群落和生态系统。在个体层次上，主要研究的问题是有机体对于环境的反应；在种群层次上，多度与其波动的决定因素是生态学家最感兴趣的问题，例如种群的出生率、死亡率、增长率、年龄结构和性比等等；在群落层次上，多数生态

2、学家在目前最感兴趣的是决定群落组成和结构的过程；生态系统是一定空间中生物群落和非生物环境的复合体，生态学家最感兴趣的是能量流动和物质循环过程。生态学研究方法可以分为野外的、实验的和理论的三大类。3.比较三类生态学研究方法的利弊。分类利弊野外的可获得大量全面、真实的资料。过程复杂，条件不能控制。实验的条件控制严格，对结果分析较可靠，重复性强，过程简单。获得的资料可靠性有别于现实。理论的直观，过程易实施，可通过修改参数使研究逼近现实。预测结果需通过现实来检验正确性。第二章 有机体与环境1.概念与术语环境是指某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种

3、因素。生态因子是指环境要素中对生物起作用的因子，如光照、温度、水分等。生态福是指每一种生物对每一种生态因子，在最高点和最低点之间的范围。大环境指的是地区环境、地球环境和宇宙环境。小环境指的是对生物有直接影响的邻接环境。大环境中的气候称为大气候，是指离地面1.5m以上的气候，由大范围因素决定。小环境中的奇虎称为小气候，是指近地面大气层中1.5m以内的气候。所有生态因子构成生物的生态环境，特定的生物体或群体的栖息地生态环境称为生境。对动物种群数量影响的强度随其种群密度而变化，从而调节种群数量的生态因子，称为密度制约因子。可调节种群数量，但其影响强度不随种群密度而变化的生态因子，称为非密度制约因子。

4、任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因子。广温性是指生物对环境中的温度因子的适应范围较宽，这种生物对温度耐受限度较广的特点。具有这种特点的动物叫做广温性动物。狭温性是指生物对环境中的温度因子的适应范围较窄，这种生物对温度耐受限度较窄的特点。具有这种特点的动物叫做狭温性动物。2.什么是最小因子定律？什么是耐受性定律？利比希在1840年提出“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素”。其基本内容是：低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存与分布的根本因素，这就是利比希最小因子定律。Shelford于1913年提出了耐

5、受性定律：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。3.生态因子相互联系表现在那些方面？生态因子相互联系表现在如下方面：（1）综合作用：环境中的每个生态因子不是孤立的、单独的存在，总是与其他因子相互联系和影响。任何一个因子的变化，都会不同程度地引起其他因子的变化，导致生态因子的综合作用，例如生物能够生长发育，是依赖于气候、地形、土壤和生物等多种因素的综合作用。（2）主导因子作用：对生物起作用的众多因子并非等价的，其中有一个是起决定性作用的，它的改变会引起其它生态因子发生改变，使生物的生长发育发生改变。（3）阶段性作用：由于生态

6、因子规律性变化使生物生长发育出现阶段性，在不同发育阶段，生物需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。（4）不可替代性和补偿性作用：对生物起作用的诸多生态因子，一个都不能少，不能替代，但在一定条件下，当某一因子数量不足，可依靠相近生态因子的加强得以补偿。（5）直接作用和间接作用：生态因子对生物的行为、生长、生殖和分布的作用可以是直接的，也可以是间接的，有时需经历几个中间因子。第二章 能量环境1.概念与术语外温动物（ectotherm）：指依赖外部热源的动物，如鱼类、两栖类和爬行类。内温动物（endotherm）：指通过自己体内氧化代谢产热来调节体温的动物，如鸟类和哺乳类。异温动物（heterot

7、herm）：指的是产生冬眠的内温动物。内温动物经过低温的锻炼后，其代谢产热水平会比在温暖环境中高，这些变化过程是由实验诱导的，称为驯化（acclimation），如果是在自然界中产生的则称为气候驯化（acclimatization）。内温动物的受调节的低体温现象称为适应性低体温。生长发育是在一定的温度范围上才开始，低于这个温度，生物不发育，这个温度称为发育阈温度（developmental threshold temperature）或生物学零度（biological zero）。由低温诱导的开花，称为春化（vernalization）。暗中生长的植物幼苗，叶片小而呈黄白色的现象，称为黄化现象

8、。2.生物对光照会产生哪些适应？光照对生物的影响包括光质、光照强度、光照周期的影响。不同光质对生物的作用不同，生物对光质也产生了选择性适应，光质不同影响着植物的光合强度，在红橙光下光合速率最快，蓝紫光次之，绿光最差，不同植物的光合色素有一定差异，这些色素种类的差异，反映了不同植物对生境中光质的适应。植物对光照强度的适应表现为阴地植物和阳地植物两类，这种差异是由于叶子生理上的植物形态上的差异造成的；另外，单株植物叶冠内不同结构的“阳叶”和“阴叶”的产生，是植物对自身存在的光环境的一种回应。光照强度不仅使动物在视觉器官形态上产生了遗传的适应性变化，而且与动物的活动行为密切相关，有些适应于白天强光下

9、活动，成为昼行性动物，有些适应于黑夜或晨昏的弱光下活动，成为夜行性动物或晨昏性动物。光照周期的变化对生物起了信号作用，导致生物出现日节律性的与年周期性的适应性变化，它使生物的生长发育与季节变化协调一致，对动植物适应所处环境具有重要意义。3.生物对极端的高温和低温会产生哪些适应？生物对极端高、低温的适应表现在形态、生理和行为等各个方面。低温的形态适应：植物的芽和叶片常有油脂类物质保护，树干粗短，树皮坚厚；内温动物出现贝格曼规律和阿伦规律的变化。在生理方面，植物减少细胞中的水分，增加糖类、脂肪和色素等物质以降低植物冰点，增强抗旱能力；内温动物主要增加体内产热，此外还采用逆流热交换、局部异温性和适应

10、性低体温等适应寒冷环境。行为上的适应照顾要是迁徙和集群。生物对高温的适应也表现在上述三个方面。生理上，植物主要降低细胞含水量，增加糖和盐的浓度，以及增加蒸腾作用以散热；动物则适当放松恒温性，将热量储存于体内，使体温升高，等夜间再通过对流、传导、辐射等方式将体内的热量释放出去，一些小的内温动物以夜行加穴居的方式，避开沙漠炎热干燥的气候，夏眠或者夏季滞育、迁徙，也是动物度过敢惹季节的一种适应。4.物种的分布完全由温度决定吗？地球上主要生物群系的分布称为主要温度带的反映，年均温度、最高温度和最低温度都是影响生物分布的重要因子，但物种的分布并不完全由温度决定，温度可能与其他环境因素或资源紧密联系，例如

11、相对湿度和温度间的关系，二者共同作用决定了地球上生物群系分布的总格局。5.简述火的生态作用。在生态系统中，火既是一种自然因素，又是人类增加的因素，火的燃烧破坏了生态平衡，同时也为土壤提供了新养分，促进了生物生长，因此火是一个重要的生态因子。火的生态作用分为有益和有害两个方面，有益作用是促使有机物转变为无机物，同时清除地面杂物，有利于植物吸收水分和养分；有害作用是破坏了生态平衡，降低了土壤吸水与保水的能力。6.简述风的生态作用。风对生物的影响是多方面的。强风常能降低植物生长高度，引起植物矮化，还影响动物的地理分布及体表形态特征。连续的单向风可形成旗形树。风是风媒植物的传粉工具，是某些无脊椎动物迁

12、徙的运输工具，大风具有破坏力，防护林可以减轻风的危害。第三章 物质环境1.概念与术语湿生植物（hygrophyte）：通常是指一类生长于隐蔽潮湿环境中，抗旱能力弱的植物，这类植物不能长时间忍受缺水，通气组织发达，以保证供氧。中生植物（mesad）指一类具有一套保持水分平衡的结构与功能的植物，这类植物根系与疏导组织比湿生植物发达，叶面有角质层。旱生植物（siccocolous）是指一类生长在干热草原和荒漠地带，抗旱能力极强的植物，叶片极度退化为针刺状，具有发达的储水组织。腐殖质（humus）是土壤微生物分解有机物时，重新合成的具有相对稳定性的多聚化合物，是植物营养的重要碳源和氮源。不同大小颗粒组

13、合的百分比，称为土壤质地（texture）。土壤颗粒排列形式、孔隙度及团聚体大小和数量称为土壤结构（soil structure）。盐碱土植物是指一类能够生长在盐土和碱土及各种盐化、碱化土上的植物。2.简述陆地上水的分布及其变化规律。陆地上的水分布不均匀，潮湿冷空气遇冷形成降雨，降雨是陆地上重要的降水，占绝大部分，而在高纬度地区，降雪是主要的水分来源之一。陆地上的降雨量随着纬度发生很大变化，在赤道南北两侧20范围内，降雨量最大，向南北扩展，纬度为2040地带降雨量丰富，南北半球4060地带为中纬度湿润带，极地地区成为干燥地带。此外，陆地上降雨量多少还受到海陆位置、地形及季节的影响。3.水生植物

14、任何适应于水环境？对于很多水生植物来说，要适应水环境，必须具备自动调节渗透压的能力，特别是要有一定的适应水环境盐度的机制，有的植物的细胞质中有高浓度的适宜物质，从而增加了渗透压，除此之外，还可通过盐腺将盐分泌到叶子外表面；另一方面，水中氧浓度含量很低，水生植物为了适应缺氧环境，使根、茎、叶内形成一套相互连接的通气系统；水生植物长期适应于水中弱光及缺氧，使叶片细而薄，多数叶片表皮没有角质层和蜡质层，没有气孔和绒毛。4.水生动物如何适应于高盐度或低盐度的环境？在低盐度（淡水）环境中，淡水硬骨鱼血液渗透压高于水的渗透压，属高渗透性，鱼呼吸时，水通过鳃和口咽扩散到体内，同时体液中的盐离子通过鳃和尿可排

15、出体外，进入体内的多余水分，由肾排出大量低浓度尿，保持体内水平衡。在高浓度（海水）环境中，海洋硬骨鱼渗透压与环境渗透压相比是低渗性的，它们的渗透调节需要排出多余的盐及补偿失去的水，通过吞进海水补充水分，同时减少排尿，进入体内的盐分则靠鳃排出。5.陆生动物如何适应干旱环境？在干旱环境中，水分是陆地动物面对的最严重的问题。陆生动物要维持生存，必须使失水与得水达到动态平衡，得水途径可通过直接饮水，或从食物所含水分中得到水。动物减少失水的适应形式表现在多个方面，首先是减少蒸发失水，然后大多数陆生动物呼吸水分的回收包含了逆流交换的机制；在减少排泄失水中，哺乳动物肾的保水能力代表了另一种陆地适应性，陆地动

16、物在蛋白质代谢产物的排泄上表现出对干旱环境的适应；陆地动物还通过行为变化适应干旱，昆虫的滞育也是对缺水环境的适应。6.简述大气中CO2与O2浓度同生物的关系。大气中的氧气与二氧化碳关系到生物生存，二氧化碳是植物光合作用的原料，不同植物利用二氧化碳的效率不同。氧气是动物生存的必需条件（厌氧动物除外），动物能量代谢要消耗氧。大气压氧分压随着海拔升高而下降，高海拔低氧是内温动物生存的限制因子，内温动物对高海拔低氧的适应表现在加大了呼吸深度，增加了肺泡气体弥散能力，增加了组织肌红蛋白数量，增加了红细胞数量及血红蛋白浓度，提高携氧能力。7.土壤的物理性质对生物有哪些作用？土壤是由于固体、空气、水分组成的

17、三相复合系统，它主要从以下4个方面影响生物：质地与结构，这关系到通气性、蓄水性合保肥性，对植物的生长发育、土壤动物生存以及土壤微生物活动具有重要意义；水分，可直接被植物根系吸收利用，同时影响土壤动物的生存和分布；空气呈现高二氧化碳低氧气，影响土壤微生物种类、数量和活动，进而影响植物营养状况；温度对植物生长发育密切相关，导致土壤动物产生行为适应变化。8.土壤的化学性质对生物有哪些作用？土壤酸度影响矿质盐分的溶解度，从而影响植物养分的有效性，此外土壤酸度还通过影响微生物的活动而影响养分有效性和植物生长，土壤酸度还影响了土壤动物区系及其分布；有机质是土壤肥力的一个重要标志，其中很多成分可促进种子发芽

18、、根系生长，增强植物代谢活动，土壤腐殖质还是异养微生物的重要养料和能源，可活化土壤微生物，土壤有机质对土壤团粒结构的形成、保水、供水、通气、稳温有重要作用，从而影响植物的生长。9.土壤动物如何适应土壤中高二氧化碳与缺氧的环境？土壤中栖息着一类地下兽，它们终生在地下而不上到地面，对土壤中低O2和高CO2浓度产生很好的适应性。地下兽对低氧的适应表现在血红蛋白的浓度增加，血红蛋白的携氧能力增加，同时降低能量代谢，降低体温，以减少对氧气的需求。地下兽的脑中枢对CO2敏感性降低，随着吸入二氧化碳气体浓度升高，呼吸通气量增加缓慢，大量CO2在体内会造成高碳酸症，地下兽通过肾调整盐离子排泄速度，以及提高血液

19、缓冲能力，对高CO2环境产生代偿性适应。10.土壤有哪些生物学特性？土壤的生物学特性是土壤中动植物和微生物获得产生的一种生物化学和生物物理学特性。土壤微生物是土壤中重要的分解者或还原者，在土壤形成过程中期重要作用，此外，土壤微生物生命活动中产生的一些物质能促进植物生长，增强植物抗病能力，总之，土壤微生物对土壤肥力具有重要作用。土壤动物是最重要的土壤消费者和分解者，其生命活动影响了土壤肥力和植物生长，总而言之，活动于土壤中的动物，扎根于土壤中的植物与众多的微生物对土壤的作用，促进了成土作用，改善了土壤的物理性能，增加了土壤中的营养成分。第四章种群及其基本特征1.什么是种群，有哪些重要的群体特征？

20、种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物体的集合，该定义表示种群是由同种个体组成，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成的一个系统。自然种群有3个基本特征：空间特征，即种群具有一定的分布区域；数量特征，每单位面积上的个体数量是变动着得；遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。2.试说明我国计划生育政策的种群生态学基础。我国人口现状的年龄锥体属于典型的金字塔锥体，基部宽顶部狭，表示人口数量中有大量幼体，而老年个体很少，种群出生率大于死亡率，代表增长型种群。在庞大的人口基数的基础上，人的存活曲线为型，曲线凸型，幼儿存

21、活率高，而老年个体死亡率低，在接近生命寿限前只有少数个体死亡，所以人口增长呈上升趋势；从r=ln R0/T来看，r随R0增大而增大，随T增大而变小，据此式，控制人口、计划生育有两条途径：降低R0值，即使世代净增殖率降低，这要求限制每对夫妇的子女数；增大T值，可通过推迟首次生殖时间或者晚婚来达到。3.有关种群调节理论有哪些学派，各个学派所强调的种群调节机制是什么？外源性种群调节理论强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用，该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。气候学派多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长有利的气候的短暂所限制，因此，种群从来就没有足够的时间增殖

22、到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。作为对立面，生物学派主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用，此外还有一些学者强调食物因素对种群调节的作用，种群的调节取决于食物的量也取决于食物的质。内源性自动调节理论的研究者将研究焦点放在动物种群内部，强调种内成员的异质性，特别是各个体之间的相互关系在行为、生理和遗传特性上的反映，他们认为种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数，种群调节是各物质所具有的适应性特征，能带来进化上的利益。自动调节理论又分为行为调节学说、内分泌调节学说、遗传调节学说。社群行为是一种调节种群密度的机制，限制了种群增长，随着种群

23、密度变化而变化调节其调节作用的强弱；种群增长由于某些生理反馈机制而得到停止或抑制，使得社群压力下降，这就是种群内分泌调节的主要机制；当种群密度增加，死亡率降低时，自然选择压力较松弛，结果种内变异性增加，许多遗传性较差个体存活下来，当条件回归正常时，这些低质个体因自然选择压力加大而被淘汰，便降低了种内变异性，这就是遗传调节的主要机制。4.什么是集合种群，集合种群与通常所说的种群有何区别？集合种群所描述的是斑块生境中局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。通常所说的种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。集合种群是种群的概念在一个更高层次上的抽象和

24、概括，也就是说多个局域种群集合而组成的系统，因此有人将集合种群称为一个种群的种群。第五章 生物中极其变异与进化1.怎么理解生物种的概念？生物种概念认为种是一组具有相似形态和遗传特性的可以相互交配的自然种群，它们与其他种群之间具有繁殖隔离。生物种有如下特点：生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素联系起来的个体的集合；物种是一个可以随时间进化改变的个体的集合；物种是生态系统中的功能单位。2.为什么说种群是进化的基本单位？进化生物学认为，变异位于生命科学研究的心脏地位，因为变异既是进化的产物，又是进化的根据，种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质的变异和表型的数量性状的变

25、异，遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变。同一种群内个体共有一个基因库，物种的进化过程表现为种群世代间基因频率的变化，由于突变、迁入、选择、漂变等原因，使大部分种群内存在相当多的遗传变异。综上所述，因此可以认为种群是进化的基本单位。3.什么是多态现象？多态现象是指种群内出现二种以上不同体型的个体，有不同的结构和生理上的分工，完成不同生理机能使群体成为一个完整整体的现象。4.经历过遗传瓶颈的种群有哪些特点？如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因导致数量急剧下降，就称其经历过瓶颈。经过瓶颈后，若种群一直很小，则由于遗传漂变作用，其遗传变异会迅速降低，最后可能致使种群灭绝，另一方面，种

26、群数量在经过瓶颈后也可能逐步恢复。第六章 生活史对策1.什么是生活史？其包含哪些重要组成成分？生物的生活史是指其从出生到死亡所经历的全部过程，生活史的关键组分包括身体大小、生命率、繁殖和寿命。2.什么是生活史对策？K-对策和r-对策各有那些特点？生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生活史对策。r-选择种类具有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期；K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少而体型大的后代，低繁殖能量分配和长世代周期。3.什么是两面下注理论？两面下注（bet-hedging）是根据对生活史不同

27、分组，包括出生率、幼体死亡率、成体死亡率等的影响来比较不同生境。如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，可预期成体会“保卫其赌注”，在很长一段时间内产生后代（即多次生殖），而幼体死亡率低于成体，则其余分配给繁殖的能量就应该高，后一代一次全部产出（单次生殖），即考虑生境对生物不同生产期死亡率和繁殖力相关变化的影响，来预测最佳生活史对策。第七章 种内与种间关系1.种内与种间关系有哪些基本类型？主要的种内相互作用是竞争、自相残杀、性别关系、领域性、社会等级等；主要的种间相互关系竞争、捕食、寄生和互利共生。2.密度效应有哪些普遍规律？植物种群内部个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量

28、和死亡率上。已发现植物的密度效应有两个规律：最后产量法则：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。表示为-3/2自疏法则：随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率，竞争结果典型的是使较少量的较大个体存活下来，叫做自疏。自疏导致密度与生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典型的-3/2斜率。3.什么是红皇后效应？生物进行有性繁殖有什么好处？一个物种的性状作为另一种物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。进化生物学家Van Vallen将捕食者与猎物之间这种协同进化关

29、系描述为红皇后效应。一般认为，有性繁殖是对生存在多变和易遭受不测环境下的一种适应性。有性繁殖混合或重组了双亲的基因组，导致产生遗传上易变的配子，并转而产生遗传上易变的后代，遗传新物质的产生，使受自然选择作用的种群的遗传变异保持高水平，使种群在不良环境下至少能保证少数个体生存下来，并获得生殖机会。4. 领域行为和社会等级行为有何适应意义？动物的领域行为有利于减少同一社群内部成员之间或相邻社群间的争斗，维持社群稳定，并保证社群成员有一定的食物资源、隐蔽和繁殖场所，从而获得配偶和养育后代。社会等级稳定能减少种群间个体相互争斗消耗的能量，而使种群生长快，并使优势个体在食物、栖息场所、配偶选择中均有优先

30、权，这样保证了种内强者首先获得交配和产出后代的机会，从物种种群而言，有利于种群的保存和延续。5.什么是他感作用，有何生态学意义？他感作用（allelopathy）通常是指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，度其他植物产生直接或间接的影响。生态学意义：对农林业生产和管理有重要意义；他感作用对植物群落的种类组成具有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因；是引起植物群落演替的重要内在因素之一。6.什么是竞争排斥原理？举例说明两物种共存或排斥的条件。竞争排斥原理：在一个稳定环境中，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的物种不能长期共存在一起，即

31、完全的竞争者不能共存。双小核草履虫与袋状草履虫一同培养时，双小核草履虫多生活于培养容器的中上部，主要以细菌为食，而另一种则生活在底部以酵母为食，说明两个物种间出现了食性和栖息环境的分化，出现竞争中的分化；而当双小核草履虫与大草履虫一同培养时，由于食性、栖息环境等生态习性相似，双小核草履虫生长很快，并排斥大草履虫，最终使其死亡消失。7.什么是竞争释放和性状替换？在缺乏竞争者的时候，物种会扩张其实际生态位，即为竞争释放（competitive release）；竞争产生的生态位收缩会导致形态性状发生变化，叫做性状替换（character displacement）。8.谈谈捕食者对猎物种群数量的影

32、响。任一捕食者的作用，只占猎物总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱的影响；捕食者只是利用了猎物种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。如果捕食者数量下降到某一阈值以下，猎物种数量上升，而相反增多，猎物种数量减少，捕食者数量就下降，猎物种群在没有捕食者存在的情况下，按指数增长，捕食者种群在没有猎物的条件下按指数减少。9.怎样管理好草原？植物-食草动物系统也称为放牧系统，在放牧系统中，食草动物和植物之间具有复杂的相互关系，简单认为食草动物的牧食会降低草场生产力是错误的，Mc-Naughton曾提出一个用以说明有蹄类放牧与植被生产力之间的关系的模型，表明在放牧系统中，食草动物的采食活动在一定范围内可以刺激植物净生产力的提高，超过此范围净生产力开始下降，随