环境工程微生物学复习资料.docx

1、环境工程微生物学复习资料绪论 1、微生物的含义（P5）：微生物是肉眼看不到的，必须在电子显微镜或光学显微镜才能看见的所有微小生物的统称。2、分类地位（P6）：五界系统：1969年魏克提出微生物五界分类系统： （1）原核生物界：细菌、放线菌、蓝绿细菌 （2）原生生物界：蓝藻以外的藻类及原生动物 （3）真菌界：酵母菌、霉菌 （4）动物界 （5）植物界 三域系统：（1）古菌域（Archaea） （2）细菌域（Bacteria）：细菌、蓝细菌、放线菌、立克次氏体、支原体、衣原体、螺旋体 （3）真核生物域（Eukarya）：真菌、藻类、动物、水生植物3、分类依据（P6）：形态学特征、生理特征、生态特征、

2、血清学反应、噬菌体反应、DNA中的G+C（%）、DNA杂交、DNA-rRNA杂交、16SrRNA碱基顺序分析和比较4、原核微生物和真核微生物的区别（P8）：原核微生物真核微生物核很原始，发育不全，只是DNA链高度折叠成一个核区，无核膜，核质裸露，与细胞质无明显界限细胞核发育完好，核内有核仁和染色质，有核膜，将细胞核和细胞质分开，两者有明显界限没有细胞器，只有细胞质膜内陷形成的不规则泡沫结构体系有高度分化的细胞器不进行有丝分裂进行有丝分裂包括古菌、细菌、蓝细菌、放线菌、立克次氏体、支原体、衣原体、螺旋体除蓝细菌以外的藻类、酵母菌、霉菌、伞菌、原生动物、微型后生动物5、微生物的特点（P9）：（1）

3、体积小，比表面积大 （2）分布广，种类繁多 （3）吸收多，转化快 （4）生长旺，繁殖快 （5）适应性强 （6）易变异第一章：原核生物1、细菌形态、大小、繁殖与菌落：（P39P41） 形态：杆菌、球菌、螺旋菌、丝状菌 大小：球菌：一般直径在0.52.0m 杆菌：长宽 （0.51.0）m（15）m 螺旋菌：宽弯曲长度 （0.251.7）m（260）m 繁殖：细菌裂殖2、细菌细胞的基本结构（P41）：细胞壁、细胞质膜、细胞质及其内含物、拟核3、细胞壁：组成与结构（G+与G-比较）：革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁化学组成的比较 细菌壁厚度/nm肽聚糖/%磷壁酸脂多糖蛋白质/%脂肪/%革兰氏阳性菌20

4、804090+约2014革兰氏阴性菌1010+约601122革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较细胞壁革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌强度较坚韧较疏松厚度20-80nm10-15nm肽聚糖层数可多达50 层1-2层肽聚糖含量占细胞壁干重50%80%占细胞壁干重5%20%磷壁酸+外膜+脂蛋白+脂多糖+功能：（1）维持细胞外形（2）保护细胞免受机械损伤和渗透压危害（3）鞭毛运动支点（4）正常细胞分裂必需（5）一定的屏障作用（6）噬菌体受体位点所在另外与细菌的抗原性、致病性有关 细胞壁缺陷细菌：（1）原生质体（protoplast） （2）球形体（spheroplast） （3）细菌 L型 （4）支原体4、细胞

5、膜：组成与结构（P43）：组成：细胞膜是紧贴在细胞壁内的一层柔软而又富有弹性的薄膜，细胞膜所含的脂类均为磷脂。 结构：P44 图2-11 功能（P44）：（1）维持渗透压的梯度和溶质的转移 （2）细胞质膜上有合成细胞壁和形成横隔膜组分的酶 （3）膜内陷形成的中间体含有细胞色素，参与呼吸作用 （4）在细胞膜上进行物质代谢和能量代谢 （5）细胞膜上有鞭毛基粒，为鞭毛提供附着点5、核质体：特点：一个大型环状的双链DNA分子 组成：由脱氧核糖核酸（DNA）纤维组成 功能：因其携带细菌全部遗传信息，故其决定遗传性状和传递遗传性状，是重要的遗传物质6、核糖体：结构： 组成：由核糖核酸（rRNA）和蛋白质组

6、成，其中RNA占60%，蛋白质占40% 功能：合成蛋白质的部位7、细胞质及内含物：细胞质是在细胞质膜内，除核物质以外的无色透明、粘稠的复杂胶体，亦称原生质。 细胞质内含物：（1）核糖体 （2）内含颗粒：多聚磷酸盐颗粒、聚-羟基丁酸、硫粒、糖原和淀粉粒、气泡、藻青素颗粒、羧酶体、磁小体8、细胞特殊结构：（1）荚膜（P47） （2）芽孢（P48） （3）鞭毛（P49）9、古菌（P30-32）：古菌的分类学位置：属于原核微生物 古菌的特点：古菌是一群具有独特的基因结构或系统发育生物大分子序列的单细胞原核生物，多生活在地球上极端的生境或生命出现初期的自然环境中，营自养和异养生活；具有特殊的生理功能，如

7、在超高温、高酸碱度、高盐及无氧状态下生活；具有独特的细胞结构，如细胞壁骨架为蛋白质或假胞壁酸，细胞膜含甘油醚键；以及代谢中的酶作用方式既不同于细菌又不同于真核生物。 古菌的分类：产甲烷菌、嗜热嗜酸菌、极端嗜盐菌10、放线菌：形态：（）单细胞，无完整细胞核，为G+（阳性）（）菌丝宽约0.2-1uM（与细菌相似），分化为营养菌丝和气生菌丝（）气生菌丝发育到一定阶段，形成孢子线，产生孢子 结构（菌丝类型）：（1）营养（基内）菌丝 （2）气生菌丝 （3）孢子丝 繁殖（无性）：（1）菌丝断裂 （2）产生孢子（固体）：分生孢子：横隔分裂 孢囊孢子菌落：呈辐射状，一般圆形，干燥、有皱折、表面粉末状，不易被针

8、挑起11、蓝细菌：分布、分类、水华12、其他原核微生物（记得就行）：立克次氏体、衣原体、支原体、螺旋体第二章：真核微生物1、酵母菌：形态：通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种 结构：细胞壁、细胞质膜、细胞核、细胞质及内含物 繁殖：（1）无性生殖：芽生殖（各属酵母都存在） 裂殖（裂殖酵母属） 产生无性孢子 （2）有性生殖：产生囊孢子 菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘稠，颜色单调常见白色、土黄色、红色2、霉菌：形态：菌丝是中空管状结构，直径一般310m，有分枝，有隔膜或无隔膜。 结构（菌丝体）：霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。整个菌丝体分为两部分：即营养菌丝和

9、气生菌丝。 繁殖：（1）孢子：有性孢子 无性孢子 （2）菌丝片段 菌落：形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等 分类及常见属：（1）单细胞霉菌：毛霉属 根霉属 （2）多细胞霉菌：青霉属 曲霉属镰刀霉属 木霉属交链孢霉属 白地霉属3、原生动物：形态结构特点：无色、无细胞壁、个体大、真核、不含叶绿体、无细胞壁、能运动、不产子实体 营养类型：（1）全动性营养：吞食其它生物或有机颗粒 （2）植物性营养光能自养（绿眼虫等） （3）腐生性营养吸收可溶性营养 生殖：（1）无性生殖：

10、二分裂法 出芽生殖 多分裂法 （2）有性生殖 胞囊（P78）：不良环境易形成休眠体，细胞质变稠厚，产生厚壁。4、分类：（1）鞭毛纲：形态特点：一或多根鞭毛营养类型：三型，环境改变时会改变。代表种：眼虫、绿眼虫、粗袋鞭毛虫（2）肉足纲：形态特点：多无定形，伪足。伪足作为运动和摄食的细胞器营养类型：全动性营养生殖：无性生殖为主亚纲：根足亚纲和辐足亚纲（3）纤毛纲：形态特点：纤毛，以纤毛作为运动和摄食细胞器。 分类：游泳型和固定型 营养类型：全动性营养生殖：分裂生殖和结合生殖吸管类：形态特点：幼体纤毛成虫消失长出吸管营养类型：全动性营养生殖：有性生殖和内出芽生殖5、微型后生动物：轮虫、线虫、寡毛类动

11、物（飘体虫、颤蚓、水丝蚓）、浮游甲壳动物（指示生物）6、藻类：一般特征：分布：江河、湖、海、土壤、岩石、树干等分类：光合色素种类、形态、细胞结构、生殖方式和生活史等细胞：真核、有叶绿体、光能自养繁殖：无性、有性生长：阳光，pH6-8，中温分类和各门：（1）蓝藻门 （2）裸藻门 （3）绿藻门 （4）轮藻门 （5）金藻门 （6）黄藻门 （7）硅藻门 （8）甲藻门 （9）褐藻门 （10）红藻门第三章：病毒1、特征：既具有化学大分子属性，又具有生物体基本特征；既具有细胞外的感染性颗粒形式，又具有细胞内的繁殖性基因形式定义：病毒是没有细胞结构，专性寄生在活的敏感宿主体内的超微小微生物形态：动物病毒：球型

12、、卵圆型、砖型 植物病毒：杆状、丝状、球状 噬菌体：蝌蚪状、丝状组成：化学组成有蛋白质和核酸，个体大的还含有脂质和多糖结构：无细胞结构。整个病毒体分两部分：蛋白质衣壳 核酸内芯2、复制：（1）吸附：病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间结构的互补性，相互间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范得华力 （2）侵入：侵入又称病毒内化，它是一个病毒吸附后几乎立即发生，依赖于能量的感染步骤 （3）复制与聚集：病毒侵入后，病毒的包膜和/或壳体除去而释放出病毒核酸，病毒利用宿主的生物合成机构和场所，使病毒核酸表达和复制，产生大量的病毒蛋白质和核酸，已合成的各部件进行自行装配成新的噬菌体 （4）裂解（释放）：

13、被感染细胞裂解，成熟的子代噬菌体转移到外界3、烈性噬菌体：凡能引起宿主细胞迅速裂解的噬菌体4、温和性噬菌体：噬菌体侵染宿主后，并不增殖，裂解，而与宿主DNA结合，随宿主DNA复制而复制，此时细胞中找不到形态上可见的噬菌体第四章：微生物生理1、微生物营养：细胞化学组成：70%90%水分，10%30%干物质2、营养类型划分依据：（1）根据碳素营养物的同化能力不同：无机营养有机营养 （2）根据能源的形式不同：光能营养型化能营养型3、主要营养物及功能：（1）碳源：提供合成细胞物质及代谢物的原料;并为整个生理活动提供所需要能源（异养微生物） （2）氮源：提供合成细胞中含氮物，如蛋白质、核酸，以及含氮代谢

14、物等的原料 少数细菌可以铵盐、硝酸盐等氮源为能源 （3）无机盐：构成微生物细胞的组成成分调解微生物细胞的渗透压， PH值和氧化还原电位。有些无机盐如S、Fe还可做为自养微生物的能源 。构成酶活性基的组成成分，维持E活性。Mg、Ca、K是多种E的激活剂。 （4）水：微生物代谢过程中必不可少的溶剂 维持各种生物大分子结构的稳定性 调节细胞温度，保持环境温度恒定的作用 （5）生长因子：调节微生物正常代谢4、物质运输：（1）四种运输方式：物质运输单纯扩散促进扩散主动运输基团转移运送物质O2、CO2 、乙醇及氨基酸糖、氨基酸、维生素及无机阴离子糖、氨基酸及无机阳离子单（或双）糖与糖的衍生物，以及核苷与脂

15、肪酸运送机理物理扩散借助膜上特异蛋白构象的变化借助膜上特异蛋白构象的变化依靠磷酸转移酶系统特点1）扩散是非特异性的营养物质吸收方式 2）在扩散过程中营养物质的结构不发生变化 3）物质运输的速率较慢 4）不需要载体参与 5）可运送的养料有限1）营养物质本身在分子结构上也不会发生变化 2）不消耗代谢能量，故不能进行逆浓度运输 3）运输的速率由胞内外该物质的浓度差决定 4）需要细胞膜上载体蛋白（透过酶）参与物质运输 5）被运输的物质与载体蛋白有高度的特异性 6）养料浓度过高时, 与载体蛋白出现饱和效应1）需要消耗代谢能2）可以进行逆浓度运输的运输方式3）需要载体蛋白参与4）对被运输的物质有高度的立体

16、专一性5）被运输的物质在转移的过程中不发生任何化学变化1）需要消耗代谢能2）可以进行逆浓度运输的运输方式3）需要载体蛋白参与4）对被运输的物质有高度的立体专一性5）营养物质在运输的过程中发生了化学变化（糖在运输的过程中发生了磷酸化）。（2）四种运输营养物质方式的比较：比较项目单纯扩散促进扩散主动运输基团转位特异载体蛋白无有有有运输速度慢快快快物质运输方向由浓至稀由浓至稀由稀至浓由稀至浓胞内外浓度相等相等胞内浓度高胞内浓度高运输分子无特异性特异性特异性特异性能量消耗不需要不需要需要需要运输后物质结构不变不变不变改变5、培养基：（1）配置原则：目的明确：培养基组分应适合微生物的营养特点 营养协调：

17、营养物的浓度与比例应恰当 条件适宜：物理化学条件适宜 经济节约：根据培养目的选择原料及其来源 （2）类型：按微生物的种类：细菌培养基、放线菌培养基、霉菌培养基、酵母培养基 按培养基的成分：合成培养基、天然培养基、半合成培养基 按培养的用途 ：基本培养基、加富培养基、选择培养基、鉴别不同微生物的培养基、保藏菌种培养基 按培养基的物理状态：固体培养基（琼脂固体培养基、明胶培养基、硅胶固体培养基、天然固体基质）、半固体培养基、液体培养基6、微生物代谢：（1）有机物化能异养菌ATP （2）日光光能异养菌ATP （3）还原态无机物化能自养菌ATP7、主要产能方式：ATP产生：基质（底物）水平磷酸化、氧化

18、磷酸化、光合磷酸化7、化能异养菌：发酵：（1）EMP途径（糖酵解途径）：在无氧条件下，1mol葡萄糖逐步分解而产生2mol丙酮酸、2molNADH+H+和2molATP的过程 （2）发酵类型：发酵类型产物微生物乙醇发酵乙醇、CO2酵母菌乳酸同型发酵乳酸乳酸细菌乳酸异型发酵乳酸、乙醇、乙酸、CO2明串珠菌属混合酸发酵乳酸、乙酸、乙醇、甲酸、CO2、H2大肠埃希氏菌8、有氧呼吸：（1）三羧酸循环（TCA）、（2）乙醛酸循环 P141 图4-14 （3）呼吸链（电子传递体系）：组成：由NAD+或NADP+、FAD或FMN、辅酶Q、细胞色素b、细胞色素c1、c及细胞色素a和a3等组成。功能：1）接受电

19、子供体提供的电子，在电子传递体系中，电子从一个组分传到另一个组分，最后借细胞色素氧化酶的催化反应，将电子传递给最终电子受体O2；2）合成ATP，把电子传递过程中释放出的能量贮存起来9、内源性呼吸和外源性呼吸：（1）外源性呼吸：在正常情况下，微生物利用外界供给的能源进行呼吸 （2）内源性呼吸：外界没有供给能源，而是利用自身内部贮存的能源物质进行呼吸10、无氧呼吸：（1）反硝化（硝酸盐还原作用）：以NO3-作为电子最终受体 （2）反硫化（硫酸盐还原作用）：以SO42-为最终电子受体 （3）甲烷发酵（碳酸盐呼吸）：以CO2为最终电子受体11、化能自养菌：类群：亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫化细菌、氢细菌、

20、铁细菌12、光能营养菌：（1）非环式光合磷酸化藻类的光合作用：两个光反应系统，除产生ATP，还有还原力，放出氧气。植物、蓝细菌属此类，还原力来自水的光解。 （2）环式光合磷酸化细菌的光合作用：逐出电子经电子传递又回到菌绿素，使其恢复到原状态，其间产生ATP，但不产生还原力，不放出氧气。光合细菌属此类，光合菌还原力来自硫化氢，方式可能是逆向电子传递，消耗光反应产生的ATP。13、硝化作用、反硝化作用：（1）硝化作用：氨基酸脱下的氨，在有氧的条件下，经亚硝化细菌和硝化细菌饿作用转化为硝酸 （2）反硝化作用：植物、藻类及其他微生物以硝酸盐为氮源，吸收硝酸盐，通过硝酸还原酶将硝酸还原成氨，由氨合成为氨

21、基酸、蛋白质和其他含氮物质。兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为氮气 硝酸还原为亚硝酸第五章：微生物生长与环境因素1、微生物生长测定：（1）直接法、（2）间接法、（3）细胞物质量方法直接法涂片染色法计数器测定法比例计数法电子自动计数器计数法比浊法间接法平皿菌落计数法液体稀释法薄膜过滤计数法测定细胞物质量定氮法测DNA法测定细胞干重法生理指标测定法2、群体生长曲线：分期延迟期对数期稳定期衰亡期表现不立即繁殖，生长速率近于0，菌数几乎不变，细胞形态变大代谢活性最强，几何级数增加，代时最短，生长速率最大新增殖细胞数与老细胞的死亡数几乎相等，活菌数动态平衡出现“负生长”，有些细胞开始自溶。菌体产生畸

22、形特点分裂迟缓，合成代谢活跃，体积增长快，对外界不良环境敏感细菌数目增加与原生质总量增加，与菌液浊度增加呈正相关性生长速率又趋于0，细胞总数最高死亡率明显增加原因调整代谢，合成新的酶系和中间代谢产物以适应新环境养分减少；有毒代谢物产生营养物消耗，有毒物质积累，环境条件改变，而不利于细菌生长代时单个细胞完成一次分裂所需时间3、培养方式：（1）分批培养：将微生物置于一定容积培养基内，经培养，最后一次收获。 （2）连续培养：不断补充新鲜营养，并及时不断以同样速度排出培养物，则可延长对数期4、环境因素：（1）温度：低温使体内水分子冻结，停止生化反应，高温导致微生物死亡 （2）pH：主要影响：引起膜电荷

23、变化，从而影响营养吸收影响酶活性改变营养物状态和有害物毒性 （3）Eh（氧化还原电位）：Eh与氧分压有关，也与pH有关不同种类微生物所要求的Eh不同Eh影响酶活性，也影响呼吸作用微生物生长过程Eh变化Eh可以用一些还原剂加以控制（4）DO（溶解氧）：按呼吸类型：好养微生物、厌氧微生物、兼性厌氧微生物、微好养微生物（5）辐射：紫外线：（非电离辐射）200-380nm 电离辐射（X、）：效应无专一性， 、穿透力较弱，X、 较强（6）活度与渗透压（7）重金属：与酶的SH基结合，使酶失去活性；或与菌体蛋白结合，使之变性或沉淀（8）干燥：使菌体内蛋白质变性，引起代谢活动停止5、灭菌和消毒：（1）概念：灭

24、菌：杀死所有微生物 消毒：杀死一切病原微生物 （2）常用方法：灭菌：1）干热灭菌、2）湿热灭菌 3）过滤除菌、4）放射线灭菌 消毒：常用消毒剂：氧化剂、重金属盐、有机化合物 （3）醇：醇是脱水剂和脂溶剂，可使蛋白质脱水、变性，溶解细胞质膜的脂质，进而杀死微生物机体 （4）甲醛：甲醛与蛋白质的氨基（NH）结合而干扰细菌的代谢机能 （5）表面活性剂：酚、新洁尔灭（季铵盐）、合成洗涤剂、染料都能使蛋白质变性第六章：微生物遗传1、（1）基因突变类型：按突变条件和原因划分：自发突变和诱发突变 （2）DNA的损伤修复：光复活和暗复活、切除修复、重组修复、SOS修复 适应性修复2、诱变机制：（1）物理诱变：

25、诱变因素：紫外辐射、X射线、射线、快中子、射线和激光 紫外诱变机制：引起DNA的变化 （2）化学诱变：诱变机制：引起基因突变或真核生物染色体畸变3、定向育种、诱变育种：（1）定向育种：用某一特定环境长期处理某一微生物群体，同时不断地进行移种传代，以达到积累和选择合适的自发突变体的一种古老育种方法 （2）诱变育种：利用物理或化学诱变剂处理均匀分散的微生物细胞群，促进其突变率大幅度提高，然后设法采用简便、快速、高效的筛选方法，从中挑选少数符合目的的突变株，以供生产科研之用4、基因重组：（1）杂交：两个性状不同的菌株或变种之间进行细胞结合，遗传物质交换重新组合成新的性状 （2）转化：受体菌直接吸收了

26、来自供体菌的DNA片段，通过交换，把它组合到自己的基因组中，从而获得供体菌部分遗传性状的现象 （3）转导：通过缺陷噬菌体的媒介，把供体细胞的DNA片段携带到受体细胞中，从而使后者获得前者部分遗传性状的现象5、基因工程（1）定义：在体外将外源DNA进行切割和连接，插入到载体分子中，形成重组DNA分子，再导入到受体细胞中，使外源基因在受体细胞中表达的过程（2）主要步骤：从生物有机体基因组中，分离出带目的基因的DNA片段将片段连接到能自我复制的载体上，形成重组DNA重组DNA转移到适当的受体细胞内筛选获得了重组DNA的受体细胞克隆克隆基因的表达，产生出人类所需物质6、PCR技术（DNA聚合链反应）7

27、、菌种的衰退、复壮、保藏：（1）衰退：对产量性状而言，菌种的负变就是衰退，其他原有典型性状变得不典型了，也是衰退 衰退的防止：控制传代次数；创造适宜的培养条件；利用不同类型细胞进行接种传代；采用有效的菌种保藏方法，加强菌种管理措施。 （2）复壮方法：纯种分离通过宿主体进行复壮（寄生性微生物）淘汰已退化个体（3）保藏：低温保藏：冰箱、超低温干燥保藏：土壤、细砂、硅胶等隔绝空气保藏：石蜡油封冻干保藏：综合低温、干燥、真空活体保藏：病原微生物、病毒第七章：微生物生态1、生态系统：（1）定义：生态系统是在一定的时间和空间范围内由生物与它们的生境通过能量流动和物质循环组成的一个自然体，简称生态系 （2）

28、组成：环境、生产者、消费者及分解或转化者 （3）功能：生物生产、能量流动、物质循环、信息传递 （4）分类 （5）生物圈：生存在地球陆地以上至海面以下各约10km之间的范围，包括岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈内所有生物群落和人及它们生存环境的总体 （6）生态平衡：若有外来干扰，生态系统通过自行调节的能力恢复到原来的稳定状态，这就是生态系统的平衡2、微生物间的相互关系：相互联系、相互依存、相互制约的对立统一3、土壤微生物：（1）生态条件：营养：1）大量的动植物残体，植物根系的分泌物，还有人和动物的排泄物2）丰富的无机元素：P、S、K、Fe、Mg、Ca等 3）微量元素：B、Mo、Zn、Mn、Cu等 p

29、H：3.58.5 渗透压：0.30.6MPa 氧气和水 温度 保护层（2）分布：水平分布取决于碳源，垂直分布与紫外辐射的照射、营养、水、温度等因素有关（3）种类：细菌量最多，放线菌次之，真菌再次之，藻类、原生动物和微型动物等由多到少依次排列（4）自净：土壤对施入一定负荷的有机物或有机污染物具有吸附和生物降解的能力，通过各种物理、化学过程自动分解污染物使土壤恢复到原有水平的净化过程（5）污染：土壤污染主要来自含有机毒物和重金属的污水农田灌溉和土地处理，固体废弃物的堆放和填埋等的渗滤液，地下储油罐泄露以及喷洒农药等4、空气微生物：（1）分布 （2）净化：绿化环境，搞好室内外环境卫生5、水体微生物：（1）来源：土壤、空气、污水及有机残体 （2）种类：自养菌 （3）影响因素：营养物质、温度、溶解氧等6、（1）水体自净过程：水体接纳了一定量的有机污染物后，在物理的、化学的及生物等因素的综合作用后得到净化，水质恢复到污染前的水平和状态。 （2）指标（P/H指数）：P代表光合自养型微