第8讲生物种群的基本关系.docx

1、第8讲生物种群的基本关系生态漫谈陈茂铨 陈伟祥第一单元 生态学概述 在很多民族中,都流传有关于创世的神话故事,在中国有盘古开天辟地、女娲造人的传说。在神话传说中是神创造了包括人类在内的所有生物,是当时看似最合理的解释。在18世纪,人们相信神话的态度和现代人相信神话的态度是一样的,神创论在西方的知识界、学术界,以及整个西方文化占据着统治的地位,一些学者经过仔细计算认为,地球和万物是上帝在6000多年以前创造出来的,各种生物都是孤立的,相互之间不存在亲缘关系。(杨静,2008)自古就有“先有鸡还是先有蛋”的争论。对于这个问题，英国谢菲尔德大学和沃里克大学的科学家日前给出了确切答案：“先有鸡。”一组

2、研究人员发现鸡蛋壳的形成需要依赖于一种称为OC-17的蛋白质，而这种蛋白质只能在母鸡的卵巢中产生。研究人员因此得出结论，只有先有了鸡，才能够有第一个蛋的产生。来自这两所大学的研究小组用超级计算机模拟了一个鸡蛋的形成，研究显示OC-17是蛋壳开始产生阶段必不可少的关键元素之一，而蛋壳的重要作用是为小鸡提供成长的生存空间。这种蛋白质促成了碳酸钙组成外壳所含的钙水晶，据资料显示，许多动物的骨骼和鸟类蛋壳中都含有这种钙水晶，但与其他物种相比，在母鸡体内这种钙水晶的形成明显要快得多，每24小时约可以产生6克之多。谢菲尔德大学工程材料系的弗里曼博士说：“之前人们怀疑是先有的蛋，但是现在根据科学证据显示，实

3、际上是先有的鸡。这种蛋白质已经被确认，它与蛋的形成密不可分，并且我们已经了解到其是如何控制这一进程的。这相当有趣，不同类型的鸟类似乎用这种蛋白质在做着同样的工作。”在过去对先有鸡还是先有蛋这个问题的争论中，科学家们一般都倾向于先有蛋。2008年，加拿大古生物学者泽勒尼茨基称，通过对7700万年前恐龙蛋化石的研究，明确的谜题答案浮出水面：恐龙首先建造了类似鸟窝的巢穴，产下了类似鸟蛋的蛋，然后恐龙再进化成鸟类（鸡也属于鸟类的一种）。因此很明确，蛋先于鸡之前就存在了。鸡是由这些产下了类似鸡蛋的肉食恐龙进化而成。2006年，英国基因学专家布鲁克菲尔德教授认为，动物个体在出生之后，其体内的遗传物质是不会

4、发生变化的。现代生物分子学说认为，是先有蛋中遗传物质的基因突变，才有鸡这个物种出现的可能。布鲁克菲尔德进一步解释说，第一只鸡先是包含在蛋中的一个胚胎，而那个胚胎的遗传基因与生出来的这只鸡的遗传基因是一样的；这也就是说，属于鸡这个物种的第一个成员肯定是一只含有鸡的遗传物质的蛋。英国伦敦国王学院的哲学家帕皮诺甚至从哲学的角度证明了布鲁克菲尔德的观点。他说：“种瓜得瓜，种豆得豆。说是袋鼠下的蛋，结果孵出的是鸵鸟，那么这枚蛋一定是鸵鸟产的，而不是袋鼠产的。”同理，第一只鸡不可能是从其他动物所生的蛋中孵出来的，只可能先有鸡蛋才有鸡。(在人类文明发展的历史过程中,形成了与自然环境相适应的不同生活方式。南方

5、的构木为巢,北方的窑洞,游牧民族的逐水而居,无不体现了与自然的适应与和谐。1.生态学定义第一位给生态学以确切定义的人是海克尔（E.Haeckel,18341919）。他是德国动物学家，也是达尔文主义的捍卫者和传播者。他给生态学的定义为：生态学( ecology ）是研究有机体与其环境全部关系的科学。环境包括非生物和生物环境，前者如温度、可利用水、风，而后者包括同种或异种其他有机体。显然，海克尔1869年的这个定义在此强调的是全部关系，或叫相互作用（Interaction)，即有机体与非生物环境的相互作用和有机体之间的相互作用。有机体之间的相互作用又可以分为同种生物之间和异种生物之间的相互作用，

6、或叫种内相互作用和种间相互作用。前者如种内竞争，后者如种间竞争、捕食、寄生和互利共生。 生态学的英文Ecology来源于希腊文，Eco是家、住所或栖息地的意思，logos是道理、学问、科学或研究的意思。生态学这个词中的Eco与经济学（economy)的Eco是同一个词根。经济学起初是研究“家庭管理”的，因此可以把生态学理解为有关生物的经济管理的科学。有一本基础生态学教科书，书名就叫做自然的经济学（The Economy of Nature)，作者是Robert Ricklefs，共出了5 版，第5 版是2001年出的。 海克尔所赋予生态学定义很广泛，许多生态学家依据自己的研究重点，赋予它新的内

7、容和动力，使其成为多学科、较活跃的科学领域之一。由于研究背景不同，研究对象不同，提出的定义五花八门，各有千秋： （1）英国生态学家埃尔顿（1927）在最早的一本生态学教科书动物生态学中，把生态学定义为科学的自然史。 （2）前苏联生态学家克什卡洛夫（1945）认为，生态学研究包括生物的形态、生理和行为的适应性，即达尔文的生存斗争学说中所指的各种适应性。（3）澳大利亚生态学家安德列沃斯（1954 ）给生态学下这样的定义：生态学是研究有机体的分布与多度的科学。克雷勃斯自称受安德列沃斯一书影响，对这个定义进行了修改，“生态学是研究有机体的分布与多度及环境相互作用的科学”。两个学者是研究动物的，强调的是

8、种群生态学。 （4）植物生态学家Warming(1909）提出植物生态学研究影响植物生活的外在因子及其对植物（生长、成熟）的影响，这里既包括个体，也包括群落。法国的布朗布朗喀（1932）则把植物生态学称为社会学，认为它是一门研究植物群落的科学，这两位植物学家强调群落生态学。 （5）美国生态学家奥德姆（1958）定义：生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。他的著名教科书生态学基础与以前的有很大区别，他以生态系统为中心，对大学生态学教学和研究有很大影响，他本人也因此获美国生态学最高荣誉泰勒生态学奖（1977）。 （6）我国著名生态学家马世骏认为生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。 虽然

9、，诸学者给生态学下定义不相同，归纳起来大致分三类：第一类，研究重点是自然历史和适应性；第二类，强调的是动物的种群生态学和植物的群落生态学；第三类则是生态系统生态学。 海克尔1869 年提出的定义，尽管有不足，至今仍被广泛应用。（孔繁德，2006）2.生态学的形成与发展 生态学的形成和发展经历了一个漫长的历史过程。在理论上，经历了概念上的提出、论著的出版到学科的形成三个阶段；在时间上，经历了萌芽时期、建立时期、巩固时期和现代生态学时期；在实验技术上，经历了描述、定性、定量到模拟等四个阶段。(1)生态学的萌芽时期（公元16世纪以前） 在人类文明的早期，为了生存，人类不得不对其周围的动植物和自然环境

10、进行观察。可以说从远古时代起，人们已经开始了对生态学知识的积累。这些知识我们可从一些古籍中看到。在我国，公元前1200年的尔雅一书就有草、木两章，记载了176 种木本植物和50 多种草本植物的形态与生态环境；公元前200 年管子“地员篇”专门论述水土和植物的关系，记载了植物沿水分梯度的带状分布以及土地的合理管理；公元前100年前后，农历确立了24节气，它反映了作物、昆虫等生物现象与气候的关系；同时禽经一书问世，记述了鸟类生态的知识；1578年李时珍写成本草纲目，全书载药1892种，其中植物药l094种，其余为矿物及其它药物，还记载了动物对生活环境适应的重要资料。在欧洲，Aristotle（公元

11、前384322年）按栖息地把动物分为陆栖、水栖等大类，还按食性分为肉食、草食、杂食和特殊食性4 类；他的学生Theophrastus（公元前370285年）在其著作中根据植物与环境的关系来区分不同树木类型，并注意到动物色泽变化是对环境的适应。但上述古籍中没有生态学一词，也不可能使生态学发展成为独立的学科。(2) 生态学的建立时期（公元17世纪19世纪末） 17世纪后生态学作为一门科学开始成长。1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了草学基础，书中详细讨论气候水分与高山深谷对植物分布的影响；1809年德国A .HUMBODT出版植物地理学知识提出“植物群落”、“外貌”等概念；179

12、8 年T . Malthus 人口论的发表，促进了“人口统计学”及种群生态学”的发展；1859年达尔文的物种起源问世，促进了生物与环境关系研究；1866年Haeckel在他的著作普通生物形态学中首先提出“ecology”一词，并首次提出了生态学定义；1895年E .Warning发表了他的划时代著作以植物生态地理为基础的植物分布学，1909年经改写成植物生态学；1898年A.F.schimper出版以生理为基础的植物地理学，这两本书全面总结了19世纪末叶之前生态学的研究成就，被公认为生态学的经典著作，标志着生态学作为一门生物学的分支学科的诞生。 (3)生态学的巩固时期（20世纪初20世纪50年

13、代） 20世纪初动植物生态学并行发展，出版了不少著作与教科书。代表作：美国C.Cowles发表的生态学；F.E.Clements发表的生态学及生理学；前苏联苏卡乔夫的植物群落学、生物地理群落学与植物群落学；A.G .Tansley发表英国的植被类型；R.N .Chapman的动物生态学；中国费鸿年的动物生态学等；特别是W.C.Allee等的动物生态学原理出版，被认为是动物生态学进入成熟期的重要标志。 由于各地自然条件、植物区系、植被性质及开发利用程度的差异，使植物生态学在研究方法、研究重点上有所不同，在这一时期形成了几个著名的生态学派。主要有：北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物是G.

14、E.Du Rietz。 法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。 代表人物是J . Braum-Blanquet。英美学派:以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley。 俄国学派（前苏联学派）:植物（群落）与地学结合。代表人物是B.H.Cya。(4)现代生态学阶段（20 世纪60年代至现在）20世纪60年代以来，由于工业的的高度发展和人口的大量增长，带来了许多全球性问题，涉及到人类的生死存亡。人类居住环境的污染、自然环境的破坏与枯竭以及加速的城市化和资源开发规模的不断增长，迅速改变着人类自身的生存环境，造成对人类未来生活的威胁。上述问题的控制和解决，都要以生态学原

15、理为基础，因而引起社会上对生态学的兴趣与关心，使生态学的发展进入了高潮期，故有人将其称为“现代生态学”。与以前相比，生态学自身具有许多鲜明特点，如在研究方法上，采用了野外与室内试验相结合，微宇宙、人工模拟生态实验室、受控生态系统等，实现了在不破坏生物体及环境的情况下进行研究分析，在研究对象上，从自然生态系统转向受人类干扰的生态系统，在对生态问题的分析上，由于计算机、遥感技术、航天技术和电子等技术的发展以及学科间的渗透和交叉，使生态学克服了难以定量的困难，由定性描述转向定量分析，研究的重点由以个体、种群、群落层次向更宏观的生态系统甚至生物圈发展等。 3. 生态学的研究对象 生态学的研究对象很广，

16、从个体的分子直到生物圈。但是，生态学研究者对于其中4 个组织层次，即个体、种群、群落和生态系统特感兴趣。 在个体层次上，生态学家研究的重点是有机体对于环境的反应，经典生态学的最低研究层次是有机体（个体）。按其研究的大部分问题来看，目前的个体生态学应该属于生理生态学范畴，这是生态学与生理学的交叉学科。当然，近代一些生理生态学家更偏重于个体从环境中获得资源和资源分配、维持、生长、生殖、修复、保卫等方面的进化和适应对策上，而生态生理学家则偏重于对各种环境条件的生理适应及其机制上。但是更多的学者把生理生态学和生态生理学视为同义的。 种群是栖息在同一地域中同种个体组成的集合，种群是由个体组成的群体，并在

17、群体水平上出现了一系列群体的特征，这是个体层次上所没有的。例如种群有出生率、死亡率、增长率、有年龄结构和性比，有种内关系和空间分布格局等。在种群层次上，多度及其波动的决定因素是生态学家研究的重点。种群在空间上的分布格局也日益受到生态学家的重视。在20 世纪60年代以前，动物生态学的研究主要是种群生态学。群落是栖息在同一地域中的动物、植物和微生物组成的集合。同样，当群落由种群组成为新的层次结构时，产生了一系列新的群体特征，例如群落的结构、演替、多样性、稳定性等。但是，多数现代生态学家在目前最关心的是决定群落组成和结构的过程，并把群落定义为：“一定领域内不同物种种群的集合”。生态系统是一定空间中生

18、物群落和非生物环境的集合。研究重点是能量流动和物质循环过程。 近几十年来，生态学迅速发展的一个非常重要的特征是应用生态学的发展，诸如社会生态学、污染生态学、工业生态学、环境生态学、城市生态学和经济生态学等，使生态学的基本原理成为解决当今经济、社会和环境协调发展的主要理论基础，生态学发展成为一个庞大的科学体系。4.生态学的分支学科生态学在目前已经发展成为庞大的学科体系，我们按不同标准给以划分：(l）按研究对象的组织层次划分：分为个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学； (2）按研究对象的生物分类划分：分为动物生态学、昆虫生态学、植物生态学、微生物生态学、人类生态学； (3）按栖息地划

19、分：分为淡水生态学、海洋生态学、湿地生态学和陆地生态学。而陆地生态学又可分为森林生态学、草地生态学、荒漠生态学和冻原生态学； (4）按交叉的学科划分：分为数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、生理生态学、进化生态学、行为生态学、生态遗传学、经济生态学。5.生态学的主要研究方法观察方法：科学观察是在自然条件下，人们对自然现象进行搜集、描述和记载的一种手段。观察是生态学的基本研究方法，包括野外观察和实验室观察两大类。 实验方法：针对研究目的，使用科学仪器和设备，有意识地控制自然过程和条件，模拟自然现象，避开次要矛盾，突出主要因素，在特定条件下探索客观规律，认识客观世界，这种方法即实验方法

20、。生态学中的实验方法包括原地实验和人工控制实验两种方法。 逻辑思维与抽象方法：在生态学研究中，通过观察和实验获取了大量第一手资料，首先需要经过比较和分类，进一步经过归纳、演绎、分析和综合，进行生态学逻辑思维和抽象思维，形成概念，提出假说，经实验验证，才能最后发展成理论。模型方法：利用数学模型进行模拟研究是理论研究最常用的方法。利用数学模型研究种群动态在发展种群生态学上，例如种群增长和种间竞争等方面，已经作出了很大的贡献。模型研究的预测，还必须通过现实来检验其预测结果是否正确，同时，也可以通过修改参数再进行模拟，使模型研究逐步逼近现实。(刘瑞芳,2007)6.生态平衡生态平衡是指生态系统内生物与

21、生物之间、生物与环境的各个因素之间，相互作用、相互制约、相互影响，从而保持一种相对稳定的和谐状态。生态平衡是生态系统的一种特性，这种特性是长期群落进化和系统演化过程中逐步形成的。在生态平衡时，系统内的生物种类组成、种群的数量保持相对稳定；生产者、消费者、还原者之间的组合正常，彼此协调，构成完整的营养结构，使能量和物质符合营养供需规律流动；生态系统内的能量、物质，输入与输出较长时间地保持协调平衡状态，物质贮存量相对稳定。总起来说，生态系统的平衡应包括结构上的平衡、功能上的平衡，以及输入和输出物质上的平衡。一个生态系统具备了这三个方面的平衡，就处于生态平衡了。 对于生态平衡的认识，人类有过两个极端

22、。一种是强调人对自然的改造能力，不承认生物对环境的适应性，不承认生物与环境之间存在着协调和相对平衡的关系，把生物与环境之间的关系看成为对立关系。因此，他们对待自然环境及其资源的态度只是利用、索取，以最大限度地满足人们的眼前需要，不考虑维持自然环境，实现自然资源的可持续利用。“人有多大胆，地有多大产”就是这种认识的反映。另一种是相反的观点，采取自然主义的认识，认为自然界的安排都是合理完善的，把生物与环境的关系看成是静止不变的，主张最大限度地保持自然生态系统的原始状态，不能进行改造和利用。显然以上两种看法都是片面的，不符合自然界的客观实际。生态平衡是自然界在长期进化中所形成的动态平衡，是一种相对的

23、平衡，我们可以在基本保证正常功能的前提下，对结构的组分有比例地改变，使之更好地利用环境资源，提高再生产的能力。维持自然界的生态平衡，不是原封不动地让它保留下来，而是积极开发利用，使它向有利于人类的方向发展。所以，在生态平衡问题上，既要尊重自然规律又要注重经济效益。 生态平衡失调是指原有的平衡关系被打破后，生态系统中各部分以及它们之间的联系所呈现的不协调以至对立的状态。导致生态平衡失调的原因是多方面的，但主要可分为两大因素，即自然因素和人为因素。 自然因素主要是指自然界发生的异常变化或自然界本来就存在的对人类和生物的有害因素。例如，火山爆发、海啸、水旱灾害、地震、台风、流行病等自然灾害，都会使生

24、态平衡遭到破坏。自然因素对生态系统的破坏是严重的，甚至可能是毁灭性的，并具有突发性的特点。但这类自然因素一般是局部的，出现频率不高。由自然因素引起的生态平衡的破坏，称为第一环境问题。人为因素主要是指由于人类对自然资源的不合理利用，以及人类生产和社会活动产生的有害因素。人为因素是引起生态平衡失调的主要原因。人为因素引起生态平衡的破坏主要有三种类型。一是生物种类的改变引起的生态失衡。当人类的活动有意或无意地使生态系统中的某一物种消失或某一新物种出现时，都可能影响整个生态系统。例如，在澳大利亚草原上曾引进欧洲的野兔，在没有天敌限制的情况下，欧洲野兔大量繁殖成灾，由此造成局部草原生态系统受到严重破坏。

25、我国20 世纪50 年代曾全民动员消灭麻雀，致使许多地方出现严重的虫害。二是环境因素的改变引起的生态失衡。工农业的迅猛发展，产生大量的污染物进入环境，使生态系统中的环境因素改变，影响整个生态系统，甚至造成生态系统的破坏。例如，含有氮、磷等的营养物质大量进人水体，增加了水中的营养成分，造成水藻丛生，使水中溶解氧减少，水中鱼虾等因缺氧而大量死亡，引起水系正常生态系统的破坏。三是信息系统的破坏引起的生态失衡。在生态系统中，某些动物繁殖期间，雌性个体会放出性激素，引诱雄性，繁衍后代。当人们排放到该生态系统中的某些污染物质，使某一种动物排放的性激素失去引诱雄性个体的作用时，便破坏了这种动物的繁殖，改变了

26、生物种类的组成，使生态系统受到影响，甚至破坏。 生态平衡失调的初期往往不容易被人们觉察，一旦发展到出现生态危机就很难在短期内恢复平衡。为了正确处理人与自然的关系，我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统，保持这个生态系统结构和功能的稳定是人类生存和发展的基础。因此，人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在改造自然的同时能基本保持生物圈的稳定与平衡。（巴音朝鲁，2004）第二单元 光与生物 在自然界，我们经常会发现不同的植物叶子在大小、软硬、颜色上会有很大的差异；如果你仔细观察，还会发现同一株树木不同部分的

27、叶子也有很大的差异，这就是所谓的阳生叶和阴生叶。有人说阳生叶比阴生叶硬，真是这样吗？为什么会这样？这要从植物生长的环境（光照强度）条件说起，在不同的光照强度下，植物的叶片会发生阳叶与阴叶的分化。而要说光照强度就要从太阳辐射说起。1太阳辐射的性质及其变化1.1 太阳辐射及其光谱太阳以电磁波形式发射辐射能，波长范围很广，按波长自短至长，构成了紫外线、可见光、红外线的连续光谱。主要包括0.154m，占太阳辐射总能量的99.5%.按人眼所能感受到的光谱,可分为可见光和不可见光两部分。可见光的波长为0.380.76m,小于0.38m为紫外线,大于0.76m为红外线。在天文学上，某地的昼长是指从日出到日落

28、太阳可能照射的时间间隔，也称为可照时数。将一日中太阳直接照射地面的实际时数称为实照时数（用日照计测）。把包括曙暮光在内的日长时间称为光照时间，生产上曙暮光是指太阳在地平线以下06的一段时间。到达地表的太阳辐射，不是被吸收就是被反射，入射辐射被反射的百分数称为反射率。不同表面反射的波长有异，从而决定反射表面的颜色。植物对太阳辐射的反射及其散发的红外线，均随种类及其生理状况而变。1.2 大气对太阳辐射的削弱作用 大气上空的O3层吸收紫外线，大气中的CO2、水汽吸收红外线，由于大气层的这种过滤作用，达到地面的太阳辐射主要是可见光，所以太阳辐射的生态学作用应着重考虑可见光。云和水汽对可见光的反射、散射

29、和吸收大致相同，故天空的云和阴天看起来呈白色。大气尘埃也反射、散射和吸收太阳光，但可见光的较长波段比其他波段散射更多些，所以尘埃多的天空呈褐色或淡红色。大气分子散射可见光的短波段比其他波段要多，所以晴朗天空呈蓝色。大气在反射、散射和吸收太阳辐射的同时也强烈吸收地面辐射，将能量贮存于大气中，不致使地面辐射的能量散失。大气辐射的大部分能量又射向地面，在一定程度上补偿了地面辐射的部分损失。1.3 影响太阳辐射的因素（1）空间因素太阳辐射到达地球表面，因纬度不同而不同，低纬度地区全年变幅小，中高纬度地区全年变幅大，但生长季的太阳辐射总量并不低。随海拔升高而增强。坡度和坡向影响太阳辐射量，取决于地理位置

30、和季节。上午东坡大于西坡、下午东坡小于西坡；总体说来，南坡大于平地大于北坡；大气状况也影响太阳辐射量，大气透明度高透过大气的太阳辐射总量大，因此晴朗天气和云量少的地区，坡向对太阳辐射量最显著，而在阴天和多云地区不明显。（2）时间因素一天之中中午最高； 一年之中我国大部分地区夏季最多；冬至至夏至太阳辐射总量不断增大，而夏至至冬至太阳辐射总量不断减少。2 太阳辐射光谱的生态作用2.1 光谱成分的变化短波光随纬度的增加而减少，随海拔高度的增大而增加。冬季长波光增多，夏季短波光增多；一天之内早晚长波光增多，中午短波光增多。2.2 光谱成分的生态作用 太阳连续光谱中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理

31、活性的波段称生理辐射。生理辐射中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性；绿光为生理无效光。 一般短波长的光如蓝紫光、紫外线能抑制植物的伸长生长，而使植物形成矮粗的形态，并且引起植物的向光敏感性、促进花青素等植物色素的形成；长波长的光如红光、红外线有促进植物伸长生长的作用，红橙光有利于叶绿素的形成，促进种子萌发；波长660nm的红光和波长730nm的远红光能影响长日照植物和短日照植物的开花。 不同波长的太阳辐射，可促使植物形成不同的光合产物。蓝紫光能促进合成较多的蛋白质，红光则有利于淀粉的合成。 3 太阳辐射强度对生物的生态效应3.1 太阳辐射强度的生态作用 太阳辐射强度也称光照

32、强度，常以J/(m2min)表示，也可用照度单位（lx）表示，前者包括到达地表的全太阳辐射，后者以可见光部分为主。(1)太阳辐射强度对植物光合作用的影响 植物光合作用主要决定于光照强度、CO2浓度和温度等。当植物光合作用固定的CO2恰好与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度称为光补偿点。当光照强度增大时光合作用不断增大，但光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度称为光饱和点。 不同的植物种，同种植物的不同个体，同一个体的不同部分和不同条件下，光补偿点和光饱和点差别很大。就树木而言，喜光树种光补偿点和光饱和点较高，耐荫树种光补偿点和光饱和点较低；一株树的树冠中，生长在全光下的叶子比生长在遮荫下的叶子，由于叶子形态结构和生理特点的差异，前者比后者光