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1、被子植物及其器官分类doc被子植物是植物界种类最多、结构最复杂、进化最高级的一大类群植物，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共约30多万种，1万多属，占植物界的一半以上；我国被子植物约有3万种，根据其形态特征的异同，可分为双子叶植物纲和单子叶植物纲，共300多科，8000多属。本章仅选择讲述与人类关系较为密切的植物所在的科、属特征，以及个别在系统分类或进化上有重要地位的科予以适当介绍。第一节 被子植物分类的形态学基础知识被子植物在长期演化、适应环境的过程中，出现了各种各样的形态特征，经典的植物分类学就是根据植物的不同形态特征来进行的，现就植物常见的形态学术语简介如下。一、茎（

2、一）茎的生活习性植物茎的生活习性是植物在长期适应环境的过程中形成的。根据茎的性质，可将植物分为木本植物和草本植物两种类型。1木本植物（wood plant）乔木（tree）乔木有明显的主干，通常树干高大。如松树、银杏等。灌木（shrub）主干不明显，比较矮小，常基部分枝。如紫荆、月季等。2草本植物（herb）一年生草本植物（annual herb） 生活周期在一年内完成。如水稻、花生等。二年生草本植物（biennual herb） 生活周期在两内年或跨越两年得以完成。如冬小麦等。多年生草本植物（perenniall herb） 植物的地下或整个植株能生活多年。如荷花等。藤本植物（vine）包括

3、木质藤本植物和草质藤本植物两类。前者如葡萄、省藤等；后者如草莓、牵牛等。（二）茎的生长习性根据茎的生长习性，可将茎分为以下几种（图14-1）。直立茎（erect stem） 茎垂直立地，如银杏、小麦等。平卧茎（prostrate stem） 茎平卧地面，如蒺藜等。匍匐茎（stolon t stem） 茎平卧地面，节上生根，如草莓、甘薯等攀缘茎（climbing stemm） 借助于茎、叶等的变态器官攀缘于其他物体上，如黄瓜等。缠绕茎（twining stem） 茎缠绕于其他物体上，如牵牛等。二、叶叶的大小、形状和组成常因植物种类而异，变化较大，但分类地位相近的植物的叶形常常相似。（一）叶的形态

4、1 叶的质地革质（coriaceous）： 叶厚韧似皮革，如大叶黄杨（Euonymus japonicus L.）等。膜质(membranaceous)： 叶薄而呈半透明，不呈绿色，如中麻黄（Ephedra intermedia Schrenk）。草质(herbaceous)： 叶薄而柔软，如陆地棉（Gossypium hirsutum L.）等。肉质(succulent)： 叶肥厚多汁，如芦荟(Aloe vera var chinensis)、马齿苋（Portulaca oleracea L.）等植物的叶。2叶形叶形是指叶片的整体形状。不同植物叶形往往不同，叶形是识别植物的重要依据之一。植物

5、中，叶形近似条形、圆形、椭圆形和卵形的情况很普遍，为了利于区分植物，往往根据叶片最宽处位置及叶的长宽比对这类叶形进行细分，又可分为不同的类型(图14-2，图14-3)。剑形(ensiform)和条形(linear)（线形） 叶的长宽比在5以上，前者叶片厚、硬，如凤尾丝兰（Yucca filamentosa）；后者叶片薄、软（如小麦），如为宽阔且特别长的条形叶，又可称为带状叶（如玉米）。圆形(orbicular)、阔椭圆形(broad elliptical)和长椭圆形(long elliptical) 叶的最宽处位于中部，叶长宽比分别近11.5、1.52和34。莲（Nelumbo nucifer

6、a Gaertn.），多为圆形叶；橡皮树（Ficus elastica Roxb.），多为阔椭圆形叶；八角（Illicium verum Hook.f.），多为长椭圆形叶。阔卵形(broad ovate)、卵形(ovate)和披针形(lanceolate) 叶的最宽处位于中部以下偏向叶基，叶长宽比分别近11.5、1.52和34。毛白杨（Populus tomentosa Carr.），多为阔卵形叶；女贞（Ligustrun lucidum Ait.），多为卵形叶；垂柳（Salix babylonica L.），多为披针形叶。倒阔卵形(broad obovate)、倒卵形(obovate)、倒披

7、针形(ob- lanceolate )： 叶的最宽处位于中部以上偏向叶尖，叶长宽比分别近11.5，1.52，34。玉兰叶多倒阔卵形叶；马齿苋叶多为倒卵形叶；蒲公英 （Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.），多为倒披针形、倒长卵形叶。确切描述叶形时，常用复合名称来描述，如卵状披针形是指叶片兼有卵形、披针形的特征，矩圆形是指兼有矩形、椭圆形的特征等。有时植物叶形十分特殊，用其形象来描述更为准确、便捷，如管形（葱）、针形(油松) 、三角形三角叶蟹甲草,Cacalia deltophylla （Maxim.）Mattf.、箭形（慈姑）、戟形（田旋花，Convolvulus

8、arvensis L.）、盾形（蓖麻，Ricinus communis L.）、扇形（银杏）、鳞形（侧柏）、肾形大黄橐吾Ligularia duciformis （C. Winkl.）Hand.-Mazz.等。3叶尖叶尖（leaf apex）是叶片的先端，其常见的叶尖类型有（图14-4）。尾尖（caudate） 先端延伸较长，近尾状，如白豆蔻（Amomum kravanh Perre ex Gagnep.）。骤尖（cuspidate） 叶先端突起成短尖，如小叶黄杨的部分叶。渐尖(acuminate) 尖端为锐角，如杏（ Prunus armeniaca Linn.）叶。锐尖(acute) 尖端

9、为锐角，且叶边缘直顺，如桑（Morus alba L.）。钝尖(obtuse) 尖端成一钝角或狭圆形，如大叶黄杨的叶。截形(truncate) 先端平截，近乎成一直线，如鹅掌楸Liriodendron chinense （Hemsl.）Sargent.尖凹(concave) 先端稍凹入，如黄杨Buxus sinica (Rehd .et Wils.)Cheng。倒心形(obcordate) 先端宽圆且凹入明显，如酢浆草（Oxalis corniculata L.）。4叶基叶基是叶片的基部，其常见的类型有（图14-5）。心形(cordate) 叶片于叶柄处凹入，叶柄两侧各有一圆裂片，如圆叶牵牛P

10、harbitis purpurea（L.）Voight。耳垂形(auriculate) 叶片于叶柄两侧的两个裂片如耳垂状，如油菜。偏斜(oblique)：叶片在叶柄两侧的两个裂片大小不等，如秋海棠（Begonia evansiana Andr.）。楔形(cuneate) 叶片在近叶柄处渐变狭，两边一同趋向基部呈楔子，如垂柳。截形(truncate) 在叶柄两侧的叶片平截，近乎成一直线，如有些杨树叶的基部。圆形(rounded) 叶片在叶柄处呈半圆形，如苹果（Malus pumila Mill.）。抱茎(amplexicaul) 无叶柄，叶基部的两个裂片围裹着部分茎，如抱茎苦买菜（ Ixeris

11、 sonchifolia Hance）。 穿茎(perfoliate) 无叶柄，叶基深凹，叶基部的两个裂片包围茎后合生，茎如穿叶而过，如金黄柴胡（Bupleurum aureum Fisch.）。5叶缘叶缘指叶片的边缘。叶缘凹凸不齐时，缺陷处称为缺刻，两缺刻之间的部分叶称为裂片（图14-6）。全缘(entire) 边缘平整，如玉兰、女贞。波状(undulate) 边缘略有凹凸，曲线起伏平缓似波浪，如白菜。钝齿状(obtusely serrate) 叶缘缺刻明显，齿尖钝圆，如大叶黄杨。锯齿状(serrate) 叶缘缺刻明显，齿尖尖锐、两边不等，向叶尖偏斜，如月季花(Rosa chinensis

12、Jacq.)。牙齿状(dentate) 叶缘缺刻明显，齿尖尖锐、两边基本相等，齿尖直向外方，如桑。重锯齿状(double serrate) 锯齿的边缘又具更小锯齿，如华北珍珠梅Sorbaria kirilowii (Regel.) Maxim.。纤毛状(ciliiform) 边缘有纤细睫毛状物外伸，如山樱花Cerasus serrulata (Lindl.) G. Don ex London刺芒状(aristate) 有侧脉向外延伸的刺芒，如刺叶冬青(Ilex bioritsensis Hayata)。6叶裂叶裂指叶缘具有较大缺刻的边缘形态（图14-6，图14-7）。1） 叶裂形状掌状裂（pa

13、lmate） 叶片如手掌状，各裂片或裂片的延伸线在叶柄顶端交汇于一点。羽状裂(pinnate) 叶片如羽毛状，各裂片分别在不同部位与中脉交汇。2）叶裂裂缺程度浅裂(lobate) 叶裂不超过半个叶片的1/2，如菊花Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel.叶羽状浅裂；棉叶掌状浅裂。深裂(parted) 叶裂超过半个叶片的1/2，但未达叶脉，如蒲公英叶羽状深裂；蓖麻叶掌状深裂。全裂(divided) 叶裂深达中脉或叶基，如马铃薯（Solanum tuberosum L.）叶羽状全裂；大麻 （Cannabis sativa L.）也掌状全裂。（二）叶脉不同的植物

14、，其叶脉的分布格式，即脉序不同（图14-8）。双子叶植物多具网状脉；单子叶植物多具平行脉、弧形脉、射出脉，偶有网状脉时，与双子叶植物具游离脉梢的网状脉不同，其细脉多相互交汇、无脉梢游离，如天南星科、薯蓣科的一些植物；裸子植物多具单一主脉；叉状脉多见于蕨类植物，偶见于种子植物。1网状脉（序）(netted venation) 网状脉叶脉错综分枝，侧脉与细脉交织成网状。根据中脉分枝情况的不同又可分为：羽状（网）脉(reticulate venation) 一条明显主脉居叶片中部，各侧脉自主脉两侧逐渐分出，排列似羽毛，如毛白杨等。掌状（网）脉(palmate venation) 几条近等粗的叶脉自叶

15、柄顶部发出，叶脉数回分支，排列似掌骨，如南瓜Cucurbita moschata (Duch.) Poiret、蓖麻等。三出脉(ternately venation) 主脉两侧只产生了一对侧脉。如分枝靠近基部，称为基生三出脉，如枣（Ziziphus jujuba Mill.）等。如分枝离开基部一段距离，称为离基三出脉，如樟Cinnamomum camphora (L.) Presl.。2平行脉（序）(parallel venation) 平行脉侧脉粗细相近，彼此大致平行，其分支细脉可在叶尖或叶缘汇合，但不成网状。常见于单子叶植物中的条形叶、剑形叶。依据侧脉的形状，又可分为：直出平行脉 叶的主、

16、侧脉均从叶基发出，彼此近平行，直达叶尖汇合，如玉米等。横出平行脉 侧脉从主脉两侧分别发出，与主脉近垂直；侧脉彼此近平行至叶，如粉芭蕉（Musa paradisiaca L.）等。弧形脉 (arcuate venation) 主、侧脉从叶基发出、至叶尖汇合，常见于单子叶植物中宽大的阔椭圆形、卵状椭圆形叶中，如玉簪Hosta plantaginea (Lam.)Aschers.等。3射出脉 (radiate venation)主、侧脉从叶基辐射状发出，常见于单子叶植物中近圆形的叶，如蒲葵（Livistona chinensis）等。盾形叶叶脉多为网状脉序，但因其各侧脉由叶柄顶端向四周发出，也为辐射

17、状，又被称为射出脉，如莲等。4单一主脉(single vein)只有一条明显的主脉，如云杉(Piceaasperata Mast.)等。5叉状脉序(dichotomous venation)叶脉分枝呈二叉状，可多级分枝，如银杏等。(三)叶序叶在茎上的排列方式称为叶序(phyllotaxy)。常见的有（图14-9）：叶互生(alternate) 每节上只着生一片叶，如小麦、大豆、棉花等。叶对生(opposite) 每节上相对着生两片叶，如薄荷、石竹等。叶轮生(whorl) 同一个节上着生三张或三张以上的叶，如夹竹桃等。叶簇生(fascicled) 三张或三张以上的叶着生于极度缩短的短枝上，如金钱

18、松等。(四)叶的类型1. 完全叶与不完全叶 具有叶片、叶柄和托叶3部分的叶称为完全叶（complete leaf），如杨树、棉花等；缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶（incomplete leaf），如丁香无托叶、莴苣（Lactuca sativa L.）无叶柄及托叶等（参见第二篇第七章）。 2. 单叶与复叶 单叶（simple laef） 在一个叶柄上只长一片叶。 复叶（compound laef） 在一个叶柄上有两片以上的叶。复叶的叶柄称为总叶柄(common petiole)，总叶柄上着生的叶称为小叶(leaflet)，着生小叶的轴状部分称为叶轴(rachis)。从来源看，复叶由单

19、叶发展演化而来。单叶经全缘、叶缘出现缺刻、缺刻加大至全裂后，继续发展，当小叶柄出现或小叶与叶轴间关节明显时，便形成了复叶。全裂叶是单叶与复叶的过渡类型，因而有时与复叶界限并不明显，根据全裂叶相邻裂片基部存有部分叶缘这一特点，可进行区别（参见第二篇第七章）。根据小叶在总叶柄上的排列，可将复叶分为羽状复叶和掌状复叶（图14-10）羽状复叶（pinnately compound laef）3片以上小叶，在总叶柄两侧相对排列。根据总叶柄分枝的情况，复叶可分成：一回羽状复叶 总叶柄不分枝，小叶直接着生在总叶柄上，如洋槐（Robinia pseudoacacia L.）。二回羽状复叶 总叶柄分枝一次后再着

20、生小叶，如合欢（Albizia julibrissin Durazz.）。三回羽状复叶 总叶柄分枝两次后再着生小叶，如南天竹（Nadina domestica Thunb.）。根据组成复叶的小叶数目，羽状复叶又可分为奇数羽状复叶（odd-pinnate）和偶数羽状复叶（paripinnate）。掌状复叶（palmately compound laef） 3片以上小叶， 着生在总叶柄顶端，呈掌状，如七叶树（Aesculus chinensis Bge.）、人参等。可根据总叶柄分枝情况分为一回掌状复叶、二回掌状复叶等。三出复叶（ternately compound laef） 3片小叶着生在总叶柄

21、上，可分为掌状三出复叶，如酢浆草；羽状三出复叶，如刺桐（Erythrina indica L.）。 单身复叶（unifoliate compound laef） 是一种特殊形态的复叶，顶生小叶较大，与总叶柄间关节明显；两片侧生小叶退化成翼状，如枸橘Poncirus trifoliata （L.）Raf.等。复叶与生有单叶的小枝，叶轴与纤细的茎有时不易区分，识别时应仔细辨认（参见第二篇第七章）。 三、花（一）花冠的类型与特征1花冠的类型花冠的形态多种多样。由于花瓣的离合，花冠筒的长短，花冠裂片的形状和深浅等不同，形成各种类型的花冠，常见的有（图14-11）。筒状(tubular)：花冠大部分合成

22、管状或圆筒状，花冠裂片向上伸展，如向日葵的盘花等。漏斗状(funnelshapped) 花冠下部呈筒状，并由基部逐渐向上扩大成漏斗状，如甘薯等。钟状(campanulate) 花冠筒宽而短，上部扩大成一钟形，如南瓜、桔梗等。轮状(rotate)： 花冠筒短，裂片由基部向四周扩展，状如车轮，如番茄等。唇形(labiate) 花冠基部筒状，上部略呈二唇形，如芝麻等。舌形(liguate) 花冠基部呈一短筒，上端向一边张开成扁平舌状，如向日葵花盘的边花等。蝶形(papilionaceous) 花瓣五片，排列成蝶形，最上一瓣叫旗瓣；两侧的两瓣叫翼瓣，为旗瓣所覆盖，且较旗瓣小；最下两瓣位于翼瓣之间，其下

23、缘常稍合生，叫龙骨瓣，如豌豆等。十字形(cruciform) 由四个分离的花瓣排列成十字形，如油菜、白菜、萝卜等。此外，因为蔷薇科植物的花有多种花托类型，花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的着生位置差别较大，但其花萼、花冠的形态、大小、数目及其相互关系又基本一致，均为五基数、相互分离，且彼此覆瓦状排列等，而被一些学者单列为一类，称蔷薇花或蔷薇花冠（图14-12）。筒状、漏斗状、钟状、轮状以及十字形花冠，各花瓣的形状、大小基本一致，常为辐射对称。蝶形、唇形、舌状花冠，各花瓣的形状、大小不一致，常呈两侧对称。也有一些植物的花是不对称的，如美人蕉的花冠(corolla)位于花萼的上方或内轮，由若干花瓣(peta

24、l)组成，排列为一轮或多轮。2花瓣的排列组成花冠的花瓣的数目常随植物种类的不同而不同，花瓣间的排列方式也因种而异，一般在花蕾初放时较为明显，常作为分类的依据。常见的花瓣间的排列方式有镊合状、覆瓦状和旋转状等类型（图14-13）。镊合状（valvate） 花瓣片边缘彼此互不覆盖，如茄、西红柿等。若花瓣片边缘向内弯则为向内镊合状，若花瓣片边缘向外弯则为向外镊合状。旋转状(convolute) 指花瓣的每一片的一边既覆盖着相邻一片的边缘而另一边又被另一相邻片的边缘所覆盖，如棉花、牵牛等。覆瓦状(imbricate) 和旋转状相似，只是花瓣片中有一片或两片完全包被在外，一片完全包被在内，如蚕豆、油菜等

25、。（二）雄蕊类型与特征1雄蕊的类型植物种类不同，花中雄蕊的数目，花丝的长短，花药和花丝的分离与联合方式常不同，形成不同的雄蕊类型（图14-14）。单体雄蕊(monadelphous) 雄蕊花丝联合成一体，花药分离，如棉等。二体雄蕊(diadelphous) 9个雄蕊的花丝联合，另1个雄蕊单生，呈二束，如蚕豆等。多体雄蕊(polyadephous) 雄蕊的花丝联合成多组，如金丝桃等。聚药雄蕊(syngenesious) 花药合生，花丝分离，如菊科植物等。二强雄蕊(didynamous) 雄蕊4个，2个长，2个短，如唇形科植物等。四强雄蕊(tetradynamous) 雄蕊六个，4个长，2个短，如

26、十字花科植物。2花药的着生方式花药是花丝顶端膨大成囊状的部分，花药通过花丝与花托或花冠相连。花药在花丝上的着生方式也有几种不同情况（图14-15）：基着药(basifixed anther) 花药仅基部着生于花丝的顶端，如望江南、唐菖蒲等。背着药(dorsifixed anther) 花药背部着生于花丝上，如苹果、油菜等。丁字药(versatile anther) 花药背部的中部与花丝相连，如小麦、百合等。个字药(divergent anther) 花药张开时呈“个”字形，如凌霄等。 广歧药(divaricate anther) 花药平展，顶部与花丝相连，如地黄等。全着药(adnate ant

27、her) 花丝短粗、花药整体着生于花丝上，如莲、玉兰等。3花药开裂的方式花药成熟后开裂散出花粉，开裂方式主要有（图14-15）：纵裂(longitudinal split) 药室纵长开裂，为最常见的一种，如小麦、油菜等。孔裂(poricidal) 药室顶端开孔花粉散出，如马铃薯、杜鹃等。瓣裂(valvate) 药室有2或4个瓣状盖，瓣盖打开时花粉散出，如小蘖、樟等。（三）雌蕊（群）的类型与特征1雌蕊的类型由于组成雌蕊的心皮数目和心皮间的分离与联合情况不同，雌蕊常分单雌蕊、离生单雌蕊和复雌蕊等类型（参见第二篇第九章）。2子房的位置子房着生在花托上，它与花托的连接方式也存在很大差异，同时与花萼、花

28、冠，雄蕊群的相对位置也因植物种类不同而有变化（图14-16）。上位子房 (superior ovary) 又叫子房上位，子房仅以底部和花托相连，花的其余部分均不与子房相连。其中又可分为以下二种情况：上位子房下位花(superior-hypogynous flower)：子房仅以底部和花托相连，萼片、花瓣、雄蕊着生的位置低于子房，如油菜，玉兰等；上位子房周位花(superior-perigynous flower)：子房仅以底部和杯状萼筒底部的花托相连，花被与雄蕊着生于杯状萼筒的边缘，即子房的周围，如桃、李等。半下位子房(half-inferior ovary) 又叫子房半下位或中位，子房的下半

29、部陷生于花托中，并与花托愈合，子房上半部仍外露，花的其余部分着生在子房周围花托的边缘，故也叫周位花，如菱、马齿苋等。下位子房(inferior ovary) 又叫子房下位，整个子房埋于下陷的花托中，并与花托愈合，花的其余部分着生在子房以上花托的边缘，故也叫上位花，如番瓜、苹果等。3胎座的类型在雌蕊的子房内，胚珠着生的部位叫胎座(placenta)，由于心皮的数目和连接方式以及胚珠着生的部位不同，形成了不同的胎座类型（图14-17）。边缘胎座(marginal placentation) 单心皮，子房一室，胚珠生于腹缝线上，如豆类。侧膜胎座(parietal placentation) 二个以上

30、的心皮所构成的一室子房或假数室子房，胚珠生于心皮的边缘，如油菜、白菜、南瓜、黄瓜、番木瓜等。中轴胎座(axile placentation) 多心皮构成的多室子房。心皮边缘于子房中央形成中轴，胚珠生于中轴上，如棉花、柑橘等。特立中央胎座（free central placentation） 多心皮构成的一室或不完全数室子房，子房腔的基部向上有一个中轴，但不到达子房顶，胚珠即生于此轴上，如石竹科植物。基生胎座和顶生胎座(basal placentation and apical placentation) 胚珠生于子房室的基部或顶部，前者如菊科植物，后者如瑞香科植物。（四）花程式与花图式花程式是指用字母、符号及数字等来表示花的形态组成、位置和排列的关系式；花图式是指用花器官各部分的横断面结构简图来表示花结构与组成的数目、排列、分离与联合情况的图式。1花程式(flower formula)花的各部分用一定的字母来代表，通常用K代表花萼（kalyx），用C代表花冠（corolla），用A代表雄蕊群（androecium），用G代表雌蕊群（gynoecium），用P 代表花被(perianth)。