海洋生态学课后思考题答案.docx

1、海洋生态学课后思考题答案第一章生态系统及其功能概论1 生态系统：指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落）与非生物环境通过能量流动和物质循环所形成的一个相互联系，相互作用并具有自动调节机制的自然整体。2 生产者（自养生物）：包括所有绿色植物，它们具有光和色素，能利用太阳能进行光合作用，将CO2,H2O和无机营养盐类合成碳水化合物、脂肪、蛋白质、核酸等有机物用于本身的生产，此外，还有包括光合细菌合化能合成细菌。3 食物链：生物之间通过食与被食形成一环套一环的链状营养关系。4 营养阶层（营养级）：食物链上每一个环节。5 牧食食物链（植食食物链）：通常从活体植物开始，然后是草食动物、一级肉食

2、动物、二级肉食动物等。6 碎屑食物链：从动植物死亡尸体分解物开始。8 生态效率：在能量流动过程中，能量的利用效率。9 生物地化循环：生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。10 反馈机制：生态系统用来实现其自我调控以维持相对的稳态的方法。 反馈：系统的输出反过来又决定其输出。 正反馈：系统中的部分输出通过一定路线又变成输入，起促进和加强作用。 负反馈：输出反过来起消弱合减低输入的作用。11 生态平衡：输入和输出在较长的时间趋于相等，系统的结构与功能长期处于稳定的状态（这时动植物的种类和数量也保持相对稳定，环境的生产潜力得以充分发挥能流途径畅通）在

3、外来干扰下能通过调节恢复到原处的稳定状态。12 补加能量：指除太阳直接辐射的能量外，其他能减少生态系统内部的自我维持消耗，从而增加可转化为生产力的任何能量。14 Gaia假说：是一个（在生物圈水平上的）控制论系统，可以说明生物与环境在生物圈规模上相互作用的稳态。15 生态阈限：只有在某一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰，这个限度就叫做“生态阈限”消费者:指不能从无机物制造有机物的动物，它们直接或间接依靠生产者制造的有机物为生，所以称为异养生物。分解者:也属异养生物，主要包括细菌、真菌、放线菌、原生动物等微小动物，它们在生态系统中连续地进行着分解作用。食物网:生态系统中许多食物链纵横交错

4、，形成网状营养结构，称为食物网。林德曼效率: 在每一个生态系统中，从绿色植物开始，能量沿着捕食食物链或营养转移流动时，每经过一个环节或营养级数量都要大大减少，最后只有少部分能量留存下来用于生长，形成动物的组织。美国学者林德曼在研究淡水湖泊生态系统的能量流动时发现，在次级生产过程中，后一营养级所获得的能量大约只有前一营养级能量的10%，大约90%的能量损失掉了，这就是著名的百分之十定律。周转率: 生产量与平均生物量的比率2 生态系统有哪些基本组分？它们各自执行什么功能？答：生态系统的基本组成成分包括非生物和生物两部分。非生物成分是生态系统的生命支持者，它提供生态系统中各种生物活动的栖息场所，具备

5、生物生存所必须的物质条件，也是生命的源泉。生物部分是执行生态系统功能的主体。可分为以下几类：生产者:能利用太阳能进行光合作用，制造的有机物是地球上一切生物的食物来源，在生态系统中得能量流动和物质循环中居首要地位。消费者：它们之间或者间接的依靠生产者制造的有机物为食，通过对生产者的摄食、同化和吸收过程，起着对初级生产者的加工和本身再生产的作用。分解者：在生态系统中连续的进行着与光合作用相反的分解作用。3生态系统的能量是怎么流动的？有什么特点？答：生态系统的能量流动过程是能量通过营养级不断消耗的过程。其特点如下：（1）生产者（绿色植物）对太阳能利用率很低，只有1%左右。（2）能量流动为不可逆的单向

6、流动。（3）流动中能量因热散失而逐渐减少，且各营养层次自身的呼吸所耗用的能量都在其总产量的一半以上，而各级的生产量则至多只有总产量的一小半。（4）各级消费者之间能量的利用率平均为10%。（5）只有当生态系统生产的能量与消耗的能量平衡的，生态系统的结构与功能才能保持动态的平衡。4 生态系统的物质是怎样循环的？有什么特点？答：生态系统的物质循环通过生态系统中生物有机体和环境之间进行循环。生命所需的各种元素和物质以无机形态被植物吸收，转变为生物体中各种有机物质，并通过食物链在营养级之间传递、转化。当生物死亡后，有机物质被各种分解者分解回到环境中，然后再一次被植物吸收，重新进入食物链。生态系统的营养物

7、质来源于地球并被生物多次利用，在生态系统中不断循环，或从一个生态系统转移到另外一个生态系统。物质循环的特点：1、全球性；2、往复循环；3、反复利用。5生态系统是怎样实现自我稳态的？答：生态系统通过负反馈机制实现自我调控以维持相对的稳态。负反馈能够使生态系统趋于平衡或稳态。生态系统中的反馈现象十分复杂，既表现在生物组分与环境之间，也表现于生物各组分之间和结构与功能之间。在一个生态系统中，当被捕食者动物数量很多时，捕食者动物因获得充足食物而大量发展；捕食者数量增多后，被捕食者数量又减少；接着，捕食者动物由于得不到足够食物，数量自然减少。二者互为因果，彼此消长，维持着个体数量的大致平衡。这仅是以两个

8、种群数量的相互制约关系的简单例子。说明在无外力干扰下，反馈机制和自我调节的作用，而实际情况要复杂得多。所以当生态系统受到外界干扰破坏时，只要不过分严重，一般都可通过自我调节使系统得到修复，维持其稳定与平衡。 生态系统的自我调节能力是有限度的。当外界压力很大，使系统的变化超过了自我调节能力的限度即“生态阈限”时，它的自我调节能力随之下降，以至消失。此时，系统结构被破坏，功能受阻，以致整个系统受到伤害甚至崩溃，此即通常所说的生态平衡失调。7 何谓生态系统服务？生态系统服务有哪些基本特征？答：由自然生态系统在其生态运转过程中所产生的物质及其所维持的生活环境对人类产生的服务功能就被称为生态系统服务。其

9、基本特征：（1） 生态系统服务是客观存在的。（2） 生态系统服务是生态系统的自然属性。（3） 自然生态系统在进化发展过程中，生物多样性越来越丰富。第二章海洋环境与海洋生物生态类群浮游生物：指在水流的运动的作用下，被动得漂浮在水层中的生物群。底栖生物：是由生活在海洋基底表面或沉积物中的各种生物所组成。游泳生物：是具有发达的运动器官、游泳能力很强的一类大型动物。污损生物：过去也称周从生物、固着生物或附着生物，系指附着在船底、浮标和一切人工设施上的动植物或微生物的总称。1 为什么说海洋是地球上最大的生态单位？联系海洋主要分区说明海洋在纬度、深度和从近岸到大洋三大环境梯度特征？答：纬度梯度主要表现为赤

10、道向两极的太阳辐射强度逐渐减弱，季节差异逐渐增大，每日光照持续时间不同，从而直接影响光合作用的季节差异和不同纬度海区的温跃层模式；深度梯度主要由于光照时间只能透入海水的表层，其下方只有微弱的光甚至无光世界。同时温度也有明显的垂直变化，表层因太阳辐射而温度升高，底层温度低而且恒定，压力也随深度的而不断增加，有机食物在深层很稀少。在水平方向上，从沿海到向外延伸到开阔大洋的梯度主要涉及深度、营养物含量和海水混合的作用的变化，也包括其他环境因素的波动呈现从沿岸向外海减弱的变化。2 海水的溶解性、透光性、流动性以及PH缓冲性能对海洋生物有何重大意义？答：(1)海洋的溶解性具有很强的溶解性，浮游植物进行光

11、合作用所需的N、 P等无机盐都以适合与有植物吸收的形式存在于海水中，便于浮游植物吸收。(2)海水具有透光性，光线可以投入一定的深度，为浮游植物光合作用提供必须得光照条件。（3）海水的流动性可以扩大生物分布的范围。（4）海水的组分稳定，缓冲性能好，能够使PH维持在一定的范围内，能够使生物有一个稳定的生活环境。4 简述海洋浮游生物的共同特点及其在海洋生态系统中的作用？答：它们的共同特点是缺乏发达的运动器官，运动能力弱或者完全没有运动能力，只能随水流移动，具有多种多样适应富有生活的结构。浮游生物的数量多、分布广，是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的主要环节。浮游植物光合作用的产物

12、基本上要通过浮游动物这个环节才能被其他动物所利用。浮游动物通过摄食影响或控制生产力，同时其种群动态变化又可能影响许多鱼类和其他动物资源群体的生物量。5 按个体大小可将浮游生物划分为哪些类别？这样划分的类别有何重要生态学意义？答：按个体的大小浮游生物可以分为以下几种类型：（1）微微型浮游生物：2m （2）微型 ：220m （3）小型 ：20200m （4）中型 ：2002000m （5）大型 ：2000m20 （6）巨型 ：20 意义：这种大小等级划分往往包含相应的摄食者被食者的营养关系。7 结合底栖生物的生活方式浅谈海洋底栖生物种类繁多的原因？答：生活在江河湖海底部的动植物。按生活方式，分为营

13、固着生活的、底埋生活的、水底爬行的、钻蚀生活的，底层游泳的等类型。海底的各种生境多样复杂，因而生活在海底表面沉积物这的各种底栖生物的种类组成及所代表的门类都比浮游生物和游泳生物丰富的多。第3章海洋主要生态因子及其对生物的作用1 生态学上环境概念与环境科学里环境概念最大的差异在于主体不同。2 生态因子：环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。3 生境：具体的个体和群体生活地段上的生态环境，包括生物本身对环境的影响。 生态环境：所有生态因子构成生物的生态环境。4 限制因子：在所有这些生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长、繁殖或扩散的因素。6 利

14、比希“最小因子定律”：一种生物必须有不可缺少的物质供其生长和繁殖，这些基本的必需物质随种类和不同情况而异。当生物所能利用的量紧密地接近多需要的最低值时，就对其生长和繁殖起限制作用，成为限制因子，这就是利比希“最小因子定律”。8 谢尔福德耐受性定律：如果某一因子的量增加或降低到接近或超过这个限度，生物的生长和发育就受到影响，甚至死亡。生物只能在耐受限度所规定的生态环境中生存，这种最大量和最小量限制作用的概念就称“谢尔福德耐受性定律”。7 耐受限度：生物对各种环境因子的适应有一个生态学上的最小量和最大量，它们之间的幅度称“耐受限度”。9 透明度：指用一直径30CM的白色圆盘，垂直的放入海水中，直到

15、刚刚看不见时的深度为止，这个深度叫透明度。10 透光层（真光层）：有足够的光可供植物进行光合作用，其光合作用的量超过植物的呼吸消耗。11 厄尔尼诺现象：是指赤道太平洋东部表层水温异常升高（有时竟比常年高56度）的现象。厄尔尼诺每隔210年发生一次，但间隔时间和每次出现的持续时间都不确定。12 永久性温跃层在低纬度海区，季节性温跃层在中纬度海区，高纬度海区没温跃层。13 两极同源（两级分布）:南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消失。14 热带沉降：某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北西半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一

16、个连续的分布（赤道深层的水温相当于高纬度表层水温）15 生物学零度：有机体必须在温度达到一定界限以上，才能开始发育和生长，这一界限称为生物学零度。16 有效积温法则（热常数）：指发育期的平均水温（有效温度）与发育所经过的天数或时数的乘积是一个常数，这一常数因种类不同而有所差异。 K（热常数）=N（T-C） N（天数）T（平均温度）C（起点温度）17 盐度：当碳酸盐全部转化为氧化物，溴和碘以为氯所取代，所有有机物均已完全氧化时，1kg海水中所含全部可溶性无机物的总质量（g）。简单定义为：溶解1kg海水中的无机盐总质量（g）。18 海水组成恒定性规律（Marcet原则）：大洋海水的盐度是可变的，但

17、其主要组成的含量比例却几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响。生态幅: 耐受限度表示某种生物对于环境改变有一定的适应能力，环境因素对生物发生影响的范围成为生态幅。1.什么叫环境和生态因子?环境：泛指生物周围存在的一切事物；或某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。生态因子：环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食物和其他相关生物等。2.何谓限制因子?说明利比希最小因子定律和谢尔福德耐受性定律的主要内容。1.任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长、繁殖或扩散的因素，就叫做限制因子2. 利

18、比希最小因子定律（Liebigs Law of Minimum） ：“植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质”。 两个辅助原理： （1）利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的 流入和流出处于平衡的情况下才适用。 （2）应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问题3谢尔福德耐性定律：生物的存在与繁殖，要依赖于某种综合环境因子的存在，只要其中一项因子的量或质不足或过多，超过某种生物的耐性极限或生态幅，则使该物种不能生存，甚至灭绝。 一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其

19、他条件下的生存能力。3.如何用辩证和统一的观点来理解生物与环境的关系?生物只能生活和适应与于特定的环境中，环境条件决定着生物的分布和数量特征；生物的活动也在一定范围内和一定程度上影响环境。生态学强调有机体与生物的统一性，一方面，生物不断地从环境中吸取对它适于的物质以创造其本身和维持生命活动所需要的能量而得以生长繁殖；另一方面，生命活动的产物又被释放回外界环境中去，从而直接影响周围环境的理化性质。从长期的角度看，地球上出现生命以后，本身在有机体的影响下发生了根本的变化，促进了生物多样性的发展，也改变了生物圈并使其复杂化，即环境条件的多样性增加了。这种多样性也要求生物对其适应，因此也成为动植物进一

20、步发展的条件。有机体类型多样性的扩大，要求产生种的特殊性，以便按不同方式来利用周围环境的物种共同生存发展。因此，丰富多彩的生物界是生物与环境相互作用.共同演化的结果4.简述光在海洋中的分布规律及其主要生态作用.海水中的光照强度随深度增加而递减，光的强度和照射时间有纬度梯度和季节周期，除两极外地其他地区有昼夜交替现象。强度从赤道向高纬度地区逐渐减弱，夏季强，冬季弱，低纬短波光多，随纬度的增加长波部分也增加。从日照时间上看，除赤道附近昼夜时间整年都基本一样外，其他维度上只有春风和秋风时昼夜时间大致相等。生态作用：1.海洋植物在光合作用中捕获光能，并将其转变为碳水化合物存储化学能，是海洋生物能量的最

21、初来源。2.光照使水温维持在一定得范围内。3.光是影响昼夜垂直移动的最重要的生态因子6.简述海水温度的水平和垂直分布规律及其主要生态作用1.水平分布规律：自低纬向高纬度递减垂直分布规律：1.低纬海区：表层海水温度较高，密度较小，其下方出现温跃层（温度随深度增加急剧下降），其上方为热成层（相当均匀的高温水层），温跃层的下方水温低，温度变化不明显。中纬海区：夏季水温增高，接近表面形成一个暂时的季节性温跃层，冬季，上述温跃层消失，对流混合可延伸至几百米。在其下限的下方有一个永久性的但温度变化较不明显的温跃层。高纬海区：课本p55第二自然段,2.主要生态作用：1.温度影响海洋生物的地理分布和迁移2.

22、在适宜温度范围内，温度促进新陈代谢3.温度影响着生物的生长.生殖和发育8.说明海洋中盐度分布及其生态作用1.海洋盐度分布 远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（3437），平均为35，浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较大（2730）。尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓Marcet ”原则 ，或称“海水组成恒定性规律”。 2.生态作用（一）盐度与海洋生物的渗透压 海洋动物可分为渗压随变动物（贻贝、海胆）与低渗压动物。渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近；低渗压动物：大部分海洋硬骨鱼类经常通过鳃（盐细胞）把多余

23、的盐排出体外或减少尿的排出量或提高尿液的浓度等方式来实现体液与周围介质的渗透调节。 低盐环境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。 洄游鱼类：内分泌调节改变离子泵方向（二）盐度与海洋生物的分布（狭盐性生物与广盐性生物） （三）不同盐度海区物种数量的差异 盐度的降低和变动，通常伴随着物种数目的减少，海洋动物区系在生态学上的重要特点，是以狭盐性变渗压种类为主的。第4章生态系统中的生物种群与动态种群：在一定的时间和空间范围内，由同种个体组成的个体群称为种群。生命表：把观测到的种群中不同年龄个体的存活和死亡数编制成表，称为生命表种群密度：单位面积或容积中种群的个体数目。存活曲线：依据生命表中种群在不同

24、年龄的存活数绘制的曲线称为存活曲线。生态对策：生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策，或生活史对策。1种群就是指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合体。2.每一种生物种群都有自己的最适的种群密度，这就是阿利氏规律。3.在特定环境条件下种群的出生率称为实际出生率或生态出生率。4.种群在实际环境下的死亡率称为生态死亡率。5.生命表是用来分析种群死亡过程的有用工具。（生命表：表征种群个年龄组存活，死亡以及种群数量变动的数据表。）6.根据生命表可作存活曲线，存活曲线是以年龄（相对年龄，即平均寿命的百分比）为横坐标，存活的相对数为纵坐标构成的曲线。7.当种群处于最适条件下，种群的瞬时增长率称为

25、内禀增长率。8.一个理想种群在无限环境下每经过一个世代（或一个单位时间）的增长倍数，称为周限增长率。9.一个环境资源能容纳的最大种群值称为环境负载能力（通常用K表示）。10.逻辑斯蹄方程是用来描述“S”型增长模式的。微分形式dN/dt=Rn(K-N)/K)。11.r选择的这类生物课称为r对策者。其生境不稳定，种群超过环境负载量不致造成进化上的不良后果，它们必须尽可能利用资源，参加繁殖，充分发挥内禀增长率。这类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。子代死亡率高，具较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。(K的与之相反)。K对策者（海洋哺乳类）把较多的能量用于逃避死亡和提高竞争

26、能力，r对策者（浮游动植物，甲壳类）把较多能量用于繁殖。12.种群调节就是指物种变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制（非密度制约因素跟密度）13.非密度制约：这类因素对种群的影响程度与种群本生的密度无关，即其作用的强度是独立于种群密度之外的，在任何密度下，种群总是有一个固定的百分数受到影响或被杀死。密度制约：这类因素的作用强度随种群密度而变动，当种群达到一定大小时，某些与密度有关的因素就会发生作用，而且种群受到影响部分的比例也与种群大小有关。14. 生态对策（生活史对策）：生活所特有的生活史特征是该生物种类在进化过程中，适应于特定环境所形成的一系列生物学特征的设计，生物所特有的这种生活史特征就

27、称生态对策。15.环境变化、统计变化和遗传因子的共同效应使得由一个因素引起的种群数量下降反过来又加剧其他因素的敏感性，产生旋涡效应，加速种群走向灭亡，称为灭绝旋涡。16. 种群数量变动受哪些种群参数的影响，影响自然种群数量变动的主要外界因素是什么?种群数量变动取决于出生和死亡、迁入和迁出四种过程，也即生死与迁移，如果还考虑生物量的变动，则须加入生长因素。17. 种群逻辑斯谛增长模型的假设条件是在无限的环境下。集合种群：就是在一定的时间内具有相互作用的局域种群的集合，即由局域种群之间通过某种程度的个体迁移、扩散而相互联系的区域种群。1.什么是种群？种群有哪些与个体特征不同的群体特征？1.种群(居

28、群、繁群、 Population)：指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代，从而与邻近地区的种群在形态和生态特征上彼此存在一定差异。种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成单位。2.自然种群三个基本特征： 空间特征、数量特征、遗传特征（详见P67）2.什么叫阿利氏规律？种群的集群现象有何生态学意义？1.阿利氏规律:种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的，每一 种生物种群都有自己的最适密度。2.集群现象（schooling）及其生态学意义 有利：繁殖 、防卫 、索饵 、提高游泳效率、改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社会结构，

29、自我调节及生存能力更强。 不利：种内竞争、大量被捕食 成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等。4.种群逻辑斯谛增长模型的假设条件是什么？为什么说该模型描述了种群密度与增长率之间存在的负反馈机制？逻辑斯谛方程有一个隐含假设：负反馈立刻起效应种群密度上升而引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的，负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间。这种时滞在高等动物（生活史越长，时滞越明显）更为普遍，可相隔一代以上。种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈5.r-对策者与K-对策者的生活史类型有哪些差别？举例说明种群生活史类型的多样化.8什么叫集合种群？研究集合种群对生物保护有何

30、重要意义？1、集合种群，也叫复合种群、联种群，指局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。 通常着眼于较大的区域2.与研究一般种群不同，研究集合种群主要是为了知道它是否会走向灭绝或还能维持生存多少时间。主要意义在于预测，并对濒危动物的保护及害虫防治、景观管理和自然保护有重要使用价值。 对具有多个局域种群的害虫应在足够大的防治范围内同时进行，对面临生境破碎化的濒危种类应注意维持迁移通道.建立一个大保护区与几个小保护区的争论与集合种群理论有关。第五章、生物群落的组成结构、种间关系和生态演替1种间竞争：是生物群落中物种关系的一种形式，是指两个或更多物种的种群对同一种资源（如空间、食物与营

31、养物质等等）的争夺。2.高斯假说：即亲缘关系越近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有区别。高斯假说的两个例外：一，由于环境因素强烈的作用，种群被抑制在一个低密度水平上。二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。3. 生态位（ecological niche)是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用。7.某一物种所栖息的理论上最大空间，即没有中间竞争的种生态位，称为基础生态位。但实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。当有竞争者时，必定使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分实际占有的生态空间，称为实际生态位。8.两种不同生物种之间的各种组合关系总称为共生现象。9.共栖是两种生物生活在一起，彼此之间一方受益、另一方并不受害的一种组合关系。10.互利是两种生物的个体联系在一起而相互受益、相互依存的关系。11.共生现象的类型：共栖，互利，寄生，偏害，原始合作。12.捕食者和被食者的辩证关系：捕食者和被食者（包括寄生者和宿主）的相互关系是很复杂的。捕食者不仅吞食被食者，同时对被食者的种群调节也起重要作用。反之，被食者的种群数量变化对捕食者也有影响（即食物丰歉）。有时两者甚至形成难以分离的